濕地生物地球化學(xué)

第四章濕地生物地球化學(xué)生物地球化學(xué)：由于生物活動(dòng)引起的地殼中的元素遷移轉(zhuǎn)化富集分散等，以及由此導(dǎo)致的生物繁殖變異規(guī)律。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，就是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)的遷移和轉(zhuǎn)換過(guò)程。濕地生物地球化學(xué)循環(huán)分為兩局部：濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的各種轉(zhuǎn)換過(guò)程和濕地與其環(huán)境之間的物質(zhì)交換過(guò)程。濕地生物地球化學(xué)循環(huán)的特殊性：永久性或間歇性水淹條件導(dǎo)致某些過(guò)程尤為突出，例如厭氧環(huán)境特有的生物化學(xué)過(guò)程。土壤是陸地外表由礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、水、空氣和生物組成，具有肥力，能生長(zhǎng)植物的未固結(jié)層。Drainedpeatlandsubsides,becomeswetterandrequiresdeeperanddeeperdrainageBavaria:3mlosssince1836UK:4mlosssince1870第一節(jié)濕地土壤濕地土壤特征濕地土壤又稱水成土，指在水分飽和狀態(tài)下形成的，在生長(zhǎng)季有足夠長(zhǎng)的淹水時(shí)間使其上不能夠形成厭氧條件的土壤。在濕地土壤最大的特征就是含水率高，空氣含量少，厭氧反響為主。濕地土壤類型礦質(zhì)土壤：當(dāng)土壤中有機(jī)質(zhì)含量〔干重〕小于20%～35%時(shí)，可以認(rèn)為是礦質(zhì)土壤。有機(jī)土壤：滿足以下兩個(gè)條件之一土壤長(zhǎng)期被水浸透或人為排干，在不包括活的植物根系的情況下，如果礦質(zhì)成分中黏土含量在0～60%之間，那么有機(jī)碳含量就要在12%～18%之間甚至更多。土壤很少有幾天被浸透，并且還有20%以上的有機(jī)碳。礦質(zhì)土壤：在長(zhǎng)期淹水條件下，通過(guò)鐵、錳氧化物的復(fù)原、遷移和氧化形成特有的氧化復(fù)原形態(tài)特征。其形成須同時(shí)滿足三個(gè)條件：持續(xù)厭氧條件足夠的土壤溫度微生物活動(dòng)的基質(zhì)〔有機(jī)質(zhì)〕重要特征：黑色、灰色，有時(shí)呈綠色或藍(lán)灰色土壤形成的潛育過(guò)程；氧化根周的存在。有機(jī)土壤：主要由不同分解階段的植物殘?bào)w組成，由于靜水或排水不暢導(dǎo)致的厭氧條件而造成累積。具有兩個(gè)重要特征：有機(jī)質(zhì)植物來(lái)源和土壤分解程度植物源可以是苔草、草本植物和樹木和落葉。隨土壤分解，植物結(jié)構(gòu)的理化性質(zhì)發(fā)生改變。第二節(jié)

濕地生物地球化學(xué)特征厭氧區(qū)氧化復(fù)原反響，除氧氣外其他的電子受體，并且有復(fù)原性物質(zhì)的累積。沉積物-水界面、水-氣界面的物質(zhì)交換形成兩個(gè)土層：氧化環(huán)境的表層土和復(fù)原環(huán)境的底層土。物質(zhì)在需氧-厭氧土層形成的剖面變化濕地生物地球化學(xué)特征綜述濕地是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的源和匯，同時(shí)也是各種形態(tài)化合物產(chǎn)生和傳輸?shù)膱?chǎng)所。濕地的地球化學(xué)過(guò)程對(duì)濕地土壤性質(zhì)產(chǎn)生重要影響〔有機(jī)質(zhì)含量，pH值等〕。濕地中包含了電子供體和電子受體，主要進(jìn)行氧化復(fù)原反響。在濕地剖面中，有一層顏色偏紅的土層，是由于二價(jià)鐵被氧化成三價(jià)鐵導(dǎo)致的，這層往往在樹根局部發(fā)現(xiàn)，如果土層有灰色和深色相間，說(shuō)明濕地經(jīng)常處于氧化復(fù)原條件的轉(zhuǎn)變。碳是濕地一切生物地球化學(xué)作用的主要驅(qū)動(dòng)力。第三節(jié)

