第1節(jié)-基因突變和基因重組

第1節(jié)基因突變和基因重組課程標準要求核心素養(yǎng)對接學業(yè)質量水平1.概述堿基的替換、增添或缺失會引發(fā)基因中堿基序列的改變。2.闡明基因中堿基序列的改變有可能導致它所編碼的蛋白質及相應細胞功能發(fā)生變化，甚至帶來致命的后果。3.描述細胞在某些化學物質、射線以及病毒的作用下，基因突變概率可能提高，而某些基因突變能導致細胞分裂失控，甚至發(fā)生癌變。4.闡明進行有性生殖的生物在減數(shù)分裂過程中，染色體所發(fā)生的自由組合和交叉互換，會導致控制不同性狀的基因重組，從而使子代出現(xiàn)變異。1.生命觀念——運用基因在染色體上線性排列的知識，利用結構與功能觀，理解堿基對的增添、缺失和替換只有發(fā)生在基因內部，才會引起基因結構的改變，才稱為基因突變。水平二2.生命觀念——基于減數(shù)分裂的過程，利用結構與功能觀，分析非同源染色體的自由組合和同源染色體上非姐妹染色單體的交叉互換分別導致非等位基因的自由重組和交換重組，進一步造成有性生殖后代遺傳物質組成的多樣性。水平二3.社會責任——描述細胞在某些化學物質、射線以及病毒的作用下，基因突變概率可能提高，而某些基因突變能導致細胞分裂失控，甚至發(fā)生癌變。水平一———————————————自主梳理———————————————1.實例——鐮狀細胞貧血2.概念DNA分子中發(fā)生堿基的替換、增添或缺失，而引起的基因堿基序列的改變。3.原因4.特點5.意義6.應用(1)DNA分子上發(fā)生了堿基的增添、缺失或替換，是否一定屬于基因突變？為什么？提示不一定。一個DNA分子上基因與基因之間的區(qū)域，屬于基因間區(qū)；若堿基的改變發(fā)生在基因內部，則屬于基因突變；若發(fā)生在基因間區(qū)，則不屬于基因突變。(2)基因突變是否一定會引起相關基因所編碼蛋白質的改變？試舉例說明。提示不一定。一般情況下，基因突變會引起相關基因所編碼蛋白質的改變；但下列情況下不會：①密碼子具有簡并性，突變前相應的密碼子與突變后相應的密碼子可能編碼同一種氨基酸；②顯性純合子(完全顯性)中的一個顯性基因發(fā)生了隱性突變；③細胞中不進行表達的基因發(fā)生了突變，如胰島細胞中的血紅蛋白基因發(fā)生了突變等等。(3)親本生物體基因突變產(chǎn)生的新基因是否一定能通過有性生殖遺傳給子代生物體？試舉例說明。提示不一定。①親本體細胞中基因突變產(chǎn)生的新基因，由于不會影響到生殖細胞，所以不能通過有性生殖遺傳給后代；②若為父方的細胞質基因發(fā)生基因突變，一般也不會通過有性生殖遺傳給后代等等。[典例1](2019·上饒一中期末)某遺傳病是一種編碼細胞膜上的某離子通道蛋白的基因發(fā)生突變導致的，該突變基因相應的mRNA的長度不變，但合成的肽鏈縮短使通道蛋白結構異常。下列有關該病的敘述正確的是()A.該病例說明了基因能通過控制酶的合成來控制生物的性狀B.翻譯的肽鏈縮短說明編碼的基因一定發(fā)生了堿基對的缺失C.該病可能是由于堿基對的替換而導致終止密碼子提前出現(xiàn)D.突變導致基因轉錄和翻譯過程中堿基互補配對原則發(fā)生改變解析該病例說明了基因能通過控制蛋白質的結構直接控制生物的性狀，A錯誤；根據(jù)題干信息“其mRNA的長度不變”說明編碼的基因發(fā)生了堿基對的替換，B錯誤；根據(jù)題干信息“其mRNA的長度不變，但合成的肽鏈縮短”可知，該病可能是由于堿基對的替換而導致終止密碼子提前出現(xiàn)，C正確；突變不會導致基因轉錄和翻譯過程中堿基互補配對原則發(fā)生改變，D錯誤。答案C[對點練1](2019·日照聯(lián)考)霍爾等人因發(fā)現(xiàn)了控制晝夜節(jié)律的分子機制而榮獲2017年諾貝爾生理學及醫(yī)學獎。