牧草與草坪草育種學(xué)課件

第一章牧草及草坪草種子的形態(tài)、解剖特征及分類牧草及草坪草種子的形態(tài)特征牧草及草坪草種子的解剖結(jié)構(gòu)牧草花序和花的形態(tài)

牧草種子的分類與檢索

第一節(jié)

牧草及草坪草種子的形態(tài)特征牧草及草坪草種類多，且種子形態(tài)各式各樣，形態(tài)特征包括種子的形狀、大小、顏色、種子表面的光滑度、種皮上的網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)、表皮上茸毛的有無及其它附屬物狀況。另外，還包括種臍的形狀、大小、凹凸、顏色及著生部位等。種子的外部形態(tài)是鑒別各種草種子的真實(shí)性和對草種進(jìn)行清選、分級和檢驗(yàn)的重要依據(jù)。第一節(jié)

牧草及草坪草種子的形態(tài)特征禾本科草種的形態(tài)特征

豆科草種的形態(tài)特征

菊科草種的形態(tài)特征

一、禾本科草種的形態(tài)特征

無芒雀麥（BromusinermisLeyss.）大須芒草（AndropogongerardiiVitman

）多年生黑麥草（LoliumperenneL.）葦狀羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）草地早熟禾（PoapratensisL.）蘇丹草（Sorghumbicolor(L.)Moench

）無芒雀麥（BromusinermisLeyss.）大須芒草（AndropogongerardiiVitman）多年生黑麥草（LoliumperenneL.）葦狀羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）草地早熟禾（PoapratensisL.）蘇丹草（Sorghumbicolor(L.)Moench

）更多的禾本科草種

一、禾本科草種的形態(tài)特征禾本科草種實(shí)際上是一果實(shí)——穎果；其果皮與種皮相粘著不易分離。胚位于穎果基部向外稃的一面，呈圓形或卵形凹陷。狐茅亞科的草種(冷季型)的胚長度常小于穎果長的l／2。黍亞科草種(暖季型)的胚長度常大于穎果長的1／2。禾本科草種的臍呈圓點(diǎn)狀或線形，位于與胚相對稱的一面，即向內(nèi)稃的一面，稱基盤。

一、禾本科草種的形態(tài)特征緊包著穎果的苞片叫做稃片，與穎果緊貼的一片為內(nèi)稃，對著的一片為外稃。外稃頂端或背面可具一芒，系中脈延伸而成。芒通常直或彎曲，有些種芒膝曲，形成芒柱和芒針兩部分。芒柱常螺旋狀扭轉(zhuǎn)，有的作兩次膝曲，芒柱或芒針上有時(shí)被羽狀毛，如針茅屬（Stipa）的草種。

一、禾本科草種的形態(tài)特征剪股穎屬（Agrostis）的某些種、看麥娘屬(Alopecurus)、早熟禾屬（Poa）等牧草種子外稃上的芒極為退化。每小穗僅含一小花或含一枚可孕小花(常為上位小花)和一枚不孕小花(常為下位小花)。含一小花的內(nèi)外稃外面的苞片為穎片，穎片常為兩枚，常稱之為內(nèi)穎(或第二穎)和外穎(或第一穎)。外穎較短，有的種外穎退化，只存內(nèi)穎，如雀稗屬(Paspalum)、唐屬(Digitaria)、狼尾草屬(Pennisetum)等牧草的種子。二、豆科草種的形態(tài)特征紫花苜蓿（MedicagosativaL.）草木樨（Melilotusofficionalis(L.)Lam.）紅三葉（TrifoliumpratenseL.）白三葉（TrifoliumrepensL.）胡枝子（LespedezastipulaceaMaxim）毛苕子（ViciavillosaRoth

）紫花苜蓿（MedicagosativaL.）草木樨（Melilotusofficionalis(L.)Lam.）紅三葉（TrifoliumpratenseL.）白三葉（TrifoliumrepensL.）胡枝子（LespedezastipulaceaMaxim）毛苕子（ViciavillosaRoth

）更多的豆科草種

二、豆科草種的形態(tài)特征豆科草種屬雙子葉無胚乳種子。種子的形狀、大小、種皮的顏色及種臍與合點(diǎn)位置因不同種變化很大。豆科草種有明顯的種臍、種孔、種脊和種瘤。部分種子種臍中間有—條細(xì)長的溝，叫臍溝。種臍的位置和形狀、種臍長與種子周長的比率、種瘤與種臍及種瘤與種脊的相對位置、胚根與子葉的關(guān)系、臍溝的有無和顏色等特征都是豆科牧草種子比較穩(wěn)定的特征，在種子鑒定中是非常重要的。如用胚根長與子葉長之比可將紫花苜蓿(Medicago．Sativa)與白花木樨(Melilotusalbus)和黃花木草樨（M.officinalis）分開，紫花苜蓿種子的胚根長為子葉長的1／2或略短，白花草木樨和黃花草木樨種子的胚根長為子葉長的2/3–3/4或更長。

二、豆科草種的形態(tài)特征豆科草種成熟后:有些種莢果常沿背腹縫線開裂后種子落地,如百脈根屬(Lotus)、羽扇豆屬（Lupinus）、錦雞兒屬（Caragana）的牧草種子，常隨成熟莢果炸裂。有些種種子成熟時(shí)莢果并不開裂，必須通過加工果皮才易剝落，如苜蓿屬（Medicago）、紫穗槐（Amorphafruticosa）等牧草的種子。還有一些種類的莢果含一粒種子，果皮既不易開裂，也不易破碎。這類牧草的種子單位就是一個(gè)完整的莢果，如二色胡枝子(Lespedezabicolor)、紅豆草(OnobrychisViciaefolia)、黃花草木樨(Melilotusofficinalis)等。紫花苜蓿種子的結(jié)構(gòu)

三、菊科草種的形態(tài)特征

菊科草種實(shí)際上是一個(gè)連萼瘦果，即一個(gè)不開裂的單種子果實(shí)。許多種圍著凹陷外邊有許多細(xì)剛毛或鱗片形成的冠毛。成熟的種子中，胚直，兩枚子葉發(fā)達(dá)，并充滿整個(gè)種子腔。胚根及下胚軸較短，無胚乳。菊科牧草的瘦果一般長大于寬，多呈矩圓形、橢圓形、卵形、楔形、圓柱形或條形。許多種冠毛下具連接果實(shí)頂端的長喙，形成降落傘狀，有利于種子的傳播。瘦果表面常有棱、溝、皺、突起、刺和毛等附屬物。如矢車菊屬(Centaurea)。蒿屬(Artemisia)牧草的種子其頂部的喙、冠毛、衣領(lǐng)狀環(huán)常常退化。菊科牧草果實(shí)

第二節(jié)牧草及草坪草種子的解剖結(jié)構(gòu)草種的內(nèi)部結(jié)構(gòu)可通過解剖手段獲得，絕大多數(shù)牧草種子是由種皮、胚和胚乳組成。

