精心設(shè)計(jì)問題提高小學(xué)語篇教學(xué)的有效性及硫素營養(yǎng)脅迫對水稻根系和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

精心設(shè)計(jì)問題，提高小學(xué)語篇教學(xué)的有效性【摘要】德國教育學(xué)家赫爾巴特曾言：“如果教師的提問能引起學(xué)生的注意，就能使學(xué)生在每個(gè)階段都連貫地表現(xiàn)為等待、探索和行動?！睂W(xué)生的思維發(fā)展往往是從問題的解決開始的。在語篇教學(xué)過程中，設(shè)計(jì)有效的問題是啟發(fā)學(xué)生思考，引導(dǎo)學(xué)生走進(jìn)語篇，在閱讀過程中通過感知、體驗(yàn)、實(shí)踐，以及獲取和處理信息提高閱讀技能的重要手段。【關(guān)鍵詞】小學(xué)英語語篇有效性設(shè)計(jì)問題

語篇教學(xué)是小學(xué)英語教學(xué)的一大重要組成部分。小學(xué)階段語篇教學(xué)的關(guān)鍵是培養(yǎng)學(xué)生的語篇意識，其價(jià)值主要體現(xiàn)于閱讀教學(xué)，在閱讀教學(xué)中幫助學(xué)生獲取信息、增長知識、開闊視野、體驗(yàn)樂趣。但在實(shí)際教學(xué)中，由于語篇涉及較多詞匯、句型和背景文化，許多教師把語篇教學(xué)僅僅停留在知識教授階段，從而忽視了英語教學(xué)的目的。如何優(yōu)化小學(xué)英語語篇教學(xué)，成為了許多教師共同探討的話題。下面結(jié)合自己的教學(xué)實(shí)踐及其他教師的課堂，分別從閱讀前、閱讀中和閱讀后這三個(gè)階段提出幾點(diǎn)看法，和大家一起分享與探討。一、閱讀前設(shè)計(jì)問題——激發(fā)興趣，走進(jìn)語篇讀前活動是英語語篇教學(xué)的前奏和基礎(chǔ)，對于建構(gòu)語篇文本的內(nèi)容結(jié)構(gòu)具有非常重要的意義。通常教師設(shè)計(jì)一些與語篇主題相關(guān)的問題，通過問答形式來激活學(xué)生的背景知識和相關(guān)經(jīng)驗(yàn)，掃除影響學(xué)生理解語篇的部分語言障礙，為學(xué)生順利閱讀做好鋪墊，同時(shí)教師還要引導(dǎo)學(xué)生根據(jù)圖片或話題預(yù)測語篇的主要內(nèi)容和可能用到的詞匯，激活學(xué)生的思維，從而引領(lǐng)學(xué)生積極地從生活走進(jìn)文本。1.導(dǎo)入型問題。問題導(dǎo)入是英語教學(xué)過程中運(yùn)用最廣泛、操作最簡單的一種導(dǎo)入法。它是指教師從學(xué)生原有知識和生活經(jīng)驗(yàn)出發(fā)，緊扣話題，通過提問幫助學(xué)生建立起語篇文本與以往經(jīng)驗(yàn)、知識之間的聯(lián)系，迅速自然地導(dǎo)入語篇話題，從而激發(fā)學(xué)生的閱讀興趣。如，在教學(xué)《牛津小學(xué)英語》6AUnit6“Planningfortheweekend”PartA時(shí)，可以引導(dǎo)學(xué)生觀察和思考語篇標(biāo)題，提出問題：Whatdoyouthinkofthetitle?Doyouhaveanygoodquestionsaboutthetitle?學(xué)生思維活躍，大膽推測：Whoisplanningfortheweekend?Whatareyougoingtodoattheweekend?合理的推測的問題能培養(yǎng)了學(xué)生觀察、想象、推斷和探究的能力，激發(fā)了學(xué)生的求知欲，極大地提高了課堂教學(xué)效率。2.鋪墊型問題。讀前活動一方面激活學(xué)生有關(guān)背景圖式，另一方面幫助學(xué)生消除語篇語言理解上的障礙。鋪墊型問題是教師針對學(xué)生理解語篇語言點(diǎn)而設(shè)置的問題，其目的不僅是尋求問題的答案，更是利用問題對這些語言點(diǎn)進(jìn)行適當(dāng)?shù)匿亯|，從而減輕學(xué)生在閱讀過程中的認(rèn)知壓力，保證閱讀教學(xué)的整體性、連貫性和邏輯性。