他們發(fā)現(xiàn)，若改變果蠅體內一組特定基因，其晝夜節(jié)律會發(fā)生變化，這組基因被命名為周期基因。下列敘述正確的是()A.可用光學顯微鏡觀察到果蠅細胞內周期基因的堿基序列B.周期基因突變是由于基因的替換、插入、缺失而引起的C.若果蠅體內周期基因中的堿基序列改變，其晝夜節(jié)律不一定發(fā)生變化D.基因突變具有不定向性，因此周期基因能突變?yōu)榘籽刍蚧蜷L翅基因解析基因的結構在光學顯微鏡下是無法直接觀察到的，A錯誤；周期基因突變是由于DNA分子中發(fā)生堿基的替換、增添或缺失，而引起的基因堿基序列的改變，B錯誤；若果蠅體內周期基因中的堿基序列改變，由于密碼子的簡并性等原因，不一定導致生物性狀發(fā)生改變，C正確；基因突變具有不定向性，但基因突變往往是突變?yōu)槠涞任换颍芷诨虿荒芡蛔優(yōu)榘籽刍蚧蜷L翅基因，D錯誤。答案C聯(lián)想質疑★鐮狀細胞貧血的成因：堿基對的替換引起的基因突變，從而導致血紅蛋白中氨基酸種類的改變；體現(xiàn)了基因對性狀的直接控制?！練w納】(1)基因突變是基因內部堿基的種類和數(shù)目的變化，即改變了基因的堿基排列順序，但一條染色體上基因的數(shù)量和位置沒有變化。(2)只要是基因內部的變化，不管是1個還是多個堿基的改變，都屬于基因突變。隨機性是指DNA上任何一個基因A、B、C、D……都有可能發(fā)生基因突變；不定向性是指一個基因A可以突變?yōu)槠涞任换駻1、A2、A3……?！練w納】(1)1個堿基對的替換，可能不改變所編碼的氨基酸序列，也可能改變1個氨基酸或者造成翻譯提前終止。(2)1個堿基對的插入(或缺失)，往往不改變插入(或缺失)位置前的氨基酸序列，但改變了插入(或缺失)位置后的氨基酸序列。細胞癌變———————————————自主梳理———————————————[典例2](2019·石景山區(qū)期末)下列不屬于癌細胞主要特征的是()A.細胞水分減少，酶活性降低 B.細胞表面發(fā)生變化，容易轉移C.在適宜條件下，能夠無限增殖 D.細胞形態(tài)結構發(fā)生顯著變化解析癌細胞內水分增加，酶的活性升高，A錯誤；癌細胞的形態(tài)結構發(fā)生顯著變化，且細胞膜表面的糖蛋白減少，導致癌細胞容易擴散和轉移，B、D正確；癌細胞具有無限增殖的特點，C正確。答案A[對點練2](2019·重慶七校聯(lián)考期末)細胞的癌變受多種致癌因子的作用，TGF－β1－Smads是一條抑制腫瘤的信號傳遞途徑。研究表明，胞外蛋白TGF－β1與靶細胞膜上受體結合，激活胞內信號分子Smads，生成復合物轉移到細胞核內，誘導靶基因的表達，阻止細胞異常增殖，抑制惡性腫瘤的發(fā)生。下列敘述錯誤的是()A.惡性腫瘤細胞膜上的糖蛋白減少，因此易分散和轉移B.原癌基因或抑癌基因發(fā)生突變，可能引發(fā)細胞癌變C.從功能來看，復合物誘導的靶基因屬于抑癌基因D.沒有患癌癥的人體細胞染色體上沒有與癌變有關的基因解析人體細胞中都有與癌變有關的基因。答案D聯(lián)想質疑★香煙含有尼古丁，會導致細胞癌變?！锇┘毎哪け砻姘l(fā)生變化，細胞間的黏著性降低，易在體內擴散、轉移，侵染其他的組織細胞?！锛毎┳兊闹饕蚴牵菏艿街掳┮蜃拥淖饔?；根本原因是：正常細胞中原癌基因和抑癌基因發(fā)生突變，成為癌細胞?；蛑亟M———————————————自主梳理———————————————1.概念2.類型類型發(fā)生時期成因本質圖示自由重組減數(shù)分裂Ⅰ后期非同源染色體的自由組合非同源染色體上的非等位基因重新組合交換重組減數(shù)分裂Ⅰ前期同源染色體上的非姐妹染色單體的互換未交換的染色體片段上的基因與交換來的片段上的基因重新組合交換的片段上中至少含有1個基因3.意義4.應用——人工雜交培育金魚新品種[典例3]下圖是基因型為AaBb的高等動物體內某個初級精母細胞可能發(fā)生的變化。