一、種皮

種皮是由珠被發(fā)育而來的，分內(nèi)外兩層，內(nèi)層為內(nèi)種皮，由內(nèi)珠被發(fā)育而來，外層為外種皮，由外珠被發(fā)育而來，內(nèi)種皮較薄，外種皮厚且粗糙。所有種子的種皮細(xì)胞都不含原生質(zhì)，是沒有生命的死細(xì)胞，種皮細(xì)胞間形成許多孔隙，使種皮形成多孔結(jié)構(gòu)。有些牧草種子的種皮含有脂肪或脂質(zhì)，或形成角質(zhì)結(jié)構(gòu)，有些種子種皮由多層厚壁保護(hù)細(xì)胞構(gòu)成，如白花草木樨(Melilotusalbus)。一、種皮種皮的作用是保護(hù)種皮內(nèi)的胚和胚乳抵御損傷和滲透作用，其具有以下幾個(gè)特點(diǎn)：①不透性——對于水分、氣體具有某種程度的不透性，減少外界環(huán)境對胚或胚乳的影響。②調(diào)節(jié)性——由于種皮具有限制水分和氣體交換的特點(diǎn)，因而起到了調(diào)節(jié)種子內(nèi)部組織代謝和生長的作用。③粘著性——某些種子吸水后種子分泌植物膠或產(chǎn)生粘性物質(zhì)，有些種子的種皮上著生易于粘著的附屬物，有利于種子水分的保持和種子的傳播。

一、種皮成熟的種子，在其種皮外部仍可看到一些原始的痕跡，如種臍、種孔、種脊、疣瘤等。種臍是種子從珠柄上脫落后留下的痕跡。種臍的位置因牧草的種類不同。種孔是珠孔留下的痕跡，種子萌發(fā)時(shí)，水分先從種孔進(jìn)入種子內(nèi)部，使種子吸水膨脹。某些豆科牧草種皮上能明顯地看到自種臍到合點(diǎn)之間有一條隆起的棱脊，叫種脊（臍條）。有些豆科牧草的種皮在種臍邊上具有數(shù)目不等的凸起點(diǎn)，或沿種脊處具有隆起的包，稱之為疣瘤（或種瘤）。一、種皮少數(shù)牧草的種皮附有毛或翅，它們有助于種子的傳播（如草地山蘿卜（Succicapratensis）和百合屬（Lilium）的某些種）。有些種子的種皮上還帶有附屬物，如種臍上的疣狀凸起物（紅三葉（Trifoliumpratense）和羽扇豆（Lupinusspp））,在控制水分進(jìn)出方面起重要作用。另外一些種皮附屬物稱之為假種皮，其形狀有結(jié)節(jié)狀、帶狀、脊?fàn)罨虮P狀，色澤常很鮮明。假種皮是由珠柄、胎座或種子先端發(fā)育而成的，常在種皮外形成一層包被。

一、種皮許多牧草種子外皮是果皮，研究證明這些種子應(yīng)是果實(shí)，如菊科牧草的種子為瘦果，禾本科牧草的種子為穎果。大部分禾本科牧草的穎果之外被稃片或穎片所包被，不易與穎果脫離，和穎果一起構(gòu)成了禾本科牧草的種子。種皮、果皮或其包被的附屬物具有各種復(fù)雜的特征，如不同的顏色和斑紋，凸陷形成的溝、脊及表面的鉤、刺、突起、翅、毛等是識別種子的重要依據(jù)。

二、胚

胚是種子最重要的組成部分，是由受精卵發(fā)育而來，在種子發(fā)芽時(shí)發(fā)育為種苗。由胚芽、子葉、胚軸和胚根組成。

（一）胚芽胚芽位于胚軸的頂端，莖和葉的原始體。它的尖端是莖的生長點(diǎn)。胚芽將來發(fā)育為植株的地上部分。高度分化的胚中，胚芽頂端由初生葉所包被。禾本科牧草的胚芽，除被胚葉所包被外，還有一封閉的胚鞘包被著生長點(diǎn)和胚葉，并在發(fā)芽出土過程中起保護(hù)胚芽的作用。

（二）子葉

子葉為幼胚的葉，著生于胚軸上，單子葉植物種子具有一枚子葉，雙子葉植物種子具兩枚子葉，裸子植物具多枚子葉。子葉在種子內(nèi)的功能是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)或執(zhí)行吸器的功能，即吸收營養(yǎng)物質(zhì)供胚生長發(fā)育初期所利用。子葉出土發(fā)芽的牧草種類，其子葉在種子形成種苗后，很容易與真葉區(qū)分開來，子葉一般比真葉肥厚，葉緣圓滑，葉脈不明顯。(三)胚軸胚軸是連接胚芽和胚根的中間部分。在種子萌發(fā)前，胚軸常短縮而不明顯，因此，胚芽、胚軸和胚根的界限從外部不易分辨，只有通過解剖學(xué)觀察才能確定。子葉出土發(fā)芽的牧草種子在發(fā)芽過程中，子葉著生點(diǎn)之下，胚根之上的胚軸部分——下胚軸伸長，將子葉和胚芽一起帶出土面，如苜蓿屬(Medicago)、百脈根屬(Lotus)、草木樨屬(Melilotus)、三葉草屬(Tri／olium)、柱花草屬(Stylonsanthes)等。子葉留土發(fā)芽的牧草種子在發(fā)芽過程中，其子葉著生點(diǎn)之上的胚軸部分——上胚軸(第一真葉或第一對真葉之下)和胚芽的伸長及生長使胚芽伸出土面，如野豌豆屬(Vicia)和豌豆屬(Pisum)植物的種子。（四）、胚根胚的原始主根，在發(fā)芽期間穿過種皮發(fā)育為出生根。胚根先端是根冠，被根冠包被著的是跟尖分生組織，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，跟尖分生組織的分生組織的分生細(xì)胞迅速分裂分化和生長而產(chǎn)生根的次生組織。禾本科植物種子的胚根常被胚根鞘包被。

三、胚乳

胚乳是由受精的中央極核發(fā)育來的，由一個(gè)精細(xì)胞與兩個(gè)中央極核結(jié)合產(chǎn)生的。胚乳作為種子的營養(yǎng)組織，在種子萌發(fā)胚的生長過程中逐漸被消耗。珠心組織受精前是胚珠的主要組成部分，受精后只有少數(shù)牧草（甜菜屬Beta）珠心存留為一層類似胚乳的組織貯藏營養(yǎng)物質(zhì)，稱之為外胚乳。有些牧草種子的胚乳在種子的發(fā)育過程中被胚所吸收而消耗盡，因此成為無胚乳種子。無胚乳種子中，營養(yǎng)物質(zhì)貯藏于胚內(nèi)。特別是子葉內(nèi)為最多，如豆科、菊科牧草的種子。

種子的結(jié)構(gòu)第三節(jié)花序和花(小花)的形態(tài)

