藥用植物生理學(xué)第二章 礦質(zhì)營養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素植物材料水分干物質(zhì)有機(jī)物灰分105°C600°C〔10%—95%〕〔5%—90%〕〔90%—95%〕〔5%—10%〕揮發(fā)殘留CO2、水蒸氣、N2或其氧化物、SO2、H2S等烘干充分燃燒有機(jī)物灰分〔90%—95%〕〔5%—10%〕揮發(fā)殘留CCO2O、HH2ONN2、NH3

、NO2小局部SSO2大局部S局部非金屬全部金屬構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素，由于它們都是來自于土壤中的礦物質(zhì)，又稱為礦質(zhì)元素。N不存在于灰分中，但也來自土壤，通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論。

植物中的灰分含量：水生植物1%；中生植物5-15%；鹽生植物可高達(dá)45%。礦質(zhì)元素的種類及數(shù)量：已發(fā)現(xiàn)70多種

二、植物體內(nèi)的必需元素〔essentialelement〕必需元素是指在植物完成生活史中，起著不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。1.判斷必需元素的標(biāo)準(zhǔn)①完全缺乏該元素，植物生長發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；②完全缺乏該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的病癥〔缺素癥〕，不能被其它元素替代，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；③該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用必須是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。2.確定必需元素的方法溶液培養(yǎng)法：在含有全部或局部營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培養(yǎng)法：用洗凈的石英砂或玻璃球等為培養(yǎng)介質(zhì)，在介質(zhì)中參加局部或全部營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。3.植物生長必需的元素19種〔1〕大量元素Macronutrients：C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg〔Si〕。它們約占植物體干重的0.1%以上?！?〕微量元素Micronutrients：Fe、Cl、Cu、Mn、Zn、Mo、B〔Na、Ni〕。約占植物體干重的0.01%以下。4.有益元素并非植物必需，但常在植物體內(nèi)存在；對植物生長發(fā)育生理功能表現(xiàn)有利；能局部代替某一必需元素的作用，減緩缺素癥。Na，Si，Co，Se，稀土元素等。NaforC4andCAMplants;Siforgramineaeplants.三、植物必需元素的生理功能1.是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分2.是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，作為酶、輔酶的成分或激活劑

3.起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和

大量元素中有些同時(shí)具備上述2、3的作用，而大多數(shù)微量元素只具有酶促功能。N：核心元素主要以硝酸鹽和銨鹽形式吸收，在體內(nèi)合成有機(jī)物；是組成細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分；酶的組成成分，一些輔酶也含有N；是葉綠素的核心元素；許多植物激素、維生素和生物堿含NN：核心元素充足時(shí)，枝葉茂盛，營養(yǎng)體健壯、分枝分蘗多；N肥過多，營養(yǎng)體徒長，易倒伏、貪青晚熟；N肥缺乏，植株矮小、老葉發(fā)黃、莖偶紅、花果少、產(chǎn)量低。P以正磷酸鹽形式吸收，在植物體內(nèi)多以不穩(wěn)定有機(jī)物形式存在，少量保持無機(jī)物狀態(tài)；是核酸、核蛋白的組成成分；是膜的組成成分；是ATP、FMN、FAD、NADH、NADP、CoA的組成成分，參與能量代謝。參與糖、蛋白質(zhì)、脂肪代謝；參與糖的運(yùn)輸。P充足，生長發(fā)育好，籽粒飽滿，抗寒、抗旱性強(qiáng)；缺乏，蛋白質(zhì)與膜合成受阻、能量代謝受阻，生長特別緩慢，植株特別矮小，葉色暗綠或紫紅，產(chǎn)量低，抗性弱。K以離子形式吸收，在植物體內(nèi)以離子形式存在；主要調(diào)節(jié)酶活性，是40多種酶的輔助因子；促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成；促進(jìn)糖的運(yùn)輸，尤其是向延存器官的運(yùn)輸；調(diào)節(jié)滲透勢，調(diào)節(jié)氣孔的開閉。K充足，糖、纖維素、木質(zhì)素合成增強(qiáng)，秸稈堅(jiān)韌、抗倒伏，塊根、塊莖膨大，種子飽滿，抗寒、抗旱性強(qiáng)；缺乏，秸稈弱，易倒伏，抗性弱，葉有壞死斑點(diǎn)，葉尖、葉緣呈燒焦?fàn)?，葉呈杯狀卷曲。Mg是很易移動(dòng)的元素以離子形式吸收，在植物體內(nèi)一局部形成有機(jī)物，一局部以離子形式存在，主要分布在幼嫩器官，在成熟時(shí)集中于種子中；是葉綠素的核心元素；是呼吸作用、光合作用、NAD、RNA合成中一些酶的活化劑。土壤中一般不缺，缺乏時(shí)老葉葉脈間缺綠，呈條紋狀。S以SO42-的形式吸收，吸收后局部不變，大局部被復(fù)原后形成含硫氨基酸，參與蛋白質(zhì)的合成，同時(shí)生成CoASH；是原生質(zhì)的組成成分；參與電子傳遞和物質(zhì)復(fù)原〔GSH〕；與糖類、蛋白質(zhì)、脂肪的合成有關(guān)。缺乏時(shí)，植株矮小、葉色黃綠或發(fā)紅。