沒有發(fā)生交叉互換和發(fā)生交叉互換后，該初級精母細胞形成的精細胞分別有()A.2種、4種 B.2種、2種C.4種、4種 D.4種、2種答案A[對點練3](2019·安慶二中期末)下列關于基因重組的敘述，錯誤的是()A.基因型為Dd的個體自交后代出現(xiàn)3∶1的分離比，不是基因重組的結果B.減數(shù)分裂時同源染色體上非等位基因的交換會導致基因重組C.基因重組會導致后代產(chǎn)生新的表現(xiàn)型，對生物進化有重要意義D.基因重組會導致同卵雙胞胎之間的性狀差異解析基因型為Dd的個體自交后代出現(xiàn)3∶1的分離比，不是基因重組的結果，而是等位基因分離的結果，A正確；減數(shù)分裂四分體時期，同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生交叉互換，導致基因重組，B正確；基因重組會導致后代產(chǎn)生新的表現(xiàn)型，為生物進化提供原材料，對生物進化有重要意義，C正確；同卵雙胞胎之間的基因型應該相同，所以他們之間性狀的差異不是基因重組導致的，可能是基因突變或環(huán)境因素導致的，D錯誤。答案D聯(lián)想質疑【拓展】廣義的基因重組也包括轉基因技術及細菌的轉化。A可以與B組合在一起(此時a與b組合在一起)，也可以與b組合在一起(此時a與B組合在一起)原有片段上的A(a)與交換而來的片段上的b(B)重新組合★基因重組的三種類型課堂小結隨堂檢測1.(2019·龍巖質檢)下列有關基因突變的敘述，正確的是()A.DNA分子中發(fā)生了堿基對的替換一定會引起基因突變B.基因突變可能導致終止密碼子推后出現(xiàn)而使肽鏈延長C.生殖細胞發(fā)生的基因突變一定會傳遞給子代D.基因突變的方向是由環(huán)境條件決定的解析基因通常是有遺傳效應的DNA片段，因此DNA分子中發(fā)生了堿基對的替換不一定發(fā)生在基因所在的片段，不一定屬于基因突變，A錯誤；基因突變可能導致終止密碼子推后出現(xiàn)而使肽鏈延長，B正確；生殖細胞發(fā)生的基因突變可能會傳遞給子代，C錯誤；基因突變具有不定向性的特點，D錯誤。答案B2.(2019·東城區(qū)期末)下列屬于化學致癌因子的是()A.紫外線 B.黃曲霉毒素C.病毒 D.X射線答案B3.(2019·衡陽一中期末)我國科學家精選的農(nóng)作物種子通過“天宮一號”搭載上天，利用宇宙空間的特殊環(huán)境誘發(fā)的變異育種，下列有關這些變異的敘述錯誤的是()A.大部分是有害的變異B.有利于節(jié)約材料，降低成本C.為人工選擇提供原材料D.能大幅度改變生物的性狀解析誘變育種盲目性較大，因此一般需要大量處理實驗材料，B錯誤。答案B4.(2019·濱海新區(qū)期末)下列有關癌細胞的說法，錯誤的是()A.能夠無限增殖B.癌細胞的表面發(fā)生了變化C.癌細胞的形態(tài)結構發(fā)生了變化D.和正常細胞一樣，癌細胞的遺傳物質沒有發(fā)生變化解析癌細胞能夠無限增殖，A正確；癌細胞的表面發(fā)生了變化，如糖蛋白等物質減少了，B正確；癌細胞的形態(tài)結構發(fā)生了顯著變化，C正確；癌細胞的遺傳物質發(fā)生了改變，D錯誤。答案D5.基因重組的過程發(fā)生在()A.減數(shù)分裂過程中 B.有絲分裂過程中C.受精作用過程中 D.不同品種嫁接過程中答案A課時作業(yè)(時間：30分鐘)強化點1基因突變1.(2019·西城區(qū)合格考試模擬)產(chǎn)生鐮狀細胞貧血的根本原因是()A.血液中鐮刀狀的紅細胞易破裂B.血紅蛋白中一個氨基酸不正常C.mRNA中一個堿基發(fā)生了改變D.