例如，在教學(xué)《牛津小學(xué)英語》6AUnit6HolidaysPartA前，語篇中的生詞favourite是學(xué)生理解的難點(diǎn)，于是筆者在熱身環(huán)節(jié)先利用問題What’syourfavouritefood/animal/colour...?與學(xué)生親切交談，再自然過渡到問題What’syourfavouriteholiday?Whatotherholidaysdoyouknow?的討論。學(xué)生在問題的討論中不僅理解了生詞favourite的含義，而且激活并豐富學(xué)生原有的有關(guān)語篇話題的知識儲備，為語篇閱讀做好了心理上的準(zhǔn)備。3.預(yù)測型問題。預(yù)測是小學(xué)英語閱讀教學(xué)的有效策略。預(yù)測型問題是教師引導(dǎo)學(xué)生觀察語篇插圖、標(biāo)題后提出的問題，旨在激活學(xué)生思維，發(fā)揮學(xué)生想象力，推測語篇大意，為語篇教學(xué)的展開做好鋪墊。例如在教《牛津小學(xué)英語》5AUnit7AcampingtripPartA前，可以利用課文插圖導(dǎo)入語篇話題后提出了這樣一個(gè)問題Whatdotheyneedforthecampingtrip?Canyouguess?此時(shí)，學(xué)生思維活躍，圍繞問題熱烈討論，大膽推測，學(xué)生豐富的想象涉及到了語篇中的許多語言點(diǎn)。這種基于語篇話題的預(yù)測型提問，培養(yǎng)了學(xué)生觀察、想象、推斷和探究能力，激發(fā)了學(xué)生的求知欲，極大地提高了課堂教學(xué)效率。二、閱讀中設(shè)計(jì)問題——理清思路，理解語篇讀中活動是英語語篇教學(xué)的主體，也是英語語篇教學(xué)的核心環(huán)節(jié)，其主要任務(wù)是通過閱讀了解文本大意，理清文本思路，從而獲取文本的具體信息或細(xì)節(jié)性信息。這一過程中，教師引導(dǎo)學(xué)生自主閱讀，從而幫助學(xué)生由表及里、由易到難、由淺入深、循序漸進(jìn)地解讀語篇，探究語篇的意義。1.導(dǎo)讀型問題。英語語篇教學(xué)提倡讓學(xué)生從整體角度學(xué)習(xí)和理解所學(xué)語言材料。導(dǎo)讀型問題是在整體呈現(xiàn)語篇之前，教師根據(jù)完整的語篇情節(jié)提出的概括性和整體性問題，用來幫助學(xué)生快速把握語篇的主旨大意，從而培養(yǎng)學(xué)生整體閱讀的習(xí)慣。比如：江蘇省的一次英語語篇觀摩活動中，南京市的林莉老師就給語篇教學(xué)開辟了一條新星之路。在6Aunit6“Holidays”A部分新授教學(xué)過程中，林莉老師的“Leaningtip”給學(xué)生閱讀帶去了三個(gè)“錦囊妙計(jì)”。這也是這節(jié)語篇教學(xué)課的一個(gè)閃光點(diǎn)?！綥eaningtip1（學(xué)習(xí)方法小提示）：當(dāng)我們聽較長的對話或短文時(shí)，可以嘗試速記，如記錄下關(guān)鍵信息的單詞首字母?！俊綥eaningtip2（學(xué)習(xí)方法小提示）：當(dāng)我們在閱讀時(shí)，如果遇到不認(rèn)識的新單詞或短語，可以嘗試根據(jù)上下文和語境推測詞義?！俊綥eaningtip3（學(xué)習(xí)方法小提示）：當(dāng)我們根據(jù)課文內(nèi)容交流或表達(dá)時(shí)，可以整理出文中的關(guān)鍵詞語作為提示?！侩m是3條提示，但教師不可忽視它的作用。從林莉老師課堂教學(xué)效果來看，通過如此的策略鋪墊，學(xué)生在解決老師的問題時(shí)，表現(xiàn)得思維敏捷，準(zhǔn)確率得以大大提高，課堂氣氛也隨之得以升華。因此，筆者認(rèn)為語篇策略應(yīng)褪去過去的面具，真正意義上的語篇策略裸露對教師的教或?qū)W生的學(xué)，功效都是顯而易見的。2.梳理型問題。