濕地碳循環(huán)碳循環(huán)一直是生物地球化學(xué)的研究熱點(diǎn)，濕地中的碳循環(huán)研究尤為重要(碳庫(kù)：存貯1/3陸地碳，碳源：釋放1/4CH4)。碳循環(huán)可以概化為濕地中各個(gè)碳儲(chǔ)庫(kù)直接的碳遷移過(guò)程〔生物體內(nèi)碳，顆粒態(tài)/溶解態(tài)碳，微生物體內(nèi)碳，氣態(tài)碳產(chǎn)物〕植物體內(nèi)碳〔凈初級(jí)生產(chǎn)力〕CO2通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)碳濕地中的有機(jī)質(zhì)含量很高，高于一般的陸地生態(tài)系統(tǒng)，與熱帶雨林的生產(chǎn)力在同一個(gè)數(shù)量級(jí)。濕地有機(jī)質(zhì)受到各種因素的影響。濕地的主要碳庫(kù)顆粒態(tài)有機(jī)碳植物殘?bào)w中的有機(jī)質(zhì)返還至濕地土壤，經(jīng)歷分解。顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)類型微生物有機(jī)碳盡管這局部有機(jī)碳含量低，但是絕大多數(shù)有機(jī)質(zhì)都將經(jīng)歷這個(gè)階段。微生物有機(jī)質(zhì)的更新周期一般是幾天甚至更短。微生物也會(huì)與植物在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用上發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。溶解性有機(jī)質(zhì)能夠通過(guò)孔徑為0.45μm的濾膜占表層水90%的有機(jī)碳?xì)鈶B(tài)碳CO2,CH4H2CO3,HCO33–,andCO32–

從氣態(tài)到氣態(tài)來(lái)源:外源和內(nèi)源類型:非腐殖質(zhì)類(糖類，蛋白質(zhì)和脂肪)

酚類化合物(木質(zhì)素等)

腐殖質(zhì)(高分子聚合物)濕地有機(jī)質(zhì)特征有機(jī)質(zhì)分解過(guò)程物理分解作用胞外酶水解作用異養(yǎng)微生物的代謝胞外酶水解作用酶被完全排除體外，在外界環(huán)境中與有機(jī)質(zhì)結(jié)合，引發(fā)有機(jī)質(zhì)水解。.酶產(chǎn)生后仍與細(xì)胞聯(lián)系，例如附著在細(xì)胞壁細(xì)胞壁上，或者在細(xì)胞膜和細(xì)胞壁之間。胞外酶的產(chǎn)生：真菌細(xì)菌分解代謝作用分解代謝作用指生物通過(guò)分解有機(jī)分子獲取自身生長(zhǎng)所需能量的代謝途徑，是有機(jī)質(zhì)分解的最后階段。需氧代謝分解厭氧代謝分解發(fā)酵將葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崽?，這一過(guò)程將利用能量〔2ATP〕(energyinvestmentphase)。將磷酸糖氧化為丙酮酸酯，NAD+作為電子受體，生成能量〔2ATP〕。2摩爾丙酮酸酯被氧化成2摩爾乙醇，NADH作為電子供體，同時(shí)生成能量〔2ATP〕。硝酸鹽呼吸作用錳鐵呼吸作用甲烷的生成在厭氧條件下，由CO2復(fù)原菌產(chǎn)生。濕地是大氣中甲烷的主要奉獻(xiàn)地區(qū)。兩者之間有一些生物地球化學(xué)過(guò)程比較相似，包括有機(jī)質(zhì)的物理分解，最終產(chǎn)物和反響機(jī)制。然而，電子受體、能量產(chǎn)生和動(dòng)力學(xué)等方面存在一定差異。有氧和無(wú)氧代謝分解比較影響濕地有機(jī)質(zhì)分解的主要因素有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量微生物種群類型和數(shù)量水位和土壤的氧化復(fù)原條件〔含氧量〕可用電子受體的情況溫度pH碳循環(huán)要點(diǎn)總結(jié)碳對(duì)于生命體十分重要，由于價(jià)態(tài)范圍廣(?4~+4)，能夠形成多種化合物，生物地球化學(xué)過(guò)程十分活潑和復(fù)雜。碳素也是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的重要組成元素，在微生物作用中作為電子的供體，參與各種生物地球化學(xué)反響。濕地中的碳庫(kù)可以表述為以下幾種形式:–植物態(tài)碳(live)–顆粒態(tài)碳(detritusandsoil)–溶解態(tài)碳(detritusandsoil)–微生物態(tài)碳(detritusandsoil)–氣態(tài)產(chǎn)物碳(atmosphere,detritusandsoil)濕地土壤有機(jī)質(zhì)是生物作用的能量源。有氧條件下有機(jī)質(zhì)分解較易，而無(wú)氧條件下分解較慢，例如較易形成泥炭等物質(zhì)。植物殘?bào)w碎屑首先被打碎成復(fù)雜的大分子聚合體〔纖維素，蛋白質(zhì)，脂肪，木質(zhì)素等〕，而后再由酶將這些聚合體分散為單分子物質(zhì)〔糖類，氨基酸，脂肪酸等〕，最終這些單分子物質(zhì)被細(xì)菌分解。由于木質(zhì)素屬于芳香族化合物〔具有苯環(huán)的結(jié)構(gòu)〕，因此分解時(shí)需要消耗較高的能力，往往在腐殖質(zhì)土壤中殘留。有機(jī)質(zhì)分解作用受到有機(jī)質(zhì)質(zhì)量和數(shù)量〔大小、有機(jī)碳類型等〕、電子受體類型和數(shù)量，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及環(huán)境因素等影響。隨著土壤剖面深度增加，有機(jī)質(zhì)越不易分解。第四節(jié)