花在花序軸上排列的方式為花序(Inflorescence)。豆科、菊科的花序以花為單位，而禾本科牧草的花序以小穗為單位，內(nèi)含一到若干小花。

一、花序的類型

(一)總狀花序花序軸不分枝而較長，花多數(shù)有近等長的梗，隨開花而花序軸不斷伸長，頂生或腋生。如紫花苜蓿（Medicagosativa）、紫穗槐（Amorphafruticosa）、沙打旺（Astragalusadsurgens）、扭黃茅（Heteropogoncontortus）等牧草的花序。與總狀花序相似，但花無?；驑O短，頂生。如車前（Plantagoasiatica）。禾本科和莎草科中，常由無梗小穗復(fù)又組成復(fù)穗狀花序，如披堿草（Elymusdahuricus）、布頓大麥（Hordeumbogdanii）、多年生黑麥草（Loliumperenne）、新麥草（Psathyrostahysjuncea）、冰草（Agropyroncristatum）等牧草的花序。（二）穗狀花序

(三)圓錐花序花序軸上形成總狀分枝的花序梗，花在花序梗上再組成總狀花序，即復(fù)生的總狀花序。圓錐花序有開放型、輔散型、縊縮型。如雀麥屬(Bromus)、早熟禾屬(Poa)、剪股穎屬(Agrostis)、黍?qū)?Panicum)、野古草屬(Arundinella)等牧草的花序。(四)頭狀花序花無梗或近無梗，多數(shù)花集生于一短而寬，平坦或隆起的花序軸頂端上，形成一頭狀體，外具形狀、大小、質(zhì)地各式的總苞。如白三葉(T.repens)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冷蒿(Artemisiafrigida)等牧草的花序。(五)傘型花序花梗近等長，花梗集生于花序軸的頂端，狀如張開的傘，花由周圍向中心依次開放，如蒙古蔥(Alliummongolicum)、多根蔥(A．polyrhizum)等蔥屬的野生牧草。如果在花序軸上每個(gè)花序梗再形成一個(gè)傘形花序，叫復(fù)傘形花序，如傘形科野生牧草狹葉柴葫(Bupleurumscorzonerifolium)、硬阿魏(Ferulabungeana)、田昔蒿(Carumburiaticum)的花序。復(fù)傘形花序的第二回花序叫小傘形花序，小傘形花序的總花梗叫傘?；騻爿?。

二、花或小花多數(shù)牧草的花是由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊組成，但由于牧草的種類不同，花的結(jié)構(gòu)存在很大差異。

（一）、豆科牧草的花豆科牧草的花冠由5片花瓣組成，上部最大的一片為旗瓣，旗瓣下方兩片呈翼狀的花瓣為翼瓣，翼瓣內(nèi)方有兩片相互抱在一起的龍骨瓣，雌蕊和雄蕊位于龍骨瓣內(nèi)，紫花苜蓿的龍骨瓣邊緣成鉤狀緊緊地抱全在一起，龍骨瓣內(nèi)的有性柱（花柱及其外圍花絲鞘）向上方（靠近翼瓣一方）產(chǎn)生一壓力，但壓力不足以打開龍骨瓣，當(dāng)蜂（切葉蜂）采集花蜜和花粉時(shí)，將抱在一起的龍骨瓣蹬開，與蜂的下腹接觸，并將花粘在蜂的腹部，同時(shí)花粉（包括已被蜂攜帶的其它花朵或植株的花粉）與柱頭接觸，產(chǎn)生授粉。(二)、禾本科草的小花禾本科草的小花由內(nèi)稃和外稃包被著雄蕊、雌蕊和漿片構(gòu)成。禾本科牧草的小花常含3枚雄蕊、1枚雌蕊。柱頭2(3)枚，呈羽毛狀。

(三)、菊科草種的小花菊科草種的小花常由雄蕊、雌蕊和花冠組成。花冠輻射對稱，筒(管)狀，或兩側(cè)對稱，兩唇形或舌狀。菊科牧草的小花含4-5枚雄蕊，花藥合生成筒狀，花絲分離，1枚雌蕊，花柱頂端2裂，萼片變?yōu)轺[片狀、刺毛狀或毛狀冠毛狀。

第四節(jié)牧草種子的分類與檢索

牧草種子分類所依據(jù)的特征應(yīng)是種子(或果實(shí))穩(wěn)定的特征。牧草種子體積小，但解剖和形態(tài)特征差異很大，因此很多特征可作為鑒別種的依據(jù)。如種子的形狀、大小、顏色；種子表面特征；胚和胚乳的部位；種臍的形狀、大小、凹凸、顏色及著生部位；種子其它附屬物的特征以及解剖特征。

一、主要牧草種子的形態(tài)、解剖特征

(一)主要禾本科牧草種子特征

(二)主要豆科牧草種子特征

(一)主要禾本科草種的特征

1．多花黑麥草(Loliummultiflorum)

小穗軸節(jié)間矩形，兩側(cè)扁，具微毛；外稃寬披針形，長4—6mm，寬1.3-1.8mm，淡黃色或黃色，頂部膜質(zhì)透明，具5脈，中脈延伸成細(xì)弱芒，芒長5mm，直或稍向后彎曲；內(nèi)稃與外稃等長，邊緣內(nèi)折，脊上具細(xì)纖豐，內(nèi)稃與穎果相貼，但易分離；穎果倒卵形或矩圓形，長2.5-3.4，寬1-1.2mm，褐色至棕色，頂部鈍圓，具毛茸；臍不明顯；腹面凹陷，中央具溝，胚卵形至圓形，長約占穎果的1／5-1／4，色同于穎果。

2．多年生黑麥草(L.perenne)小穗軸節(jié)間近多面體形或矩圓形，兩側(cè)扁，無毛，不與內(nèi)稃緊貼，外稃寬披針形，長5～7mm，寬11.2-1.4mm，淡黃色或黃色，無芒或具短芒；內(nèi)稃與外稃等長,脊上具短纖毛，內(nèi)外稃與穎果相貼，不易分離；穎果矩圓形,長2．8～3．4mm,寬1．1～1．3mm。棕褐色至深褐色，頂端具毛茸；臍不明顯；腹面凹；胚卵形，長約占穎果的1/5～1／4，色同于穎果。

3.冰草(Agropyroncristatum)小穗軸節(jié)間圓柱形，具微毛，先端膨大，頂端凹陷較深，與內(nèi)稃緊貼、外稃呈舟形，具不明顯的3脈，長6—7mm，極狹,被短刺毛，先端漸尖成芒，芒長2～4mm,內(nèi)稃短于外稃，先端2裂，具2脊，中上部具短刺毛；內(nèi)外稃與穎果相貼，不易分離；穎果矩圓形，長3．5—4．5mm，寬約lmm，灰褐色，頂部密生白色毛茸；臍具絨毛；腹溝較深，呈小舟形；胚卵形，長約占穎果的l／5～1／4，色稍淺。

4.沙生冰草(A.desertorum)