梳理型問題是在學(xué)生整體初步感知語篇的基礎(chǔ)上，教師根據(jù)自己的教學(xué)思路，緊緊抓住語篇的主線而設(shè)計(jì)的一些主干性問題，這些問題的設(shè)計(jì)是幫助學(xué)生理清了理解語篇的思路，提升了記憶語篇的效果。在閱讀課本之前，可以通過課件、掛圖、故事等引入呈現(xiàn)，并給學(xué)生們布置一些與內(nèi)容相關(guān)的任務(wù)，提出富有趣味性或技巧性的問題，或設(shè)計(jì)調(diào)查性任務(wù)，利用學(xué)生的好奇心理，讓他們帶著問題來學(xué)習(xí)語篇。教學(xué)實(shí)踐證明：越能讓學(xué)生發(fā)覺有趣或愉快的任務(wù)，越能激發(fā)他參與任務(wù)學(xué)習(xí)的欲望，學(xué)生就越樂于加入任務(wù)學(xué)習(xí)中。例如在教授《牛津小學(xué)英語》（譯林版）5BUnit5“AnEnglishfriend”PartA的時(shí)候，先直接板書單元話題，然后根據(jù)話題創(chuàng)設(shè)問題情境如下：Who’stheEnglishfriend?WhoseEnglishfriendishe?Doyouwanttoknow?由此可以引導(dǎo)學(xué)生通過快速閱讀語篇獲得相關(guān)信息。3.細(xì)節(jié)型問題。由于小學(xué)英語語篇內(nèi)容大都簡單，思想情感也比較淺顯，所以許多教師往往只注重整體性問題和主干性問題的設(shè)計(jì)，忽略細(xì)節(jié)型問題的設(shè)計(jì)，導(dǎo)致設(shè)計(jì)的問題粗枝大葉，從而使得語篇的理解淺層化。細(xì)節(jié)型問題是教師根據(jù)語篇中的一些細(xì)小而關(guān)鍵的字、詞、句提出的一些關(guān)鍵性、隱蔽性的問題(如以what,who,when,why,how等提出的問題)，旨在培養(yǎng)學(xué)生靜心閱讀，捕捉文本的細(xì)節(jié)信息，引領(lǐng)學(xué)生正確掌握語篇內(nèi)容，從而達(dá)到全面透徹地理解語篇的目的。由于小學(xué)英語語篇內(nèi)容大都比較簡單，所以不少教師往往只注重整體和主干性問題的設(shè)計(jì)，致使設(shè)計(jì)的問題粗枝大葉，停留于淺層。教師應(yīng)根據(jù)語篇中一些關(guān)鍵的單詞、詞組提出具體問題，引導(dǎo)學(xué)生靜心閱讀，捕捉文本的細(xì)節(jié)信息。如，教學(xué)《牛津小學(xué)英語》6BUnit2“Moreexercise”PartA．當(dāng)學(xué)生了解了“WhatareJim'stroubles”之后，教師可以用這樣的問題引導(dǎo)學(xué)生：T:HowdoyouknowJimdoesnotdowellinrunning/swimming?Canyoureadthesentencesforus'?（學(xué)生找出相關(guān)的語句并朗讀，教師適時(shí)板書。）T:NowweknowJimdoesn’tdowellinrunning.Howaboutswimming?Howdoyouknow?Readthesentences．（學(xué)生找到相關(guān)的語句并朗讀，教師適時(shí)板書。）T:Whoswimsfaster,Jimorhisfriends?S:Jim'sfriendsswimfasterthanhim.T:Whataboutjumping?DoesJimjumphigh?S:Hejumpshigherthansomeoftheboysinhisclass。T:DoyouknowaboutJim’stroublesnow?Discussingroups.（小組交流，歸納“吉姆的煩惱”。）這里，教師用了一個(gè)很好的疑問句：“How…？”這一問句可以突出教學(xué)的重點(diǎn)與難點(diǎn)，幫助學(xué)生較好地把握語言細(xì)節(jié)。三、閱讀后設(shè)計(jì)問題——檢測評估，提升語篇讀后活動是整個(gè)語篇閱讀教學(xué)的升華階段。