Ca以Ca2+形式吸收，在植物體內(nèi)一局部以離子狀態(tài)存在，一局部形成難溶性鹽，一局部與有機(jī)物結(jié)合形成果膠鈣、植酸鈣。Ca2+難以進(jìn)入韌皮部細(xì)胞，難以重復(fù)利用；Ca是細(xì)胞壁的主要成分，可以維持膜的穩(wěn)定性；在信號傳遞中起作用。缺鈣時(shí)CW不能形成，形成多核細(xì)胞，生長受抑制，嚴(yán)重時(shí)頂端組織根尖、莖端潰爛壞死。Fe植物根外表的鐵為Fe3+，被復(fù)原為Fe2+再進(jìn)入細(xì)胞。在植物體內(nèi)多與其它物質(zhì)形成穩(wěn)定的有機(jī)物，不易轉(zhuǎn)移；是許多氧化復(fù)原酶的輔酶；參與光合和呼吸電子傳遞鏈；促進(jìn)葉綠素的合成；維持葉綠體的結(jié)構(gòu)。缺鐵時(shí)幼葉變黃及至失綠，生長矮小。大豆缺鋅馬鈴薯缺鋅花椰菜缺鉬柑橘缺鉬葡萄缺氯缺銅缺錳老葉新葉老葉和新葉頂芽N、P、K、Mg、MoS、Fe、Mn、CuZnCa、B壞死斑點(diǎn)無壞死斑點(diǎn)葉脈綠葉脈黃K、MoN、P、MgFe、MnS、Cu葉脈綠葉脈黃MgN三、必需元素的缺素病癥當(dāng)植物缺乏必需元素中的任何一種時(shí)，代謝都會(huì)受到影響而在外觀上產(chǎn)生可見的病癥，即營養(yǎng)缺乏癥〔nutrientdeficiencysymptom〕或缺素癥。四、藥用植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷1、化學(xué)分析診斷法以葉片為材料來分析病株內(nèi)的化學(xué)成分2、病癥診斷法缺少任何一種必需的礦質(zhì)元素都會(huì)引起特有的生理病癥。3、參加診斷法初步診斷植株所缺乏的元素后，補(bǔ)充參加該元素，經(jīng)過一定時(shí)間，如病癥消失，就能確定致病的原因。A較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥B病癥常遍布全株，長期缺乏那么莖短而細(xì)C基部葉片先缺綠，發(fā)黃，變干時(shí)呈淺褐色………………氮C葉常呈紅或紫色，基部葉發(fā)黃，變干時(shí)呈暗綠色………磷B病癥常限于局部，基部葉不干焦但雜色或缺綠C葉脈間或葉緣有壞死斑點(diǎn)，或葉呈卷皺狀………………鉀C葉脈間壞死斑點(diǎn)大并蔓延至葉脈，葉厚，莖短…………鋅C葉脈間缺綠〔葉脈仍綠〕D有壞死斑點(diǎn)………………鎂D有壞死斑點(diǎn)并向幼葉開展，或葉扭曲……鉬D有壞死斑點(diǎn)，最終呈青銅色………………氯A較幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥B頂芽死亡，嫩葉變形或壞死，不呈葉脈間缺綠C嫩葉初期呈典型鉤狀，后從葉尖和葉緣向內(nèi)死亡…………鈣C嫩葉基部淺綠，從葉基部枯死，葉捻曲，根尖生長受抑…硼B(yǎng)頂芽仍活C嫩葉易萎蔫，葉暗綠色或有壞死斑點(diǎn)………銅C嫩葉不萎蔫，葉缺綠D葉脈也缺綠……………硫D葉脈間缺綠但葉脈仍綠E葉淡黃色或白色，無壞死斑點(diǎn)………………鐵E葉片有小的壞死斑點(diǎn)………………錳第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收