氮循環(huán)氮素是限制陸生、濕地以及水生生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要營(yíng)養(yǎng)元素之一。

---改變微生物種群，增加細(xì)菌數(shù)量，促進(jìn)酶的活性。

---促進(jìn)濕地維管植物的生長(zhǎng)，增加濕地生產(chǎn)力。---加速有機(jī)質(zhì)的分解作用。

氮素的存在形式：有機(jī)和無(wú)機(jī)

---無(wú)機(jī):N2,N2O,NO,NH3,NO2-,NO3----有機(jī):蛋白質(zhì)，核苷酸，氨基酸，尿素氮的主要儲(chǔ)庫(kù)盡管巖石圈含有最多的氮素，但是生物圈中的氮素是作為活潑的，也是整個(gè)氮循環(huán)的關(guān)鍵，影響著各個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能和生產(chǎn)。濕地占生物圈的6%。濕地中氮的輸入和輸出。濕地主要的氮儲(chǔ)庫(kù)和形式植物和藻類體內(nèi)的氮素

(live)顆粒態(tài)有機(jī)氮

(detritus,soil,andwater)微生物體內(nèi)的氮素

(detritus,soil,andwater)溶解性有機(jī)氮(detritus,soil,andwater)無(wú)機(jī)氮?dú)鈶B(tài)氮產(chǎn)物

(atmosphere,detritus,soil,andwater)礦化過(guò)程硝化過(guò)程反硝化過(guò)程異化反響厭氧氨氧化作用固氮作用揮發(fā)作用氮素的傳輸過(guò)程1.氨化作用〔礦化作用〕氨化作用是指有機(jī)氮在微生物分解作用中釋放出氨氮的過(guò)程蛋白質(zhì)分解核酸分解蛋白質(zhì)肽氨基酸（RCHCOOH）蛋白酶肽酶NH2NH2RCHCOOHRCOCOOH