小穗軸節(jié)間圓筒形，先端膨大，頂端凹陷較深，具微毛，不與內(nèi)稃緊貼，稍彎曲；外稃呈舟形，長5—7mm，具明顯3脈，背部具短柔毛，基盤鈍，圓形，先端漸尖成1—2mm的短芒；內(nèi)稃等長于外稃，先端2裂，脊中上部具刺毛；內(nèi)外稃與穎果相貼，不易分離；穎果矩圓形，長3.0-3.5mm，寬約1mm，深褐色，頂部密生黃色毛茸；臍圓形；腹面具溝，呈舟形；胚橢圓形，長約占穎果的1／5～1／4，色淡。

5．小糠草(Agrostisalba)小穗柄長1—2mm，先端膨大；外稃長1．8～2．0mm，膜質(zhì)，透明，先端稍呈細(xì)齒狀，具不明顯5脈，無芒，基盤兩側(cè)具短毛；內(nèi)稃短于外稃，薄膜質(zhì)，極透明，具2脈，頂端平截或微凹；內(nèi)外稃疏松包圍穎果，穎果長橢圓形，長度1.1-1.5mm，寬0.4-0.6mm，褐黃色,臍圓形,稍突起；腹面具溝；胚卵形，長約占穎果的1／4～1／3。

6．大看麥娘(Alopecuruspratensis)小穗含一兩性小花，兩側(cè)扁，長4.5—6.0mm，寬1.8—2．2mm，淡黃色，有時(shí)帶紫色。穎片等長，膜質(zhì)，具3脈，脊上具纖毛，邊脈具短毛，基部1／3連合。外稃等長或稍長于穎，具明顯5脈；內(nèi)稃缺如；芒自稃體近基部伸出，芒柱稍扭轉(zhuǎn)，芒長5.8—7.2mm。穎果紡錘形，扁，長2.2～2.6mm，厚1.2～1.5mm，深黃褐色；臍明顯，深褐色；腹部拱起；胚近圓形，長約占穎果的1／3，色深。

7．無芒雀麥(Bromusinermis)

小穗軸節(jié)間矩圓形，具短刺毛。外稃寬披針形，長8.0-10.0，寬2.5-3.0mm,褐黃色，具5～7脈，無毛或中下部微粗糙，無芒或具1～2mm短芒；內(nèi)稃短于外稃，脊上具纖毛；內(nèi)外稃與穎果相貼，不易分離。穎果寬披針形，長7～9，寬約2mm，棕色，頂端具淡黃色毛茸，胚橢圓形，長約占穎果的l／8～1／7，具溝，色與穎果相同。

8．狗牙根（Cynodondactylon）小穗含l花，稀為2花，兩側(cè)扁，無柄，長2.0～2．5mm，灰綠色或帶紫色。穎具一中脈形成背脊，兩側(cè)膜質(zhì)，長1.2—2.0mm，等長或第一穎稍長。外稃革質(zhì)，與小穗等長，具3脈，中脈成脊，脊上具短毛，背脊拱起為二面體，側(cè)面為近半圓形；內(nèi)稃約與外稃等長，具2脊。穎果矩圓形，長0.9～1.0mm，淡棕色或褐色；頂端具宿存在，紫黑色；胚矩圓形，凸起，長約占穎果的1／3～1／2。

9.鴨茅(Dactylisglomerata)小穗軸節(jié)間圓柱形，頂端膨大，平截，微粗糙；外稃披針形，長3.8-6.5mm，寬0.8-1.2mm，具5脈，脊上粗糙或具短纖毛；頂端具長約1mm之短芒；內(nèi)稃成舟形，先端漸尖成芒狀尖頭，約與外稃等長，具2脊，脊上具纖毛。穎果長橢圓形或略具三棱。長2．8—3．2mm，寬0.7-1.1mm，米黃色或褐黃色；頂端不具毛茸；臍圓形；淡紫褐色；腹面凹陷；胚矩圓形，長約占穎果的1／4～1／3。

10．高羊茅(Festucaarundinacea)

小穗軸節(jié)間圓柱形，先端膨大，平截或微凹，具短刺毛。外稃矩圓狀披針形，長6.5-8.0mm，頂部膜質(zhì)，具5脈，脈上及脈的兩邊向基部均粗糙。穎果與內(nèi)外稃貼生，不易分離，穎果矩圓形，長3．4—4．2mm，寬1．2～1．5mm，深灰色或棕褐色；頂端平截。具白色或淡黃色毛茸；臍不明顯；腹面具溝；胚卵圓形或廣卵形，長約占穎果的l／4，色稍淺于穎果。

1l．毛花雀稗(Paspalumdilatatum)

小穗含2小花，高位小花兩性，小穗卵形，背腹扁，長3.0-4.0mm，寬2.5-3.0mm，先端尖，邊緣具長絲狀毛，兩面貼生短毛。第一穎缺如，第二穎與第一外稃相同，膜質(zhì)，內(nèi)稃缺如。可孕花外稃革質(zhì)，近圓形，背面凸起，邊緣內(nèi)卷，包卷同質(zhì)而凹陷的內(nèi)稃。穎果卵形，長約2mm，淺褐色或乳白色及乳黃色；臍明顯，矩形，棕色；腹面扁平，稍凹陷；頂端稍下方具2枚宿存花柱；胚卵形，長約占穎果的1／2，色同穎果。

12．草地早熟禾(Poapratensis)

小穗軸節(jié)間較短，但長短不一，先端稍膨大，具柔毛。外稃卵圓狀披針形，長2.3-3.0mm,寬0.6-0.8mm，草黃色或帶紫色，紙質(zhì)，先端膜質(zhì)，脊及邊脈下部具柔毛；基盤具稠密而長的白色綿毛；內(nèi)稃稍短于外稃或等長，脊上粗糙或具短纖毛。穎果紡錘形，具三棱，長1．1—1．5m，寬約0.6mm，紅棕色，無光澤；頂端具毛茸；臍不明顯；腹面具溝，成小舟形；胚橢圓形或圓形，突起，長約占穎果的1/5，色淺于穎果。

13．結(jié)縷草(Zoysiajaponica)小穗含1兩性小花，卵形，長3．0～3．5mm，紫褐色；小穗柄彎曲，長達(dá)4mm。第一穎退化，第二穎革質(zhì)，無芒或僅具1mm的尖頭，兩側(cè)邊緣在基部連合，全部包于膜質(zhì)外稃，具一脈成脊；內(nèi)稃通常退化。穎果近矩圓形，兩邊扁，長1.0-1.2mm，深黃褐色，稍透明，頂端具宿存花柱；臍明顯，色深于穎果；腹面不具溝；胚位于一側(cè)的角上，中間突起，長約占穎果的1／2～3／5，色較穎果深。