基因中一個堿基對發(fā)生了改變解析彎曲的鐮刀狀紅細胞易變形破裂不是鐮狀細胞貧血產(chǎn)生的根本原因，A錯誤；血紅蛋白中的一個氨基酸改變是鐮狀細胞貧血產(chǎn)生的直接原因，B錯誤；信使RNA中的一個堿基發(fā)生了改變不是鐮狀細胞貧血產(chǎn)生的根本原因，C錯誤；鐮狀細胞貧血產(chǎn)生的根本原因是控制血紅蛋白合成的基因中的一個堿基對發(fā)生了替換，D正確。答案D2.(2019·北師大附中期中)擬南芥根尖某細胞中某個基因編碼蛋白質的區(qū)段插入了一個堿基對，下列分析正確的是()A.該細胞最有可能位于根尖的成熟區(qū)B.該細胞的子代細胞中遺傳信息不會發(fā)生改變C.若該變異發(fā)生在基因中部，可能導致翻譯過程提前終止D.若在插入位點再缺失3個堿基對，對其編碼的蛋白質結構影響最小解析根尖的分生區(qū)細胞有分裂能力，在分裂間期易發(fā)生基因突變，但根尖成熟區(qū)細胞已經(jīng)高度分化，失去分裂能力，一般不會發(fā)生基因突變，A錯誤；某個基因編碼蛋白質的區(qū)段插入了一個堿基對，即發(fā)生了基因突變，可能導致子代細胞中遺傳信息發(fā)生改變，B錯誤；若該變異發(fā)生在基因中部，可能導致轉錄形成的mRNA上提前出現(xiàn)終止密碼子，進而導致翻譯過程提前終止，C正確；若在插入位點再缺失1個堿基對，對其編碼的蛋白質結構影響最小，D錯誤。答案C3.(2019·綿羊期末)基因突變是生物變異的根本來源。下列關于基因突變特點的說法正確的是()A.生物在個體發(fā)育的特定時期才可發(fā)生基因突變B.基因突變能定向形成新的等位基因C.低等生物和高等生物均可發(fā)生基因突變D.體細胞發(fā)生的基因突變一定不能遺傳解析無論生物個體發(fā)育的哪個時期，都可能發(fā)生基因突變，說明基因突變具有隨機性，A錯誤；一個位點上的基因可以突變成多個等位基因，即基因突變具有不定向性，B錯誤；無論是低等生物還是高等生物，無論是體細胞還是生殖細胞，都可能發(fā)生基因突變，說明基因突變具有普遍性，C正確；某些植物的體細胞發(fā)生的基因突變可以通過無性生殖遺傳，D錯誤。答案C4.(2019·大象天成聯(lián)考)下列有關敘述正確的是()A.基因突變是廣泛存在的，并且對生物自身大多是有利的B.基因突變一定能夠改變生物的表現(xiàn)型C.基因突變能使一個基因變成它的等位基因D.紫外線、X射線等照射一定會引起生物體發(fā)生基因突變解析基因突變是廣泛存在的，并且對生物自身大多是有害的，A錯誤；由于密碼子具有簡并性，多個密碼子可以編碼同一種氨基酸，因此基因突變不一定能改變生物的表現(xiàn)型；同時若是顯性純合子的一個基因突變成隱性基因，生物的表現(xiàn)型也不發(fā)生改變，B錯誤；等位基因的產(chǎn)生是基因突變的結果，C正確；紫外線、X射線等照射可能會引起生物體發(fā)生基因突變，D錯誤。答案C強化點2細胞癌變5.(2019·泰州期末)下列有關人的正常皮膚細胞及其癌變的敘述，錯誤的是()A.癌細胞有細胞周期B.癌變后細胞膜上的糖蛋白減少C.紫外線是致癌因子D.正常皮膚細胞中沒有原癌基因解析癌細胞可以無限增殖，故有細胞周期，A正確；癌變后細胞膜上的糖蛋白減少，容易分散和轉移，B正確；紫外線是致癌因子，C正確；正常皮膚細胞中有原癌基因和抑癌基因，D錯誤。答案D強化點3基因重組6.下面有關基因重組的說法錯誤的是()A.基因重組發(fā)生在減數(shù)分裂過程中B.基因重組產(chǎn)生原來沒有的新基因C.基因重組是生物變異的來源之一D.基因重組能產(chǎn)生原來沒有的性狀組合答案B7.多代均為紅眼的果蠅群體中，出現(xiàn)了一只白眼雄性果蠅。將紅眼雌果蠅與此白眼雄果蠅交配，子二代又出現(xiàn)了白眼果蠅。兩次出現(xiàn)白眼果蠅的原因分別是()A.基因突變、基因突變 B.基因突變、性狀分離C.基因重組、基因重組 D.