細(xì)胞生物學(xué)之 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)課件

第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第一節(jié)

膜轉(zhuǎn)運(yùn)與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第二節(jié)離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)

第三節(jié)胞吞和胞吐作用

被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)鈉鉀泵、鈣泵和質(zhì)子泵的轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)

重點(diǎn)細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、膜脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白二、被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）與

主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）

細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)離子泵和協(xié)同運(yùn)輸根據(jù)泵蛋白的結(jié)構(gòu)與功能特性，ATP驅(qū)動(dòng)泵可分為4類：

P－型離子泵、V－型質(zhì)子泵、F－型質(zhì)子泵和ABC超家族細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、P-型離子泵（一）Na+－K+泵又稱Na+－K+ATP酶存在于動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上細(xì)胞內(nèi)側(cè)α亞基與Na+離子結(jié)合促進(jìn)ATP酶水解，α亞基上的一個(gè)氨基酸殘基磷酸化引起α亞基構(gòu)象發(fā)生變化，將Na+泵出細(xì)胞，同時(shí)細(xì)胞外的K+與α亞基的另一位點(diǎn)結(jié)合，使其去磷酸化，α亞基構(gòu)象再度發(fā)生變化將K+泵進(jìn)細(xì)胞，完成整個(gè)循環(huán)。每個(gè)循環(huán)消耗一個(gè)ATP分子，泵出3個(gè)Na+，和泵進(jìn)2個(gè)K+。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）Ca2+泵和其它P-型離子泵（1）Ca2+泵作用機(jī)理：Ca2+泵（Ca2+pump）又稱Ca2+—ATP酶，有約10個(gè)跨膜α螺旋，細(xì)胞內(nèi)鈣調(diào)節(jié)蛋白與之結(jié)合以調(diào)節(jié)Ca2+泵的活性，每消耗一個(gè)ATP分子轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個(gè)Ca2+。存在位置：所有真核細(xì)胞的細(xì)胞膜和某些細(xì)胞器（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和液泡）膜上，將Ca2+輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲(chǔ)存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離Ca2+。Ca2+泵在肌質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)存Ca2+，對(duì)調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張至關(guān)重要。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（2）H+泵作用機(jī)理：

植物細(xì)胞、真菌（包括酵母）和細(xì)菌細(xì)胞其質(zhì)膜上無Na+－K+pump，而是具有H+泵（H+—ATPase），將H+泵出細(xì)胞，建立跨膜的H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、V-型質(zhì)子泵和F-型質(zhì)子泵（1）V-型質(zhì)子泵：又稱膜泡質(zhì)子泵，存在于動(dòng)物細(xì)胞胞內(nèi)體、溶酶體膜、破骨細(xì)胞和某些腎小管的質(zhì)膜以及植物、酵母和其他真菌細(xì)胞液泡膜上，利用ATP水解供能從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中逆H＋電化學(xué)梯度泵出H＋進(jìn)入細(xì)胞器，以維持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)pH中性和細(xì)胞器內(nèi)pH酸性。（2）F-型質(zhì)子泵：又稱H＋－ATP合成酶（F1F0－ATPase），存在于線粒體內(nèi)膜、植物細(xì)胞類囊體膜和細(xì)菌質(zhì)膜上，H＋順濃度梯度運(yùn)動(dòng)，所釋放的能量耦聯(lián)ATP合成。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)活細(xì)胞內(nèi)外離子濃度是明顯不同的：表5-1調(diào)控機(jī)制：（1）膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性