方式被動(dòng)吸收passivetransport主動(dòng)吸收activetransport一、被動(dòng)吸收：由于擴(kuò)散作用或其他物理過程而進(jìn)行的吸收，不消耗代謝能，亦稱非代謝吸收。類型：擴(kuò)散作用:分了或離子直接通過脂雙分子層，沿著濃度梯度遷移。如尿素、乙醇、水等。

協(xié)助擴(kuò)散：小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。離子通道載體

離子通道channel

載體carrier膜運(yùn)輸?shù)鞍椎奶囟ú课慌c某種物質(zhì)結(jié)合，然后變構(gòu)，將物質(zhì)運(yùn)到膜的另一側(cè)后釋放，又恢復(fù)原來構(gòu)型。運(yùn)轉(zhuǎn)較快選擇性/專一性競爭性具飽和效應(yīng)〔米氏曲線〕離子通道載體二、主動(dòng)吸收：逆濃度梯度〔化學(xué)梯度〕運(yùn)輸；需要能量；都有載體蛋白；專一性競爭性具飽和效應(yīng)主動(dòng)運(yùn)輸所需的能量來源:①ATP驅(qū)動(dòng)的泵通過水解ATP獲得能量；②協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力；③光驅(qū)動(dòng)的泵利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。1、原初主動(dòng)運(yùn)輸ATP-驅(qū)動(dòng)泵?本身是一種載體蛋白，也是一種酶——ATP酶。?能催化ATP，由ATP水解提供能量，主動(dòng)運(yùn)輸Na+、K+

、Ca2+等。?又被稱為離子泵。如鈉鉀泵、鈣泵、質(zhì)子泵。?鈉鉀泵鈉鉀交換泵鈉泵Na+-K+—ATP酶在動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜上大量存在，植物細(xì)胞、真菌〔包括酵母〕和細(xì)菌細(xì)胞的質(zhì)膜上沒有Na+—K+泵，而具有H+泵，將H+泵出細(xì)胞，建立跨膜的H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。磷酸化的酶對Na+的親和力低,對K+的親和力高.?鈣離子泵Ca2+—ATP酶將Ca2+泵出細(xì)胞，使Ca2+濃度在細(xì)胞質(zhì)中維持低水平。〔細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度10-7M，細(xì)胞外10-3M〕。紅細(xì)胞位于質(zhì)膜的Ca2+泵，將Ca2+運(yùn)出細(xì)胞。肌細(xì)胞肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)，Ca2+泵運(yùn)輸Ca2+從細(xì)胞質(zhì)到肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)，在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)貯存Ca2+，從肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到肌細(xì)胞液中引起收縮，通過Ca2+—ATP酶快速去除Ca2+使其得以松弛。

?鈣離子泵?位置：質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。類型：P型離子泵，其原理與鈉鉀泵相似，每分解一個(gè)ATP分子，泵出2個(gè)Ca2+。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%。–鈉鈣交換器〔Na+-Ca2+exchanger〕，屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。

?氫離子泵H+—ATP酶由質(zhì)膜內(nèi)向質(zhì)膜外泵H+，形成跨膜H+梯度和電勢差〔內(nèi)正外負(fù)100~-250mv〕，使胞質(zhì)內(nèi)堿化；是其它離子和溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)脑鮿?dòng)力〔次級共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)所依賴的動(dòng)力/共向和反向運(yùn)輸所依賴的伴隨離子〕控制細(xì)胞的伸長生長；促使種子萌發(fā)氣孔與葉柄的運(yùn)動(dòng)極性的建立在高等植物中有主宰酶之稱2、協(xié)同運(yùn)輸利用原初主動(dòng)運(yùn)輸所產(chǎn)生的電化學(xué)勢，逆濃度梯度運(yùn)輸，在該物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)，還需另一種離子順濃度梯度運(yùn)輸。由Na+—K+泵〔或H+泵〕與載體蛋白協(xié)同作用，不直接用ATP水解的能量，而是由于膜上的Na+—K+泵〔或H+泵〕排出的Na+或H+所產(chǎn)生的電化學(xué)梯度使物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。

同向協(xié)同物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子移動(dòng)方向相同小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖和氨基酸。反向協(xié)同物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子移動(dòng)方向相反

細(xì)胞Na+/H+交換以提高胞內(nèi)pH值。

3、光驅(qū)動(dòng)泵?在一些光合細(xì)菌膜上的H+泵，是由光激活H+泵的活性，產(chǎn)生H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。