教師在學(xué)生攝取語篇主要內(nèi)容知識的基礎(chǔ)上，針對語篇整體和細(xì)節(jié)兩個(gè)層面，不僅要設(shè)計(jì)一些回憶型、理解型問題來檢測評估閱讀的質(zhì)量，還要深入挖掘文本內(nèi)涵，設(shè)計(jì)一些評價(jià)型、生成型、思維型、創(chuàng)新型、探究型等一系列開放性問題，將學(xué)生的思維引向高級階段，訓(xùn)練學(xué)生綜合概括和進(jìn)行獨(dú)立思考的能力，完成從知識汲取到能力發(fā)展的過渡，將語篇教學(xué)與文本價(jià)值的提升融為一體。例如，在學(xué)習(xí)《牛津小學(xué)英語》6AUnit7AtChristmasPartE可以這樣與學(xué)生交流：T:NowweknowalotaboutJim’sdiary.Whathappenedinhisdiary?(回憶型問題)Ss：HepickedaCDWalk-maninthebus.T:WhoseCDWalkmanwasitthen?(理解型問題)Ss:Sorry,wedon’tknow.T:HowdidJimdealwithit?(回憶型問題)Ss:Heaskedthedrivertotakeittothepolicestation.T:Well,whatdoyouthinkofJim?(評價(jià)型問題)S1:He’sagoodboy.S2:He’sanhonest(誠實(shí)的)boy...T:Yes,Ithinkso.IfyouwereJim,whatwillyoudo?(生成型問題)S1:Iwillgiveittothedriver,too.T:Wow!Youhavealotofgoodideas.You’regoodchildren,too.以上這些問題環(huán)環(huán)相扣，層層追問，渾然一體，由低級到高級，由封閉到開放，螺旋上升，既檢測評估了語篇閱讀的質(zhì)量，又啟發(fā)了學(xué)生的思維，張揚(yáng)了學(xué)生的個(gè)性，拓展了文本的空間，提升了文本的價(jià)值，把語言知識和技能、過程與方法、情感態(tài)度與價(jià)值觀這三個(gè)維度很好地結(jié)合了起來，有效克服了小學(xué)英語教學(xué)中的學(xué)科本位主義的傾向。問題設(shè)計(jì)在小學(xué)英語語篇教學(xué)中有著舉足輕重的作用。恰當(dāng)?shù)皿w、精巧的問題能把學(xué)生引入問題情境，有效地激發(fā)學(xué)生的閱讀興趣，幫助他們形成有效的閱讀策略，從而提高學(xué)生的表達(dá)能力、交際能力和思維能力。教師應(yīng)把握語篇內(nèi)容和學(xué)生特點(diǎn)，精心設(shè)計(jì)問題，誘發(fā)學(xué)生的內(nèi)驅(qū)力，真正發(fā)揮提問的教學(xué)功能，同時(shí)還要鼓勵學(xué)生自己發(fā)現(xiàn)問題、提出問題，進(jìn)而分析問題和解決問題，促進(jìn)語篇教學(xué)目標(biāo)的達(dá)成，最終提高小學(xué)英語語篇教學(xué)的有效性。

【參考文獻(xiàn)】[1]中華人民共和國教育部，2001，義務(wù)教育英語課程標(biāo)準(zhǔn)（實(shí)驗(yàn)稿）[2]徐紅《小學(xué)英語語篇教學(xué)實(shí)踐》[J].中小學(xué)外語教學(xué)（小學(xué)篇）,2008[3]張琦《小學(xué)英語語篇教學(xué)中的幾個(gè)問題》[B].基礎(chǔ)英語教育,2010[4]秦益鋒《小學(xué)英語語篇解讀的幾種方式》[J].小學(xué)教學(xué)設(shè)計(jì),2009硫素營養(yǎng)脅迫對水稻根系和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響摘要：硫是作物必需的營養(yǎng)元素之一，作物硫素營養(yǎng)脅迫會誘導(dǎo)產(chǎn)生某些異常的代謝活動，嚴(yán)重影響其生長發(fā)育。