載體蛋白

通道蛋白（2）質(zhì)膜脂雙層的疏水特性細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、胞吞作用(endocytosis)與胞吐作用(exocytosis）細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport)是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度地跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。擴(kuò)散(diffusion)——指物質(zhì)沿濃度梯度從半透膜濃度高的一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過程。滲透(osmosis)——指水分子以及溶劑通過半透膜的擴(kuò)散。（一）簡單擴(kuò)散（simplediffusion）（二）水孔蛋白（三）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）（四）主動(dòng)運(yùn)輸擴(kuò)散Vs滲透VsAddition細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（四）、主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）主動(dòng)運(yùn)輸是物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度運(yùn)輸?shù)目缒み\(yùn)輸方式。特點(diǎn)：①逆濃度梯度（逆化學(xué)梯度）運(yùn)輸；②需要能量，與某種釋放能量的過程相耦聯(lián);③需要載體蛋白，具有選擇性和特異性。類型：依據(jù)主動(dòng)運(yùn)輸細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、胞吞作用與胞吐作用在大分子與顆粒性物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)霓D(zhuǎn)運(yùn)過程中，質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊泡，稱膜泡運(yùn)輸（vesicletransport）。根據(jù)物質(zhì)的運(yùn)輸方向，膜泡運(yùn)輸又分為：

●胞吞作用（endocytosis）●胞吐作用（exocytosis）。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)●胞飲作用(pinocytosis)和吞噬作用(phagocytosis)

●受體介導(dǎo)的胞吞作用●胞飲作用和吞噬作用吞噬的主要區(qū)別

通過細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡(胞吞泡)，將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過程。包括胞飲作用和吞噬作用。胞飲吞噬（一）胞吞作用(endocytosis)細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)二、胞吐作用（exocytosis）

將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡或其他某些膜泡中的物質(zhì)通過細(xì)胞質(zhì)膜運(yùn)出細(xì)胞的過程，也稱外排作用。●組成型外排途徑

（constitutiveexocytosispathway）●調(diào)節(jié)型外排途徑

（regulatedexocytosispathway）

膜的融合細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸方式物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)之一簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)疏水分子不帶電極性小分子不帶電極性大分子離子1.特點(diǎn)①沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；②無需提供能量；③無需膜蛋白協(xié)助。2.機(jī)制先溶解在膜脂再擴(kuò)散到另一側(cè)。3.通透性取決于分子大小和極性。(P105)(一）簡單擴(kuò)散（P105）溶質(zhì)分子簡單擴(kuò)散細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（三）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

協(xié)助擴(kuò)散：也稱促進(jìn)擴(kuò)散，是各種極性分子和無機(jī)離子，如糖、氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，不需要細(xì)胞提供能量，但需膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的協(xié)助。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)腸道葡萄糖載體緊密連接運(yùn)輸?shù)鞍状偈蛊咸烟堑臄U(kuò)散哺乳類動(dòng)物的細(xì)胞利用血糖作為主要能源，人類基因組編碼12種與糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的載體蛋白GLUT1～GLUT12,構(gòu)成葡萄糖載體蛋白家族，都具有高度同源的氨基酸序列，均含有12次跨膜的α螺旋。多肽跨膜段由疏水性氨基酸殘基組成，α螺旋帶有Ser（絲）、Thr（蘇）、Asp（天）和Glu（谷）殘基，側(cè)鏈同葡萄糖羥基形成氫鍵和結(jié)合位點(diǎn)，完成葡萄糖的協(xié)助擴(kuò)散。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)協(xié)助擴(kuò)散1.特點(diǎn)①速率高比簡單擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；②最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率：在一定限度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超過一定限度，濃度再增加，運(yùn)輸也不再增加（因膜上載體蛋白的結(jié)合位點(diǎn)已達(dá)飽和）；③特異性與特定載體——膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)合。