(二)主要豆科草種的特征

1.沙打旺（Astragalusadsurgens）種子近方形，近菱形或腎狀倒卵形，兩側(cè)扁，有時(shí)微凹。長1.56-2.00mm，寬1.2-1.6mm，厚0.6-0.9mm。胚根粗，尖突出呈鼻狀，尖與子葉分開，胚根長約為子葉長的1／2，兩者之間界限不明顯，或有一淺溝。表面褐色或褐綠色，具稀疏的黑色斑點(diǎn)或無；具微顆粒，近光滑。種臍靠近種子長的中央，圓形，直徑0.1mm，呈一白圈，中間有一黑點(diǎn)；暈輪隆起，黃褐色。種瘤在種臍的下邊，與臍條連生，色亦同，不明顯，距種臍0.4mm，種脊條狀，黃褐色。有胚乳，很薄。

2．紫云英(Astragalussinicus)種子倒卵形，長2．5～3．3mm，寬2．0～2．2mm，厚0.7-0.9mm。胚根尖呈鉤狀，與子葉明顯地分開，與子葉構(gòu)成圓形凹缺。表面紅褐色，具微粒，近光滑，無光澤。種臍靠近種子長的中央，矩圓形，長約0.77mm，寬約0.3mm，隨凹洼而彎曲，白色；具臍溝；暈環(huán)隆起，較種皮色深，距種臍0.3-0.5mm，種脊不明顯。有胚乳。

3．二色胡枝子(lespedezabicolor)種子三角狀倒卵形，兩側(cè)扁，長3—4mm，寬2.3-3.0mm，厚1.5～2.0mm。肌根尖突出，尖不與子葉分開，長約為子葉長的1／2，兩者之間界限不明顯。表面為黑色或底色為褐色且具密而黑紫色花斑，表面近光滑，具微顆粒，無光澤。種臍位于種子長的1/2以下，圓形，直徑約0.23mm，黃色；臍溝與種臍同色，環(huán)狀臍冠白色。種瘤位于種臍下；距種臍約0.55mm；種脊呈溝狀。無胚乳。4.百脈根（Lotuscorniculatus）種子橢圓狀腎形，寬橢圓形或近球形，長1.1-1.8mm,寬0.8-1.6mm，厚0.7-1.4mm。胚根粗。突出，與子葉分開，長約為子葉的1/2或經(jīng)上。表面暗褐色或橄欖色，有的具灰褐色斑點(diǎn)，稍粗糙，或近光滑，無光澤。種臍在種子長的1/2以下，圓形，直徑約0.17mm，白色，凹陷；環(huán)狀臍冠色淺；暈環(huán)由小瘤組成，褐色。種臍淺褐色，臍冠由一圈小瘤組成。種瘤在種臍下，突出，深褐色，距種臍約0.4mm；種脊明顯，與種瘤連生。有胚乳。

5．紫花苜蓿（Medicagosativa）種子腎形或?qū)挋E圓形，兩側(cè)扁,不平，有角棱。正視腹面時(shí)兩側(cè)呈波浪狀，種子稍彎曲或扭曲，長2.0-3.0mm。寬1.2-1.8mm，厚0.7-1.1mm。胚根長為子葉的1/2或略短。兩者分開或否，之間有一條白色線。表面黃色到淺褐色，近光滑，具微顆粒，有光澤。種擠靠近種子長的中央或稍偏下。圓形，直徑0.2mm．黃白色，或具一白色環(huán)；暈輪淺褐色。種瘤位于種臍下，突出。淺褐色，距種臍1mm以內(nèi)。有胚乳。

種子倒卵形或腎狀橢圓形。在寬端有時(shí)多少呈截形，一側(cè)扁平，另一側(cè)圓，長l.5-2.5mm，寬1．3～1.7，厚0.8～1.2mm。胚根比子葉薄，尖突出，不與子葉分開，為子葉長的2/3～3/4(或更長)，兩者間有一條白線。表面黃色，紅黃色或黃褐色，近光滑。具徽顆粒，無光澤。種臍在種子長的1/2以下，圓形，直徑0.13mm,凹陷，白色；臍周圍有一圈不明顯的褐色小瘤；種脊呈斑狀。種瘤突出，褐色，距種臍0.5mm。胚乳極薄。

6．白花草木樨（Melilotusalbus）7．紅三葉(Trifoliumpratense)種子倒三角形、倒卵形或?qū)挋E圓形。兩側(cè)扁，長1.5-2.5mm，寬1.0-2.0mm，厚0.7-1.3mm，胚根尖突出呈鼻狀，尖與子葉明顯地分開，構(gòu)成30-45度角，長為子葉長的1/2。表面多為上部紫色或淡綠色。下部黃色或黃綠色、少為純一色者。即呈黃色、暗紫色或黃褐色，表面光滑，有光澤。種臍在種子長的1/2以下。圓形，直徑0.23mm。呈白色小環(huán)，環(huán)心褐色；暈輪淺褐色。種瘤在種子基部偏向具種臍的一邊，呈小突逗、淺褐色，距種臍0.5-0.7mm。胚乳很薄。

8.白三葉(T.repens)種子多為心臟形，少為三角形，兩側(cè)扁，長1．0一l.5mm。寬0．8-1.3mm，厚0.4-0.9mm。胚根粗，突出，與子葉等長或近等長，兩者明顯地分開，其之形成一明顯小溝；也有胚根短于子葉的，約為子葉長的2/3。表面黃色、黃褐色，近光滑，具微顆粒，有光澤。種臍位于種子基部，圓形，直徑0.12mm，呈小白圈，圈心呈褐色小點(diǎn)；具褐色暈環(huán)。種瘤在種子基部，淺褐色，距種臍0.12mm；種脊明顯。胚乳很薄。

9.廣布野豌豆(Viciacracca)種子球形或矩圓形，長3.0-4.5mm，寬和厚相等3.0-4.0mm。表面黃褐色或紅褐色，皆具密的黑色花斑，或?yàn)辄S綠色花斑，或?yàn)楹谏蜏\黑色。表面近光滑，無光澤。種臍線形。長2.5-4.0mm,寬O.4～0.5mm，長約占種子周長的20%-35%，黃褐色或黑色；臍邊微凹，臍溝白色。種瘤與種皮同色或稍深，距種臍0.4-1.0mm.無胚乳。