本研究通過水培試驗(yàn)，用電鏡技術(shù)了解不同濃度硫素營養(yǎng)對水稻根系和葉片超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，受硫素營養(yǎng)脅迫的水稻，其根系及葉片的超微結(jié)構(gòu)均發(fā)生了顯著的變化：低硫脅迫會造成水稻葉片葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體結(jié)構(gòu)腫脹，基粒片層松馳、散亂，細(xì)胞器減少，線粒體結(jié)構(gòu)被破壞，根系細(xì)胞內(nèi)幾乎沒有內(nèi)含物；硫濃度高則會使葉片葉綠體基粒片層致密、濃縮，無規(guī)則化，根系細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。這就從微觀上進(jìn)一步解釋了水稻硫素營養(yǎng)脅迫嚴(yán)重影響其生長發(fā)育的原因與機(jī)理，也為水稻硫素營養(yǎng)的早期診斷提供了解剖學(xué)與形態(tài)學(xué)的依據(jù).關(guān)鍵詞：硫素營養(yǎng)；脅迫；水稻；根系；葉片；超微結(jié)構(gòu)

硫是作物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，它是組成生物脂膜、構(gòu)成葉綠素等必需的元素之一。Armstrong等（2005）認(rèn)為，一定濃度的硫素營養(yǎng)會誘導(dǎo)水稻抑制根系對氧的消耗、對水份和Fe2+的吸收以及側(cè)根的生長等[1]，且硫還能顯著地提高植物非蛋白巰基（NPT）的含量，有效地提高植物對耐鎘脅迫的能力[2]。作物缺硫勢必導(dǎo)致其生理發(fā)生變化[3，4]，甚至代謝紊亂，嚴(yán)重影響其生長發(fā)育。當(dāng)前，我國南方土壤缺硫或潛在缺硫已普遍存在，并日益成為作物產(chǎn)量和品質(zhì)提高的重要限制因子。我國硫素營養(yǎng)研究大多集中在硫素營養(yǎng)的增產(chǎn)效應(yīng)及其營養(yǎng)診斷等宏觀方面，而對硫素營養(yǎng)脅迫對作物器官的顯微、亞顯微結(jié)構(gòu)影響的研究尚不深入，硫脅迫對水稻根和葉片的亞顯微結(jié)構(gòu)影響則尚未見報(bào)道。開展這方面的研究可以為進(jìn)一步認(rèn)識硫素營養(yǎng)對水稻生長發(fā)育的影響提供理論依據(jù)。1材料與方法1.1水培試驗(yàn)試驗(yàn)以Na2SO4為硫（SO42-）源，共設(shè)不供S的CK、0.02mmol/L（缺S）、0.08mmol/L（正常，作對照）與0.48mmol/L（過量）4個(gè)供硫水平，每個(gè)處理重復(fù)5次。試驗(yàn)在福建省農(nóng)科院生物技術(shù)研究所溫室(通風(fēng)、透光、常溫)內(nèi)進(jìn)行。供試水稻品種為汕優(yōu)63。種子用去離子水浸泡24h后，在室溫下置于潮濕的濾紙上黑暗培養(yǎng)至萌發(fā)，后播于盛有石英砂的瓷盤中；用去離子水培養(yǎng)14d后，選擇生長較一致的幼苗移栽到含有上述不同濃度硫[SO42-]的Hogland培養(yǎng)液[5，6]中。每盆2叢，每叢1株。培養(yǎng)期間每7d更換1次培養(yǎng)液，溶液pH值調(diào)至5.0±0.1。1.2電鏡觀察于水稻幼苗分蘗盛期采樣進(jìn)行電鏡觀察。葉片的取樣部位為植株的劍葉距葉尖1/3處的主脈兩側(cè)，根系的取樣點(diǎn)為生長旺盛的須根的中部。分別將所取葉片切成1mm2小塊和根系橫切成1mm2小塊，切好后立即用4%的戊二醛溶液在4℃下固定，同時(shí)抽氣至切塊下沉為止，然后用2%鋨酸溶液固定。樣品經(jīng)沖洗、乙醇系列脫水、環(huán)氧化樹脂包埋，超薄切片經(jīng)醋酸鈾和檸檬酸鈾雙重染色后，用JEM-100CXⅢ（日）透射電鏡進(jìn)行觀察和拍照[7]。1.3其它水稻葉片葉綠素含量的測定參照楊善元等的方法[8]，數(shù)理統(tǒng)計(jì)均在SPSS軟件（11.0版本）上進(jìn)行?；痦?xiàng)目：福建省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（編號：B0010027）資助。