三、膜泡運(yùn)輸

生物大分子蛋白質(zhì)、多核苷酸、多糖等需通過特殊的內(nèi)吞作用或胞吐作用來攝取或分泌生物大分子；在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，物質(zhì)包裹在脂雙層膜圍繞的囊泡中，因此又稱膜泡運(yùn)輸。有些細(xì)胞器上有一些特別的孔道容許一定大小的生物大分子通過。1、吞噬作用?細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等，稱為吞噬作用。2、胞飲作用細(xì)胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)。3、外排作用包含大分子物質(zhì)的小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞外表，與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外。第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收一、吸收部位：葉片根系根毛區(qū)為主二、根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)：1.對礦質(zhì)和水分吸收的相對獨(dú)立性聯(lián)系：礦物質(zhì)的吸收須溶解在水中對礦質(zhì)的吸收促進(jìn)對水的吸收區(qū)別：水分以蒸騰所引起的被動(dòng)吸水為主礦質(zhì)以消耗代謝能量的主動(dòng)吸收為主2.對離子的吸收具有選擇性同一溶液中不同離子同一鹽的陰陽離子

NaNO3中選擇NO3-，NH4HCO3中選擇NH４＋

，NH4NO3中都選擇。機(jī)理：交換吸附

根呼吸CO2+H2OH2CO3H++HCO3-生理酸性鹽：對于(NH4)2SO4一類鹽，根對NH４＋吸收多于和快于SO42-，導(dǎo)致溶液變酸。生理堿性鹽：對于NaNO3一類鹽，植物吸收NO3-較Na+多而快，選擇吸收的結(jié)果使溶液變堿。生理中性鹽：對于NH4NO3一類的鹽，植物吸收其陰離子與陽離子的量幾乎相等，不改變周圍介質(zhì)的pH值。3.單鹽毒害及離子頡頏單鹽毒害toxicityofsinglesalt任何植物，如果只用一種鹽的溶液來培養(yǎng)，即使這種鹽是必需的鹽類，也會(huì)使植物受到毒害而死亡的現(xiàn)象。離子拮抗ionantagonism在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再參加少量其它金屬離子，那么毒害現(xiàn)象會(huì)得到減弱或消除。平衡溶液balancedsolution

在培養(yǎng)植物時(shí)，只能用具有一定濃度的、適當(dāng)比例的多種鹽的混合溶液來培養(yǎng)，這樣植物既能獲得適當(dāng)養(yǎng)分，又不會(huì)產(chǎn)生離子毒害，這種溶液稱為平衡溶液。一般的土壤溶液人工培養(yǎng)液如Hoagland培養(yǎng)液

三、根系吸收礦質(zhì)的過程土壤養(yǎng)分根表養(yǎng)分植物體內(nèi)養(yǎng)分第一步第二步1、通過交換吸附等方式把離子吸附在根細(xì)胞外表2、離子通過主動(dòng)吸收、被動(dòng)吸收等方式進(jìn)入根細(xì)胞3、離子通過質(zhì)外體、共質(zhì)體等途徑到達(dá)皮層內(nèi)部4、通過共質(zhì)體進(jìn)入內(nèi)皮層5、離子通過導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞通過被動(dòng)擴(kuò)散或主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入根部導(dǎo)管根與溶液交換吸附根與土壤顆粒接觸交換土壤溶液與土壤顆粒

陽離子交換四、影響根系吸收礦質(zhì)的因素1.溫度

一定溫度范圍內(nèi)，吸收雖溫度升高而增加適溫呼吸增強(qiáng)主動(dòng)運(yùn)輸加強(qiáng)低溫代謝弱，運(yùn)輸阻力大；同時(shí)微生物活動(dòng)減弱，影響有機(jī)物的分解吸收。高溫酶鈍化，根系早衰吸收降低2.通氣狀況通氣好，呼吸強(qiáng)，代謝強(qiáng)，促進(jìn)吸收。在O2含量為0~4%范圍內(nèi)，離子吸收隨含量的升高而迅速增加，超過4%后根本維持穩(wěn)定。一般土壤含氧量在10.35%~20.3%，可滿足需要，只有土壤板結(jié)和水淹時(shí)才缺氧。3.土壤溶液濃度較低濃度下，吸收隨離子濃度升高而升高，但超過一定范圍就不再升高，因?yàn)槟ど系妮d體和通道數(shù)量有限。高濃度會(huì)引起燒苗。4.土壤pH影響土壤鹽的溶解度：

堿性土壤：Fe,Ca,Mg,Cu,Zn溶解度小而缺乏酸性土壤:PO4,K,Ca,Mg溶解度大而易流失，同時(shí)Al,Fe,Mn溶解度太大而使植物受害。影響土壤微生物活動(dòng)