三、牧草種子分類學(xué)詞匯1．下胚軸：胚中子葉著生點(diǎn)之下的莖軸部分。2．子葉：胚中最初形成的葉子(1至多枚)；雙子葉植物為2枚，單子葉植物為l枚，裸予植物為多枚。3．小堅(jiān)果：由上位子房或下位子房形成的小型堅(jiān)果狀干果。4．小穗：禾本科植物花序的構(gòu)成單位，每小穗由一枚至多枚小花并連同下端的內(nèi)、外穎組成。5．小穗軸：小穗中著生小花和穎片的軸。三、牧草種子分類學(xué)詞匯6．小穗軸節(jié)間：小穗軸上穎片或小花著生處之間的片段。種子成熟后，小花在小穗軸上逐節(jié)斷落，每一小花基部內(nèi)稃一側(cè)殘留一小穗軸節(jié)間。7．內(nèi)稃：禾本科植物小花兩苞片之一的上部(內(nèi)部)苞片。8．外稃：禾本科植物小花兩苞片之一的下部(外部)苞片。9．外胚乳：種子中由珠心發(fā)育而來的營養(yǎng)組織。10．芒：禾本科植物的穎或稃上的脈延伸所成的針狀物。三、牧草種子分類學(xué)詞匯11．剛毛：直而硬的毛。12．合點(diǎn)：胚珠中珠心基部與珠被融合的部位為合點(diǎn)。許多豆科植物種子中。接近子葉端有一小而呈深色的合點(diǎn)區(qū)。13．衣領(lǐng)狀環(huán)：菊科瘦果頂端一圈窄而直立的衣領(lǐng)狀物。14．條紋環(huán)：種子表面具呈平行的條紋。15．苞片：葉狀或鱗片狀結(jié)構(gòu)，通常位于一朵花或禾本科小穗的基部。三、牧草種子分類學(xué)詞匯16．果皮；成熟的子房壁。17．果實(shí)：被子植物中，由子房或花的其它部分參與下發(fā)育形成的有性繁殖器官。18．果囊：苔草屬的先出葉邊緣完全愈合呈囊狀。19．小瘤：種子表面的小瘤狀突起。20．小顆粒：種子表面具不規(guī)則的微粒。

三、牧草種子分類學(xué)詞匯21．環(huán)狀臍冠:種臍邊緣具一界限清晰的突出環(huán)狀物。22．總苞:多數(shù)苞片緊密聚生在1朵花或花序的下面。見于菊科和傘形科的某些種類中。23．帶狀:種子表面由于顏色不同，所形成的各種條紋帶。24．柱狀:種子外形呈圓柱狀。25．胚:種子中的雛形植物，由受精卵發(fā)育而來。三、牧草種子分類學(xué)詞匯26．胚乳:被子植物中，胚囊內(nèi)的兩個(gè)極核與精于融合后形成的營養(yǎng)組織。27．胚珠:種子植物具包被的大孢子囊稱為胚珠。胚珠受精后發(fā)育成種子。28．胚根:胚的根部。29．胞果:具單粒種子而不開裂的班干果，果熟時(shí)果皮薄而膨脹，疏松地包裹種子，極易與種子分離。如藜科植物的果實(shí)。30．點(diǎn)紋:種子表面具小點(diǎn)狀的紋飾。

三、牧草種子分類學(xué)詞匯31．冠毛：菊科植物連萼瘦頂端，常有一簇毛，有時(shí)呈鱗片狀。32．種子：胚珠受精后發(fā)育而成。常將某些具單種子的干果，如穎果、小堅(jiān)果和瘦果也統(tǒng)稱為種子。33．種阜：胚珠受精后，珠孔周圍形成的瘤狀附屬物。有時(shí)也將種孔、種臍及附近的瘤狀物統(tǒng)稱為種阜。34．種瘤：胚珠受精后，某些外珠被細(xì)胞擴(kuò)大或增殖所形成的瘤狀物。通常分布于種臍上、種臍附近或種脊上，見于大多數(shù)豆科植物種子。35．急尖：逐漸變窄至具一短的尖頭。三、牧草種子分類學(xué)詞匯36．盾片：禾本科植物胚中的一片子葉，形如圓盤狀或盾片狀。37.拱形：彎曲形狀如弓一樣。38．扇形：種子上部寬而圓．向下逐漸變狹。39．珠孔：胚珠中由珠被形成的開孔。種子哎熟后門可見有珠孔的遺跡，稱種孔。40．珠柄：胚珠和胎座相連接的部分。三、牧草種子分類學(xué)詞匯41．莢果：單心皮形成的干果。成熟時(shí)沿背腹縫線開裂，如豆科植物的果實(shí)。42．翅果：一種具翅的瘦果狀干果。43．種脊：倒生胚珠中，珠柄部分與胚珠連生，并在種子臍點(diǎn)與合點(diǎn)間形成1條縱脊。見于豆科植物種子。44．臍溝：種臍中心的一條縱溝。又叫溝唇、縫陷。45．臍褥；覆蓋于種臍上的栓狀組織。三、牧草種子分類學(xué)詞匯46．暈環(huán)：種臍周圍一個(gè)明顯的環(huán)。47．漸尖：逐漸變窄至具一長尖頭。48．基盤(穎托)：禾本科植物小花基部一個(gè)堅(jiān)硬增厚的部分。49．球形：種子外形呈圓球狀。50．假種皮：由胚珠基部發(fā)育形成的肉質(zhì)部分，一般包在種子外面。

三、牧草種子分類學(xué)詞匯51．斑紋：種子表面由于不同顏色形成的紋飾。52．瞢莢果；由離生心皮的單個(gè)心皮形成的果實(shí)。53．喙：呈鳥嘴狀的頂端或突起。54．穎片：禾本科植物小穗基部的苞片。55．穎果：果皮與種皮愈合的一種瘦果。如禾本科植物的果實(shí)。第二章牧草種子的化學(xué)成分

實(shí)用牧草種子學(xué)牧草種子中的水分牧草種子中的營養(yǎng)成分牧草種子中的酶及激素主要內(nèi)容一、水分的功能種子細(xì)胞內(nèi)部新陳代謝作用的介質(zhì)二、水分的狀態(tài)游離水（自由水）：作為溶劑，易蒸發(fā)，代謝旺盛。結(jié)合水（束縛水）：不易蒸發(fā)，與有機(jī)質(zhì)結(jié)合，代謝弱，有折光率。第二章牧草種子的化學(xué)成分第一講牧草種子的水分相對平衡狀態(tài)，在一定條件下相互轉(zhuǎn)換

禾草種子水分安全含量為12%；油料種子水分安全含量為9—10%；貯藏種子要安全保存，其含水量≤束縛水。三、水分的吸附與解吸過程（1）吸附：種子外部—種子表面—種子內(nèi)外表面的大毛細(xì)管—內(nèi)層活化面—被親水膠體吸附（2）解吸：水分的蒸發(fā)即為解吸過程。水分的吸附過程與解吸過程一樣只是方向相反，種子里面的水分經(jīng)大毛細(xì)管擴(kuò)散到空氣中，由微毛細(xì)管中的水分再經(jīng)由大毛細(xì)管蒸發(fā)出去。（3）種子的含水量與吸附過程與解吸過程的關(guān)系種子的含水量與水分的吸附和解吸有關(guān)。當(dāng)吸附過程占優(yōu)勢時(shí)，種子中的含水量逐漸增加；當(dāng)解吸過程占優(yōu)勢時(shí)，種子的含水量會隨之而降低；當(dāng)種子在恒濕、恒溫下貯藏一段時(shí)間后，吸附作用與解吸作用等速進(jìn)行時(shí)，種子的含水量達(dá)到了動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，此時(shí)種子的含水量稱為該條件下的“平衡水分”。四、影響種子水分的因素1、溫度濕度一定，氣溫愈高，種子含水量愈低；氣溫愈低，種子含水量愈高。2、濕度溫度一定，濕度增加，種子含水量也增加。3、種皮結(jié)構(gòu)及所含化學(xué)成分種皮結(jié)構(gòu)：種皮致密，種皮細(xì)胞中含大量疏水性物質(zhì)，水分的吸附與解吸受阻，種子水分隨環(huán)境的變化緩慢。種子內(nèi)含物致密程度，內(nèi)含物疏松的種子，毛細(xì)管粗，水分的吸附與解吸頻繁，種子的含水量高。種子的化學(xué)成分：化學(xué)成分與所含官能團(tuán)有關(guān)，如Pr中含親水性基團(tuán)羧基和氨基，則種子吸水強(qiáng)。若化學(xué)成分中所含官能團(tuán)如脂肪分子是疏水性膠體，則種子吸水弱。第二章牧草種子的化學(xué)成分一、糖類可溶性糖不溶性糖二、脂類（1）分類