作者簡介：張秋芳（1973-），女，福建閩清人，碩士，副研究員，主要從事土壤植物營養(yǎng)和生物技術(shù)應(yīng)用等方面的研究。E-mial:qfzhang@163.com,電話:130557482302結(jié)果與分析2.1硫素營養(yǎng)脅迫對水稻幼苗生長發(fā)育的影響水培試驗(yàn)觀測結(jié)果（表1）表明，不同供硫水平對水稻生長發(fā)育的影響不同。CK與0.02mmol/L[SO42-]處理，由于營養(yǎng)液中硫素營養(yǎng)供應(yīng)不足，在促進(jìn)水稻根部生長的同時(shí)，嚴(yán)重影響了其地上部的生長。典型的外觀癥狀是：葉片（尤其是新葉）逐步褪綠或黃化，老葉葉尖枯焦，葉身出現(xiàn)褪色斑點(diǎn)，且其幼苗分蘗明顯受阻。從總的來看，供硫[SO42-]水平為CK與0.02mmol/L（缺S）的，其根長、根重及根/冠值均高于0.08mmol/L（正常）或0.48mmol/L（過量）處理，而其株高、地上部重和葉片葉綠素的含量等則剛好相反。以葉綠素含量為例，0.08與0.48mmol/L處理的分別是CK與0.02mmol/L處理的2.3和1.4與3.1和1.9倍。這與陳秋舲等的研究結(jié)果基本一致[4]。試驗(yàn)觀察還表明，以上褪綠或黃化等缺硫癥狀往往出現(xiàn)于新葉中，這可能主要是由于硫在作物體內(nèi)不易移動的緣故。表1硫素營養(yǎng)對水稻幼苗生長發(fā)育的影響（分蘗期）Table1EffectsofSnutritiononthegrowthofriceintilleringstage硫濃度（mmol/L）分蘗數(shù)（株/叢）株高（cm）根長(cm)根重(g)地上部重(g)根/冠葉綠素(mg/kg)CK1.1dD30.5bB35.7aA3.04aA3.27bC0.93aA0.839dD0.023.5cC32.4bB30.2bB2.56aAB3.55bBC0.72bA1.354cC0.086.3aA46.7aA23.7cC1.83bBC4.26aA0.43cB1.921bB0.485.0bB45.2aA25.4cC1.38bC3.99aAB0.34cB2.627aA注：*各處理間的多重比較采用Duncan法；小寫字母表示顯著性差異達(dá)5%;大寫字母表示顯著性差異達(dá)1%;同一列中各處理間有相同字母者差異不顯著。2.2硫素營養(yǎng)脅迫對水稻根系超微結(jié)構(gòu)的影響水稻根系電鏡觀察結(jié)果（圖1），不同濃度硫處理的水稻根系的超微結(jié)構(gòu)隨供硫水平的不同有很大的差別。從圖1可見，供硫[SO42-]水平為CK與0.02mmol/L的，其根系細(xì)胞細(xì)胞膜發(fā)育不完全，各種細(xì)胞器和內(nèi)含物很少或幾乎不存在（圖1-A與B），而供硫水平為0.08mmol/L的則具有較明顯而且豐富的細(xì)胞內(nèi)含物，其液泡、線粒體及淀粉粒等的結(jié)構(gòu)明顯而且清晰，其原生質(zhì)也較豐富（圖1-C）。但供硫水平為0.48mmol/L的，其根部細(xì)胞的質(zhì)壁已發(fā)生明顯的分離（圖1-D）。這表明，硫素營養(yǎng)的缺乏使得根部細(xì)胞內(nèi)含物顯著減少，導(dǎo)致構(gòu)成植株根系輸導(dǎo)組織的物質(zhì)的缺乏，阻礙了營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的運(yùn)輸；相反，過高濃度的硫則會使根系細(xì)胞的滲透壓明顯升高，從而發(fā)生明顯的質(zhì)壁分離，進(jìn)而對幼苗根系產(chǎn)生毒害作用，最終抑制水稻的生長。這是否表明缺硫脅迫能導(dǎo)致作物植株根、冠生長嚴(yán)重失調(diào)，抑制了植株體內(nèi)輸導(dǎo)組織的形成，難以將各種營養(yǎng)成份輸送至地上部，從而抑制了其地上部的生長發(fā)育。A.[SO42-]為0.00mmol/L的根系(×5000)；B.[SO42-]為0.02mmol/L的根系(×8000)；C.