細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1.載體蛋白(carrierproteins）特點(diǎn)①與特定溶質(zhì)分子結(jié)合，通過一系列構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn);②對(duì)所轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)有高度選擇性；③載體蛋白又稱為通透酶(Permease)載體蛋白介導(dǎo)被動(dòng)運(yùn)輸示意圖被動(dòng)運(yùn)輸載體蛋白細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)壓力激活型電壓門控型配體門控型(胞外配體)配體門控型(胞內(nèi)配體)使通道關(guān)閉使通道開啟離子濃度或電位變化→蛋白構(gòu)象變化受體與配體結(jié)合→蛋白構(gòu)象變化感受摩擦力、壓力、牽拉、重力、剪拉力→電化學(xué)信號(hào)→蛋白構(gòu)象變化（胞質(zhì)側(cè)）（胞質(zhì)側(cè)）膜通道蛋白的類型及其轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制壓力激活型細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主動(dòng)與被動(dòng)運(yùn)輸?shù)谋容^性質(zhì)簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸參與運(yùn)輸?shù)哪こ煞葜鞍椎鞍纵d體蛋白不需要需要需要能量來源濃度梯度濃度梯度ATP水解或濃度梯度運(yùn)輸方向順濃度梯度順濃度梯度逆濃度梯度特異性無有有運(yùn)輸分子飽和性無有有細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主動(dòng)運(yùn)輸能量來源的三種不同類型ATP驅(qū)動(dòng)泵(通過水解ATP獲得能量

)耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（協(xié)同運(yùn)輸中的離子梯度動(dòng)力

）光驅(qū)動(dòng)泵(利用光能運(yùn)輸物質(zhì)，見于細(xì)菌

)細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)小亞基細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)ATP分解，酶被磷酸化酶構(gòu)象變化，與Na+結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)磷酸化酶對(duì)Na+的親和力低而膜外側(cè)釋放Na+；對(duì)K+的親和力高而結(jié)合2個(gè)K+K+與磷酸化酶結(jié)合使酶去磷酸化，與K+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜內(nèi)側(cè)K+與酶的親和力降低，使K+在膜內(nèi)被釋放，而又與Na+結(jié)合3個(gè)Na+與酶結(jié)合激活A(yù)TP酶活性Na+－K+泵的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

動(dòng)、植物細(xì)胞的協(xié)同運(yùn)輸靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢(shì)的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。協(xié)同運(yùn)輸Na+濃度梯度驅(qū)動(dòng)H+濃度梯度驅(qū)動(dòng)協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖（協(xié)同運(yùn)輸）示意圖細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)協(xié)同運(yùn)輸是靠間接提供能量完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。物質(zhì)跨膜運(yùn)動(dòng)所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢(shì)的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。

細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞飲作用

細(xì)胞吞入的物質(zhì)為液體或極小的顆粒物質(zhì)，這種內(nèi)吞作用稱為胞飲作用(pinocytosis)；

胞飲作用存在于白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植物細(xì)胞。胞飲泡細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)吞噬作用

細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等，稱為吞噬作用（phagocytosis）；

吞噬現(xiàn)象是原生動(dòng)物獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，在后生動(dòng)物中亦存在吞噬現(xiàn)象（如在哺乳動(dòng)物中，中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng)的吞噬能力，以保護(hù)機(jī)體免受異物侵害）。胞吞泡胞內(nèi)體受體細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)配體受體網(wǎng)格蛋白再循環(huán)接合素蛋白網(wǎng)格蛋白有被小泡GDP結(jié)合蛋白dynamin衣被蛋白循環(huán)無被小泡網(wǎng)格蛋白有被小窩運(yùn)輸小泡次級(jí)溶酶體消化（分選）穿胞運(yùn)輸胞內(nèi)體

受體同配體結(jié)合→啟動(dòng)內(nèi)化作用,網(wǎng)格蛋白組裝→在網(wǎng)格蛋白的作用下形成網(wǎng)格蛋白有被小泡→進(jìn)入胞質(zhì)，脫去衣被蛋白、網(wǎng)格蛋白等；蛋白再循環(huán)→胞內(nèi)體分選→溶酶體消化或穿胞運(yùn)輸