+NH3脫氨基酶核酸核苷酸

磷酸核苷+H2O核糖嘌呤脫氨基酶氨氮酶+H2O影響因素：溫度、有機(jī)質(zhì)、C/N微生物吸取氨態(tài)氮或硝酸鹽形式的無(wú)機(jī)氮,并生成有機(jī)氮的過(guò)程。NH4+orNO2-orNO3-OrganicN2.氮的同化作用NH4+a.NH4+以酶作為載體，通過(guò)細(xì)胞膜。b.然后可以參加細(xì)胞內(nèi)的同化作用。例如，與α-ketoglutaricacid反響形成谷氨酸，其他必需氨基酸可以由谷氨酸轉(zhuǎn)化產(chǎn)生。NO3-進(jìn)入細(xì)胞后需要先被復(fù)原為NH4+NO3-+2H++2eNO2-+H2O(nitratereductase)NO2-+8H++6eNH4++2H2O(nitritereductase)有機(jī)物礦化作用中釋放出來(lái)的氨，〔在富氧的環(huán)境〕通過(guò)硝化細(xì)菌的作用，而被氧化為硝酸鹽和亞硝酸鹽。NH4+——NO2-——NO3-〔1〕2NH3+3O2——2HNO2+2H2O+能〔2〕2HNO2+O2——2HNO3+能3.硝化作用氨隨著有機(jī)氮的降低升高先產(chǎn)生亞硝酸鹽然后產(chǎn)生硝酸鹽礦化作用和硝化作用Archaea影響因素：水分、鹽度、溫度、DO、氨氮利用硝酸鹽中的氧氧化有機(jī)底物，并將硝酸根復(fù)原為氮?dú)?，中間產(chǎn)物有氮的氧化物NO3-+OM——N24.反硝化作用影響因素：溫度、鹽度、DO、營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)質(zhì)NH4++NO2-N25.厭氧氨氧化影響因素：溫度、DO、硝酸鹽、礦化速率、硫化氫厭氧氨氧化〔Anammox〕是指在厭氧條件下，微生物直接以NH4+作為電子供體，以硝態(tài)氮或亞硝態(tài)氮作為電子受體，將其中的氮轉(zhuǎn)變成N2的過(guò)程。固氮是指氮分子在酶的催化作用下被復(fù)原成NH3或NH4+，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為ON化合物的過(guò)程非生物：大氣固氮〔閃電〕；汽車發(fā)動(dòng)機(jī)排出的氣體含NO，一輛汽車每消耗50公斤汽油，可以固定1公斤氮；工業(yè)固氮。生物學(xué)：原核生物—包括共生固氮細(xì)菌、自生固氮細(xì)菌和藍(lán)藻等。6.固氮作用a.N2+H++16MgATP2NH3+H2+16MgADP+16Pi(需要鐵和固氮酶的參與)b.生成的NH3再通過(guò)同化作用進(jìn)入生物體。影響因素：可利用氮、有機(jī)質(zhì)、鹽度、溫度、DO氮素的垂直分布氮循環(huán)要點(diǎn)一切生物的新陳代謝都需要氮素作為根本物質(zhì)，因此氮循環(huán)在生物圈中具有重要作用。點(diǎn)源輸入，沉降和生物固氮是濕地中氮素的主要來(lái)源，而氮素的輸出主要通過(guò)生物作用〔反硝化作用等〕和非生物作用〔揮發(fā)〕進(jìn)行。濕地是氮素循環(huán)十分活潑的場(chǎng)所。許多氮循環(huán)進(jìn)程涉及氧化復(fù)原反響。濕地氮素的有效性受到溫度、水文波動(dòng)、水深、電子受體的可用性以及微生物活性等方面的影響。硝化和反硝化作用在絕大多數(shù)濕地中耦合發(fā)生。氨氮從缺氧區(qū)向富氧區(qū)的遷移受到多種因素的影響：氨氮的濃度梯度，氨氮的產(chǎn)生速率，吸附解析作用，土壤的復(fù)原性強(qiáng)度，溫度，生物擾動(dòng)以及氨氮的消耗速率等。硝氮從富氧區(qū)向缺氧區(qū)的遷移受到多種因素的影響：硝態(tài)氮濃度梯度，硝化和反硝化速率，生物擾動(dòng)等。第五節(jié)

其他元素的轉(zhuǎn)化硫的轉(zhuǎn)化硫很少會(huì)因?yàn)楹可俣蔀闈竦貏?dòng)植物生長(zhǎng)的限制因子。但作為厭氧性濕地沉積物的重要特征，對(duì)高等植物的根和微生物都有毒害作用，特別是硫酸鹽濃度很高的鹽沼濕地中，具體表現(xiàn)在：流離狀態(tài)的硫化物與植物的根系直接接觸致毒，與痕量金屬沉淀而減弱了硫?qū)χ参锷L(zhǎng)的可利用性，以硫化物形式沉淀固定鋅和銅。硫分為有機(jī)硫和無(wú)機(jī)硫兩大類。無(wú)機(jī)硫有機(jī)硫主要發(fā)生的轉(zhuǎn)化反響主要影響磷的轉(zhuǎn)化

磷是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的限制性物質(zhì)之一，尤其在北方苔蘚泥炭和南方深水森林沼澤中，但在人工濕地中不是限制性物質(zhì)。磷在濕地中的富集方式根據(jù)生物可利用性，磷在濕地中的存在形式分為：pH值影響磷的存在形式有氧和無(wú)氧條件極大影響磷的轉(zhuǎn)化第六節(jié)