基因重組、基因突變解析“多代均為紅眼的果蠅群體”說明是純合子，后代出現(xiàn)白眼的原因為基因突變；紅眼雌果蠅與此白眼雄果蠅交配，子二代又出現(xiàn)了白眼果蠅，是性狀分離的結果。答案B8.一對夫婦所生子女中，也有很大差異，這種差異主要來自()A.基因突變 B.基因重組C.環(huán)境影響 D.細胞分化答案B9.基因重組可以發(fā)生在()①細胞有絲分裂后期②減數(shù)分裂Ⅰ前期③減數(shù)分裂Ⅰ后期④受精作用過程中⑤細胞分裂間期A.①③ B.①②③④C.②③ D.②③④⑤答案C10.下列甲、乙分裂過程中產(chǎn)生配子時發(fā)生的變異分別屬于()A.基因重組，不可遺傳變異B.基因重組，基因突變C.基因突變，不可遺傳變異D.基因突變，基因重組解析甲圖中的“a”基因是從“無”到“有”，屬于基因突變；而乙圖中的A、a、B、b基因是已經(jīng)存在的，只是進行了重新組合。答案D11.(2019·鄭州一中高二期末)下圖曲線a表示使用誘變劑前青霉菌菌株數(shù)和青霉素產(chǎn)量之間的關系，曲線b、c、d表示使用誘變劑后菌株數(shù)和產(chǎn)量之間的關系。下列說法正確的是()①由a變?yōu)閎、c、d體現(xiàn)了基因突變的定向性②誘變劑決定了青霉菌的變異方向，提高了變異頻率③d是符合人們生產(chǎn)要求的變異類型④青霉菌在誘變劑作用下發(fā)生的變異可能有基因突變A.③④ B.①③C.②④ D.②③④解析青霉菌在誘變劑的作用下由a變異為b、c、d，青霉素的產(chǎn)量不等，體現(xiàn)了變異的不定向性，①錯誤；誘變劑的使用提高了變異頻率，但不會決定青霉菌的變異方向，②錯誤；圖中由a變?yōu)閎、c、d體現(xiàn)了變異的不定向性，其中d產(chǎn)量最高，是最符合人們生產(chǎn)要求的變異類型，③正確；青霉菌在誘變劑作用下發(fā)生的變異可能有基因突變，④正確。答案A12.(2019·石家莊期末)在培養(yǎng)人食管癌細胞的實驗中，加入青蒿琥酯(Art)，隨著其濃度升高，凋亡蛋白Q表達量增多，癌細胞凋亡率升高。下列敘述錯誤的是()A.為檢測Art對凋亡蛋白Q表達的影響，須設置不含Art的對照實驗B.為初步了解Art對癌細胞的影響，可用顯微鏡觀察癌細胞的形態(tài)變化C.在癌細胞培養(yǎng)液中加入用放射性同位素標記的Art，可確定Art能否進入細胞D.用凋亡蛋白Q飼喂患癌鼠，可確定該蛋白能否在動物體內誘導癌細胞凋亡解析當用凋亡蛋白Q飼喂患癌鼠時，凋亡蛋白會在小鼠的消化道內被消化，不能確定該蛋白是否能在動物體內誘導癌細胞凋亡，D錯誤。答案D13.血紅蛋白異常會產(chǎn)生貧血癥狀，結合減數(shù)分裂過程的曲線圖和細胞分裂圖，回答下列問題：(1)血紅蛋白發(fā)生異常變化的根本原因是________________，此種變異一般發(fā)生于甲圖中________階段，此種變異一般最大的特點是能產(chǎn)生________。(2)基因重組可以發(fā)生于乙圖中________時期，除此之外還有可能發(fā)生于________________。解析(1)蛋白質的合成是由基因控制的，所以蛋白質變化的根本原因是相應基因發(fā)生了變化，屬于基因突變，它一般發(fā)生于細胞分裂間期的DNA復制時期，基因突變能夠產(chǎn)生新的基因。(2)基因重組有兩種類型，均發(fā)生于減數(shù)分裂過程中，即減數(shù)分裂Ⅰ后期的非同源染色體的自由組合和減數(shù)分裂Ⅰ前期的交叉互換。答案(1)控制血紅蛋白合成的基因發(fā)生突變2～3新基因(2)C減數(shù)分裂Ⅰ后期14.(2019·中山期末)2005年9、10月份間，我國發(fā)射了“神舟”六號載人飛船，在此之前，我國“神舟”五號航天飛船于2003年10月15日～16日首次載人飛行成功，與航天員楊利偉同搭乘的還有河南省的100余克作物種子，其中主要是我國著名育種專家周中普培育的“彩色小麥”?！