。受體介導(dǎo)的胞吞作用細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)格蛋白衣被小泡GDP結(jié)合蛋白GDP結(jié)合蛋白環(huán)電鏡下的網(wǎng)格蛋白衣被小泡模式圖GDP結(jié)合蛋白在衣被小泡形成中的作用細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)組成型外排調(diào)節(jié)型外排所有真核細(xì)胞都有從高爾基體區(qū)分泌囊泡向質(zhì)膜運(yùn)輸?shù)倪^程，作用在于更新膜蛋白和膜脂、形成質(zhì)膜外周蛋白、細(xì)胞外基質(zhì)或作為營養(yǎng)成分和信號(hào)分子特化的分泌細(xì)胞產(chǎn)生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）儲(chǔ)存在分泌泡內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞在受到胞外信號(hào)刺激時(shí)，分泌泡與質(zhì)膜融合并將內(nèi)含物釋放出去。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)胞吞作用和胞吐作用的動(dòng)態(tài)過程對(duì)質(zhì)膜更新和維持細(xì)胞的生存與生長是必要的細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)F型質(zhì)子泵（H＋－ATP酶/ATP合酶）動(dòng)、植物細(xì)胞協(xié)同運(yùn)輸作用P型質(zhì)子泵V型質(zhì)子泵質(zhì)子泵的三種類型及其功能位于真核細(xì)胞膜上，載體蛋白自身磷酸化發(fā)生構(gòu)象改變而協(xié)同運(yùn)輸位于泡膜上，水解ATP產(chǎn)生能量，但不自身磷酸化。從胞質(zhì)中泵出H＋入細(xì)胞器。維持細(xì)胞質(zhì)中性和細(xì)胞器內(nèi)酸性pH位于細(xì)菌質(zhì)膜、線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜。H＋順濃度梯度運(yùn)動(dòng)，所釋放的能量與ATP合成耦聯(lián)(ATP合酶)

細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)三、ABC超家族：特異性地運(yùn)輸小分子物質(zhì)在正常生理?xiàng)l件下，ABC蛋白是細(xì)菌質(zhì)膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，是哺乳類細(xì)胞質(zhì)膜上磷脂、親脂性藥物、膽固醇和其他小分子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。ABC蛋白在肝、小腸和腎等器官的細(xì)胞質(zhì)膜上分布豐富，它們能將天然毒物和代謝廢物排出體外。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)四、協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）（1）同向運(yùn)輸（symport）：物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相同。小腸上皮細(xì)胞和腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖或氨基酸等有機(jī)物。（2）反向運(yùn)輸（antiport）：物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反。腎小管上皮細(xì)胞中的Na+-K+交換和Na+-H+交換。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)五、離子跨模轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位基本概念（1)膜電位：在安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和，稱跨膜靜息電位或稱靜息電位或膜電位。一般為-20～-200mv之間。離子流與動(dòng)作電位的關(guān)系圖電壓門Na+通道的開放導(dǎo)致質(zhì)膜除極化A.動(dòng)作電位的產(chǎn)生和膜電位改變；B.動(dòng)作電位產(chǎn)生的過程中，膜通透性改變與離子通道的開閉（①～④）細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（2）極化狀態(tài)：安靜時(shí)，細(xì)胞膜兩側(cè)的電位呈外“+”內(nèi)“-”狀態(tài)，稱膜的極化狀態(tài)（3）除極化：如果膜電位向內(nèi)負(fù)值減小的方向變化，稱作除極化（4）復(fù)極化：細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，則稱復(fù)極化。（5）超極化：當(dāng)靜息電位的數(shù)值向內(nèi)負(fù)值方向增大變化時(shí)，稱作膜的超極化細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體與配體結(jié)合信號(hào)傳遞（第二信使）基因表達(dá)細(xì)胞應(yīng)答配體（第一信使）細(xì)胞信號(hào)通路細(xì)胞接受外界信號(hào)，通過一整套特定機(jī)制，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)信號(hào)，最終調(diào)節(jié)特定基因表達(dá)，引起細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)，這是信號(hào)系統(tǒng)主線，這種反應(yīng)系列稱之為細(xì)胞信號(hào)通路。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)沒有信號(hào)分子結(jié)合時(shí)，受體酪氨酸激酶是以無活性單體存在；當(dāng)信號(hào)分子與胞外結(jié)構(gòu)域結(jié)合，兩個(gè)單體受體分子在膜上形成二聚體，其胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域尾部相互接觸，激活其蛋白激酶功能，使尾部酪氨酸殘基磷酸化并裝配成信號(hào)復(fù)合物(signalingcomplex)。細(xì)胞內(nèi)信號(hào)蛋白(signalingprotein)與受體尾部磷酸化部位結(jié)合并激活，通過信號(hào)傳遞途徑擴(kuò)大信息，激活細(xì)胞內(nèi)一系列的生化反應(yīng)；或者將不同的信息綜合起來引起細(xì)胞進(jìn)行綜合性的應(yīng)答（如細(xì)胞增殖）。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)①返回原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域②進(jìn)入溶酶體③運(yùn)至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域（穿胞運(yùn)輸）胞內(nèi)體的分選途徑細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用過程中，不同類型的受體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑：①大部分受體返回原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域，如LDL受體又循環(huán)到質(zhì)膜再利用；②有些受體不能再循環(huán)而是最后進(jìn)入溶酶體，在那里被消化，如與表皮生長因子（epidermalgrowthfactor,EGF）結(jié)合的細(xì)胞表面受體；③有些受體被運(yùn)至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域，該過程稱作穿胞運(yùn)輸（transcytosis）。胞內(nèi)體的分選途徑細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)②有些通道蛋白呈開放狀態(tài)（如鉀泄漏通道）；有些通道蛋白有選擇性和門控性：平時(shí)關(guān)閉，僅在特定刺激下才開放，又稱為門通道(gatedchannel)