[SO42-]為0.08mmol/L的根系(×8000)；D.[SO42-]為0.48mmol/L的根系(×10000)。圖1硫素營養(yǎng)對水稻根系超微結(jié)構(gòu)的影響Fig1.Theeffectsofsulfurnutritionontheultra-microstructureofriceroots2.3硫素營養(yǎng)脅迫對水稻葉片超微結(jié)構(gòu)的影響水稻葉片電鏡觀察結(jié)果（圖2），不同濃度硫處理的水稻葉片的超微結(jié)構(gòu)隨硫濃度的不同也有很大差別。從圖2可見，供硫[SO42-]水平為0（CK）與0.02mmol/L的，其葉綠體基粒片層呈斷續(xù)狀、分布散亂，且細(xì)胞壁松馳，生物膜及線粒體等細(xì)胞器無規(guī)則化（圖2-A與B）；供硫水平為0.08mmol/L的，其葉片葉綠體排列在葉肉細(xì)胞的質(zhì)膜的邊緣，基粒片層較多、跺疊較整齊（圖2-C）。這與王慶仁等在油菜上的研究結(jié)果相似[9]。究其原因，可能是由于缺硫作物缺少構(gòu)成葉肉細(xì)胞所需的硫等營養(yǎng)元素，造成葉綠體片層結(jié)構(gòu)逐漸解體以至瓦解，細(xì)胞器結(jié)構(gòu)也被逐步破壞。與此同時(shí)，從圖2-D可以看出，過高濃度（0.48mmol/L）的硫?qū)λ救~片的超微結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了明顯的影響，并突出表現(xiàn)為葉綠體基粒片層過于密集、濃縮，無序化，而且與細(xì)胞壁緊密相連。這可能是由于過高濃度的硫提高了水稻葉片細(xì)胞的滲透壓，使其葉綠體基粒片層過于致密且無規(guī)則化。由此可見，正常供硫（0.08mmol/L）可以維持水稻葉片葉綠體的正常形態(tài)，而過低（0.00與0.02mmol/L）或過高（0.48mmol/L）濃度硫則會阻礙葉片葉綠體基粒片層和細(xì)胞器等的正常形成，對水稻的生長發(fā)育產(chǎn)生障礙。A.[SO42-]為0.00mmol/L的葉片(×10000)；B.[SO42-]為0.02mmol/L的葉片(×8000)；C.[SO42-]為0.08mmol/L的葉片(×8000)；D.[SO42-]為0.48mmol/L的葉片(×8000)。圖2硫素營養(yǎng)對水稻葉片超微結(jié)構(gòu)的影響Fig2.Theeffectsofsulfurnutritionontheultra-microstructureofriceinleaves3小結(jié)與討論已有研究表明，硫素營養(yǎng)會對水稻葉片細(xì)胞膜的抗逆防御體系的生理生化產(chǎn)生影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，水稻缺硫脅迫的外觀癥狀為新葉葉片褪綠或黃化，植株分蘗及莖葉生長受阻，根/冠值偏高，葉片葉綠素含量下降。但硫濃度過高也會對水稻植株產(chǎn)生毒害作用，進(jìn)而抑制它的生長發(fā)育；電鏡觀察結(jié)果顯示，受硫素營養(yǎng)脅迫的水稻，其根系和葉片的超微結(jié)構(gòu)均發(fā)生了顯著的變化。這就從微觀上進(jìn)一步解釋了水稻硫素營養(yǎng)脅迫的發(fā)生原因與機(jī)理。因此，研究不同硫素營養(yǎng)水稻根系和葉片的超微結(jié)構(gòu)的變化情況，可為水稻硫素營養(yǎng)的早期診斷提供理論依據(jù)。但不同品種水稻對硫素營養(yǎng)脅迫的耐受力不同，不同硫素營養(yǎng)水稻根系和葉片的超微結(jié)構(gòu)也有可能因水稻品種的差異而有所不同。致謝:感謝福建農(nóng)林大學(xué)李延教授對本論文提出的寶貴意見!

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EffectofsulfurstressonultrastructureofriceinrootsandleavesAbstract：Sulfurisoneoftheessentialnutritionelementsofcrops.S-nutritionstresso