安噬←湣笔俏覈N專家周中普和李航經(jīng)過數(shù)十年潛心鉆研，采用“化學誘變”、“物理誘變”和“遠緣雜交”三結合育種技術培育而成的?！安噬←湣钡鞍踪|、鋅、鐵、鈣的含量遠遠超過普通小麥，并含有普通小麥所沒有的微量元素碘和硒。據(jù)李航介紹，“三結合”育種法采用的是一種單一射線，而種子進入太空后，經(jīng)受的是綜合射線，甚至是人類未知的射線輻射，在這種狀態(tài)下，可以給種子創(chuàng)造物理誘變的概率，從中產(chǎn)生的二代種子可以選擇無數(shù)的育種材料，豐富育種基因資源，從而可能創(chuàng)造出更優(yōu)質保健的小麥新品種，問：(1)“彩色小麥”在宇宙空間要接受________，以通過物理作用引起遺傳物質的________，從而為育種提供可選擇的________。(2)這些“彩色小麥”返回地面后，是否均可產(chǎn)生有益的變異？為什么？___________________________________________________________________________________________________________________________________。(3)將生物隨飛船帶入太空，可進行多項科學實驗。如將植物經(jīng)太空返回地面后種植，發(fā)現(xiàn)該植物某隱性性狀突變?yōu)轱@性性狀。①表現(xiàn)該顯性性狀的種子能否大面積推廣？說明理由。___________________________________________________________________________________________________________________________________。②簡要敘述獲得該顯性優(yōu)良品種的步驟：______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。解析(1)“彩色小麥”在宇宙空間要接受綜合射線，以通過物理作用引起遺傳物質的突變，從而為育種提供可選擇的材料。(2)由于基因突變具有不定向性，且突變大多數(shù)是有害的，故這些“彩色小麥”返回地面后，不一定都是有益的。(3)①由于顯性突變的個體為雜合子，后代會發(fā)生性狀分離，故表現(xiàn)該顯性性狀的種子不能大面積推廣。②欲獲得顯性純合子，可采取連續(xù)自交方式，具體途徑如下：a.將變異后的顯性個體自交培養(yǎng)；b.選擇后代中的顯性個體連續(xù)自交；c.選擇不再發(fā)生性狀分離的顯性個體的種子作優(yōu)良品種。答案(1)綜合射線突變材料(2)不會。因為在各類外因作用下產(chǎn)生的變異：一是不定向的；二是絕大多數(shù)變異有害，只有在地面種植過程選擇有益的變異，淘汰不利或有害變異，才能培育出新品種(3)①不能。因為顯性雜合體的雜交后代會發(fā)生性狀分離②a.將變異后的顯性個體自交培養(yǎng)；b.選擇后代中的顯性個體連續(xù)自交；c.選擇不再發(fā)生性狀分離的顯性個體的種子作優(yōu)良品種15.(2019·海淀區(qū)期末)結腸干細胞異常增殖會引發(fā)結腸癌，過度肥胖增加結腸癌的發(fā)病風險。(1)結腸干細胞通過細胞增殖和________，實現(xiàn)腸道細胞的持續(xù)更新。(2)W蛋白(一種信號分子)調控結腸干細胞增殖的機理如下圖所示。①據(jù)圖可知，無W蛋白時，細胞質中的A蛋白與β－cat蛋白結合，使β－cat蛋白在蛋白激酶作用下被________，導致β－cat蛋白降解，T基因無法轉錄，不利于結腸干細胞增殖。②過度肥胖會使W蛋白過度表達，大量W蛋白與結腸干細胞膜上的__