酸性大，影響根瘤菌、固氮菌的生存與活力堿性大，反硝化細(xì)菌發(fā)育好，浪費(fèi)土壤N五、葉片對礦質(zhì)的吸收葉片營養(yǎng)、根外施肥機(jī)理不清楚，曾提出外連絲的概念，但尚未證實(shí)。優(yōu)點(diǎn)：快速可防止養(yǎng)分被土壤固定、轉(zhuǎn)化可補(bǔ)充苗期和后期根系吸收的缺乏便于微量元素的使用注意問題：使用外表活性劑，降低外表張力，使易吸附濃度要低一般在1.5%～2.0%以下選擇好噴灑時(shí)間：下午4時(shí)后

第四節(jié)礦質(zhì)元素在藥用植物體內(nèi)的運(yùn)輸及分配一、礦質(zhì)元素在藥用植物體內(nèi)的運(yùn)輸1.運(yùn)輸?shù)男问絇：主要以磷酸鹽形式，也可磷酰膽堿形式S：主要以硫酸根形式，少數(shù)以蛋氨酸形式金屬離子形式2.運(yùn)輸?shù)耐緩礁盏难啬举|(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸，并可橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部葉片吸收的沿韌皮部篩管向下運(yùn)輸，并可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部3、運(yùn)輸?shù)乃俣扰c植物種類、植物的不同發(fā)育階段以及環(huán)境條件有關(guān)一般約為30～100cmh-1二、礦質(zhì)元素在藥用植物體內(nèi)的分配可循環(huán)利用元素

K，N，P，Mg，Zn等多分布在生長旺盛部位開花結(jié)果要運(yùn)輸?shù)交ü?；落葉前要轉(zhuǎn)移到根、莖處。不可循環(huán)利用元素

S，Ca，F(xiàn)e，Mn，B等多分布在老器官。

第五節(jié)無機(jī)養(yǎng)料的同化氮素同化硫酸鹽的同化磷酸鹽的同化一、氮素同化空氣N2土壤無機(jī)氮化物有機(jī)氮化物（氨基酸、尿素等）氨態(tài)氮硝態(tài)氮〔一〕、硝酸鹽的復(fù)原硝酸鹽硝酸鹽還原酶亞硝酸鹽氨亞硝酸鹽還原酶〔一〕、硝酸鹽的復(fù)原〔一〕、硝酸鹽的復(fù)原pH=7.2pH=5.5〔二〕、氨的同化〔三〕、生物固氮固氨:在一定條件下，氮?dú)狻不蛴坞x氮〕轉(zhuǎn)變成含氮化合物的過程。自然固氮10％閃電(85％以上)90％生物固氮工業(yè)固氮生物固氮:在生物體內(nèi)將大氣中的N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3或NH4+的過程。所有能固N(yùn)的生物都是原核生物共生固N(yùn)和非共生固N(yùn)固氮酶固氮微生物所處的生活場所主要為根際或葉際，可利用根系分泌物進(jìn)行固氮。葉際:植物葉外表的那層空間.固氮微生物可利用葉面的雨露及葉片分泌物進(jìn)行固氮。根際固氮微生物在生物固氮中起主要作用，特別是與豆科植物共生的根瘤菌共生固氮最為重要。二、硫酸鹽的同化從土壤中吸收的SO42-或葉片吸收的SO2與H2O作用轉(zhuǎn)化為SO42-后，在根或地上部進(jìn)行同化，SO42-的同化是一個(gè)復(fù)原過程，共需8個(gè)e和8個(gè)H+。SO42-+ATP+8e-+8H+S2-+ADP+Pi+4H2O同化部位：根的前質(zhì)體和葉的葉綠體〔1〕SO42-必須先活化成APS或PAPSSO42-+ATPppi+APS〔腺苷酰硫酸〕APS+ATPADP+PAPS〔3‘-磷酸腺苷-5’-磷酰硫酸〕〔2〕SO42-復(fù)原成S2-〔3〕S2-合成到Ser中Ser+乙酰CoA乙酰serS2-+乙酰sercys+乙酸三、磷酸鹽的同化植物吸收的磷酸鹽〔HPO42-〕少數(shù)仍以離子狀態(tài)存于體內(nèi)，大局部同化為有機(jī)物。磷酸鹽主要通過光合磷酸化和氧化磷酸化及底物水平磷酸化形成ATP。三、磷酸鹽的同化ATP通過各種代謝途徑把無機(jī)磷轉(zhuǎn)移到糖、脂類、核苷酸和蛋白質(zhì)等有機(jī)物中。在種子中無機(jī)