（2）性質(zhì)第二講牧草種子中的營養(yǎng)成分單糖：葡萄糖、果糖、核糖、脫氧核糖雙糖：麥芽糖、蔗糖淀粉：禾本科牧草最重要的貯存物質(zhì)，存在于胚乳和子葉中。纖維素、半纖維素和果膠質(zhì)脂肪：貯藏物質(zhì)磷脂：構(gòu)成膜第二章牧草種子的化學(xué)成分（2）性質(zhì)

碘價(jià)：100g脂肪能吸收碘的克數(shù)為碘價(jià)。能指示脂肪酸的不飽和程度,碘價(jià)愈高，不飽和脂肪酸的含量愈高，脂肪愈容易氧化，愈不耐貯藏。酸值：中和每克脂肪中全部游離脂肪酸所需要的氫氧化鉀毫克數(shù)稱為酸值。種子貯藏不合理時(shí)，脂類物質(zhì)在脂肪酶的作用下水解釋放出游離脂肪酸，使酸值增高，種子生活力降低，失去價(jià)值。酸值增高是種子變質(zhì)的一個(gè)重要標(biāo)志。酸敗現(xiàn)象：種子在貯藏期間，內(nèi)部的脂肪受濕、熱、光和空氣的氧化作用，產(chǎn)生醛、酮、酸等物質(zhì)，發(fā)出不良的氣味和滋味，使種子生活力喪失，種用品質(zhì)顯著降低，這樣的現(xiàn)象即為種子中脂肪的酸敗現(xiàn)象。包括水解和氧化兩個(gè)過程，是種子變質(zhì)的一個(gè)標(biāo)志.

三、蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是構(gòu)成細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、質(zhì)體等的基礎(chǔ)物質(zhì)。在種子的生命活動(dòng)和遺傳機(jī)理中具有重要的意義。一般情況下，禾本科牧草蛋白質(zhì)含量?15%，豆科牧草蛋白質(zhì)含量為干重的20%-40%。（1）蛋白質(zhì)的種類簡單蛋白質(zhì)（由不同的aa組成，種子中大部分是這類蛋白質(zhì)）復(fù)合蛋白質(zhì)（由簡單蛋白質(zhì)和其它物質(zhì)結(jié)合而成，種子中極少數(shù)主要存在于胚中的才是這類蛋白質(zhì)）清蛋白球蛋白醇溶蛋白谷蛋白第二章牧草種子的化學(xué)成分2）種子貯藏蛋白的aa組成蛋白質(zhì)氨基酸豆科牧草、禾本科牧草及飼料作物種子氨基酸含量不同。豆科牧草及飼料作物種子中谷氨酸含量最高，其為天門冬氨酸，亮氨酸，精氨酸，絲氨酸和賴氨酸，而色氨酸和蛋氨酸含量最低。禾本科牧草及飼料作物種子中谷氨酸含量最高，其次亮氨酸，脯氨酸，苯丙氨酸，丙氨酸和天門冬氨酸，色氨酸含量最低。四、礦物質(zhì)

種子中所含有的礦物質(zhì)元素有30多種，如P、K、S、Fe、Mg、Ca、Mn等等。這些礦質(zhì)元素對生物體內(nèi)的新陳代謝起到十分重要的作用,它們多與有機(jī)物質(zhì)結(jié)合，存在于成熟種子中，隨種子的萌發(fā)，有機(jī)物逐漸變?yōu)闊o機(jī)狀態(tài)。四、礦物質(zhì)豆科植物礦物質(zhì)含量在2%—3%，禾本科在1.5%—3.0%。

第三講牧草種子中的酶及激素一、酶

1、酶的特性專一性、多樣性、高效性

2、酶的組成載體（酶蛋白）活性基（輔酶）：非蛋白的有機(jī)化合物或一些金屬離子，附在酶蛋白上。

第三講牧草種子中的酶及激素

成熟度差的種子中酶的含量比完全成熟的種子含量高，大部分分布于胚內(nèi)或種子外圍部分。

為什么在做種子發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)，可用高溫處理？這與酶的性質(zhì)有關(guān)。一般情況下，酶在高溫條件下容易變性，但干燥的酶對溫度不太敏感，且在一定溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高，酶的催化作用增強(qiáng)。植物體內(nèi)，酶作用的最適溫度是35—40℃，當(dāng)溫度接近70—80℃時(shí)，則作用停止。

3、種子中的水解酶類

存在狀態(tài)種子成熟的不同時(shí)期，不同狀態(tài)的酶起著主導(dǎo)作用。種子成熟初期，水解作用的比例大；隨著成熟度增加，合成作用占優(yōu)勢；種子萌發(fā)過程中，水解作用逐漸增強(qiáng)。種子在貯藏中為什么常采用低溫、干燥的方法？重要原因是為了抑制種子中結(jié)合態(tài)酶向游離態(tài)酶轉(zhuǎn)化，防止種子變質(zhì)和活力下降。尚未成熟或受凍的種子中含有較多的游離態(tài)酶，呼吸作用較強(qiáng)，貯藏時(shí)這部分種子應(yīng)清除。游離態(tài)（水解作用）結(jié)合態(tài)（合成作用）兩種狀態(tài)的酶存在著一定的轉(zhuǎn)化和平衡關(guān)系