有毒有機(jī)物的循環(huán)主要來(lái)源農(nóng)業(yè)排放：農(nóng)藥

工業(yè)排放：化工原料、石油類

在濕地中的傳輸

生物的非生物的生物途徑適應(yīng)：微生物對(duì)一種新的有機(jī)物質(zhì)的適應(yīng)需要一定的時(shí)間，而后才能對(duì)其進(jìn)行代謝分解等作用。生物降解：分解代謝有毒性物質(zhì)，并從中獲取生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)和能量。共代謝作用：一些天然條件下并不存在的由人工合成的化學(xué)物質(zhì)需添加一些有機(jī)物作為初級(jí)能源后才能降解，這一現(xiàn)象稱為共代謝。富集：有毒物質(zhì)不經(jīng)分解，直接被微生物攝取，稱為其身體的一局部。聚合作用：將分子與其他有毒分子或天然分子結(jié)合，形成大分子物質(zhì)。微生物副作用：由于微生物引起pH，氧化復(fù)原條件等變化，導(dǎo)致有毒物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。非生物途徑氧化復(fù)原反響：羧基化、氧取代烷基水解作用：對(duì)生物降解十分重要，受到環(huán)境因素影響。吸附解吸：對(duì)生物同化作用十分重要，符合Freundlich或者Langmuir模型。膠體的吸附十分重要，影響顆粒物對(duì)有毒有機(jī)物的吸附。沉降和埋藏作用：表層和深層沉積光解作用：紫外光揮發(fā)作用：進(jìn)入大氣的途徑徑流輸出：分子擴(kuò)散和對(duì)流輸出影響因素電子受體的影響：能量和產(chǎn)物的差異細(xì)菌類型：對(duì)不同有毒物質(zhì)的作用氧化復(fù)原環(huán)境和pH：影響反響速率沉降速率：導(dǎo)致厭氧環(huán)境總結(jié)有毒有機(jī)物通過(guò)農(nóng)業(yè)、工業(yè)或城市的污染泄露或者排放的方式進(jìn)入濕地。一旦這些有毒物質(zhì)進(jìn)入濕地環(huán)境，會(huì)經(jīng)歷生物和非生物過(guò)程。生物傳輸或者微生物降解是濕地中有毒物質(zhì)分解的最有效途徑。有毒物質(zhì)的分解速率受到各種環(huán)境因子的影響：氧化復(fù)原條件，pH值，營(yíng)養(yǎng)有效性，溫度，污染物可利用性以及微生物種群和數(shù)量等。微生物降解是污染物去除的主要途徑，其中強(qiáng)復(fù)原環(huán)境對(duì)于多氯聯(lián)苯的去除十分有利，而氧化環(huán)境對(duì)于石油類的污染去除十分有效。第七節(jié)

物質(zhì)在沉積物-水界面間的循環(huán)沉積物-水界面間的物質(zhì)交換，地質(zhì)學(xué)稱為成巖作用；土壤學(xué)稱為成土作用。沉積物-水界面的生物地球化學(xué)過(guò)程就是指新近沉降的沉積物(15cm左右)與水界面及其附近發(fā)生的在生物參與下的物理和化學(xué)反響,包括氧化和復(fù)原、溶解和沉淀、吸附和解吸、遷移和轉(zhuǎn)化、擴(kuò)散和埋藏、細(xì)菌生化反響及生物擾動(dòng)等作用。最顯著的特點(diǎn)在于:界面發(fā)生的所有反響都是在一定水深和缺氧(或含氧-無(wú)氧界面)條件下,而且都是在有機(jī)質(zhì)和微生物細(xì)菌的間接或直接參與下進(jìn)行的,是典型的生物地球化學(xué)過(guò)程。包括埋藏作用，沉降作用，侵蝕作用，擴(kuò)散作用，對(duì)流作用，植被生長(zhǎng)。在泥炭濕地中，侵蝕作用較弱。界面間物質(zhì)遷移方式平流作用：孔隙水或者固體顆粒物的水平流動(dòng)。擴(kuò)散作用：由于物質(zhì)濃度梯度引起的物質(zhì)遷移。生物擾動(dòng)：由于生物作用引起的界面間沉積物的變化。再懸浮作用：由風(fēng)或者水流作用引起的沉積物再次懸浮-沉降，對(duì)于溶解性物質(zhì)的遷移起到重要作用。植物作用：殘?bào)w沉積；蒸騰作用導(dǎo)致物質(zhì)從水遷移至沉積物；水動(dòng)力導(dǎo)致的物質(zhì)從濕地流入水生系統(tǒng)。第八節(jié)

濕地物質(zhì)的輸入及其平衡

物質(zhì)輸入途徑地質(zhì)輸入：基巖風(fēng)化生物輸入：光合作用、固氮作用以及生物對(duì)物質(zhì)的傳輸水文途徑：降水輸入和徑流輸入人類對(duì)降水中化學(xué)物質(zhì)的影響非常顯著。降水到達(dá)地面后，經(jīng)過(guò)一些了物理化學(xué)作用，會(huì)聚成溝渠化溪流后，成分與原來(lái)降水具有較大差異。導(dǎo)致進(jìn)入濕地的徑流和溪流中化學(xué)物質(zhì)濃度多變性的原因：地下水影響