。通道蛋白類型：①電壓門通道(voltage-gatedchannel)②配體門通道(ligand-gatedchannel)③壓力激活通道(stress-activatedchannel)①不與溶質(zhì)分子結(jié)合；形成跨膜通道，介導(dǎo)離子順濃度梯度運(yùn)輸；2.通道蛋白(channelproteins)特點(diǎn)通道蛋白細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)協(xié)助擴(kuò)散與簡單擴(kuò)散的比較協(xié)助擴(kuò)散比簡單擴(kuò)散①轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；②存在Vm，有飽和性；③有特異性；④類似酶與底物作用的動(dòng)力學(xué)曲線——競爭性抑制特性。與酶不同的是載體蛋白不對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)分子作任何共價(jià)修飾。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)幕绢愋停ㄒ唬┯葾TP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸

鈉鉀泵(Na+－K+ATP酶）

鈣泵（Ca2+－ATP酶）

質(zhì)子泵：P-型質(zhì)子泵、V-型質(zhì)子泵、H+-ATP酶（二）協(xié)同運(yùn)輸（cotransport）由Na+-K+泵（或H+－泵）與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)同作用（耦聯(lián)），靠間接消耗ATP所完成的主動(dòng)運(yùn)輸方式。被動(dòng)運(yùn)輸

Vs

主動(dòng)運(yùn)輸

細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Na+-K+泵的作用：①維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；②維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；③維持細(xì)胞的靜息電位。細(xì)胞生物學(xué)之物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等滲液狀態(tài)低滲液狀態(tài)高滲液狀態(tài)血細(xì)胞膨脹血細(xì)胞鄒縮血細(xì)胞原狀抑制與促進(jìn)劑：極少量烏本苷可抑制Na+－K+泵的活性，氰化物可使ATP供應(yīng)中斷。Mg2+和少量的膜脂有助于Na+－K+泵活性的提高。動(dòng)物細(xì)胞靠ATP水解供能驅(qū)動(dòng)Na+－K+泵工作，結(jié)果造成膜兩側(cè)的Na+、K+分布不均勻，有助于維持細(xì)胞內(nèi)低濃度溶質(zhì)和維