水解酶類主要包括淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶和磷脂酶。

a.淀粉酶淀粉麥芽糖葡萄糖

淀粉酶ａ—淀粉酶存在于發(fā)芽或未成熟種子中?—淀粉酶存在于成熟種子中b.蛋白酶蛋白質(zhì)多肽二肽氨基酸種子中的蛋白酶含量隨成熟度提高而降低。

蛋白質(zhì)水解酶

c.脂肪酶專一性不強(qiáng)脂肪甘油+游離脂肪酸

d.磷脂酶蛋白酶：肽鏈內(nèi)切酶肽酶（肽鏈端解酶）多肽酶能分解多肽酶二肽酶僅能分解二肽酶磷脂一脂酶磷脂二脂酶籽酸酶能分解卵磷脂在呼吸過程中起到重要的作用二、激素（一）赤霉素（GA）許多植物的種子中GA濃度高于植物體其它部分作用：促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長原因：GA提高了萌發(fā)種子中生長素含量，進(jìn)而使生長素調(diào)節(jié)細(xì)胞的伸長。（二）生長素（IAA）向上生長促進(jìn)細(xì)胞伸長，具有控制胚芽和胚根向性運(yùn)動(dòng)。向下生長（三）細(xì)胞分裂素（CK）促進(jìn)細(xì)胞的分裂和細(xì)胞體積的增大。（四）脫落酸（ABA）抑制發(fā)芽，促進(jìn)種子休眠。（五）乙烯促進(jìn)種子萌發(fā)能解除ABA和其它抑制物質(zhì)對種子萌發(fā)的抑制作用。健康的草原荒漠化的草原荒漠化的西部發(fā)綠的滇池有毒的赤潮菌渾濁的河水綠色殺手——紫莖澤蘭

紫莖澤蘭原產(chǎn)中美洲，是一種適應(yīng)性強(qiáng)的惡性雜草，繁殖速度驚人，它與周邊植物搶水爭肥，很快就能將其它植物消滅并蔓延開來，其所到之處寸草不生，牛羊吃了會有中毒現(xiàn)象，堪稱“綠色殺手”，自上世紀(jì)80年代入侵我國云南、貴州、重慶等省市以來，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物生產(chǎn)和畜牧業(yè)帶來巨大災(zāi)害。漫山遍野的紫莖澤蘭被逼向山頂?shù)臉淠镜谝还?jié)牧草的花芽分化一、禾本科牧草的花序分化禾本科花序的形成一般稱為幼穗分化。莖尖生長錐伸長生長錐表層或幾層細(xì)胞分裂結(jié)果:生長錐表層出現(xiàn)皺折，原形成葉原基的地方形成花序原基分化出花原基冰草的幼穗分化：分化開始時(shí)，莖尖生長錐從半球形擴(kuò)大成圓錐體，然后逐漸在這個(gè)錐體的下部出現(xiàn)環(huán)狀苞葉原基，接著從幼穗下部向頂部在苞葉原基的葉腋處分化出小穗原基，在小穗原基分化形成后，又在小穗軸的兩側(cè)由下向上進(jìn)行小花分化。通常小穗中部或下部的小花已分化完畢，上部的仍繼續(xù)分化。小花分化中，先在基部形成外稃原基外稃內(nèi)側(cè)出現(xiàn)3個(gè)雄蕊原基突起，在雄蕊原基發(fā)育過程中出現(xiàn)了內(nèi)稃的分化接著在小花原基的頂端出現(xiàn)雌蕊原基的分化最后出現(xiàn)漿片原基二、豆科牧草的花序分化豆科牧草在營養(yǎng)生長階段，第一和第二葉原基的葉腋處不會出現(xiàn)腋芽原基。從營養(yǎng)生長到生殖生長階段，第一葉原基的葉腋處出現(xiàn)類似于腋芽原基的突起,這第一葉原基葉腋處的突起實(shí)質(zhì)是花序原基發(fā)育成花序.白三葉的花序分化：匍匐莖從營養(yǎng)生長進(jìn)入到生殖生長，從莖尖端數(shù)第一葉原基的葉腋處了花序原基突起。1、花序分化2、小花分化及雌雄蕊發(fā)育花器官分化順序：萼片雄蕊花瓣心皮

第二節(jié)牧草種子的開花、傳粉與受精一、開花牧草的花芽分化中雄蕊的花藥發(fā)育成熟或雌蕊的胚囊發(fā)育成熟后，包被雌雄蕊的花器官展開，使雄蕊或雌蕊（或二者同時(shí)）暴露出來稱為開花。（一）開花期一株牧草，從第一朵花開放到最后一朵花開畢所用的時(shí)間為開花期。禾本科開花期5—15d左右，豆科可持續(xù)1—2月。（二）每日開花時(shí)間牧草開花具有晝夜周期性。二、傳粉成熟的花粉粒借助于外力從雄蕊開裂的花藥傳到雌蕊的柱頭上即為傳粉。（一）自花傳粉成熟的花粉粒傳到同一朵花的柱頭上，最典型的自花傳粉為閉花受精，花蕾開放前已完成了傳粉與受精作用。（二）異花傳粉成熟的花粉粒傳到不同株花的柱頭上或同一株花不同花朵柱頭上。三、受精到達(dá)柱頭的花粉粒借助于花粉管將精細(xì)胞送入胚囊中，使精子和卵子結(jié)合形成合子即完成受精作用。三、受精（一）花粉粒的萌發(fā)只有同種或親緣很近的花粉粒才能萌發(fā)，親緣較遠(yuǎn)的異種花粉粒往往不能萌發(fā)。花粉粒與柱頭的識別（二）花粉管的生長（三）雙受精過程

雙受精精核+卵細(xì)胞受精卵胚精核+中央細(xì)胞初生胚乳核胚乳第三節(jié)牧草種子的發(fā)育過程一、胚的發(fā)育完整種胚由：子葉、胚芽、胚軸和胚軸組成。胚的發(fā)育：合子原胚胚成熟二、胚乳的發(fā)育初生胚乳核形成胚乳的方式有：核型胚乳和細(xì)胞型胚乳（1）核型胚乳初生胚乳核第一次分裂或是后來的多次分裂，都不包含細(xì)胞壁的形成，使胚乳的細(xì)胞核呈游離狀態(tài)核型胚乳（2）細(xì)胞型胚乳初生胚乳核分裂后，產(chǎn)生相應(yīng)的細(xì)胞壁，形成胚乳細(xì)胞。三、種皮的發(fā)育由珠被發(fā)育而成，保護(hù)胚和胚乳。

第四節(jié)牧草種子形成發(fā)育過程中的物質(zhì)變化一、種子的外形變化1、種子大小變化體積從小到大，增加幾倍到幾十倍2、長、寬、厚的變化

長寬厚

3、顏色的變化白色或淺綠色綠色成熟時(shí)變?yōu)楣逃猩珴啥?、物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累（一）營養(yǎng)物質(zhì)的來源和轉(zhuǎn)運(yùn)營養(yǎng)物質(zhì)絕大部分來自母體，以溶解狀態(tài)進(jìn)入果皮，在果皮中做短暫停留進(jìn)入種子內(nèi)部，轉(zhuǎn)化成不溶的大分子物質(zhì)。禾本科牧草：2/3營養(yǎng)物質(zhì)來自抽穗、開花和光合作用，少部分從衰老的莖、葉轉(zhuǎn)化而來。多余的營養(yǎng)物質(zhì)貯存在莖、葉鞘、分蘗節(jié)中，抽穗開花期蓄積在這些營養(yǎng)體內(nèi)的物質(zhì)達(dá)到高峰。開花之后部分運(yùn)送到發(fā)育種子中，約占種子最終干重的15%—26%。加強(qiáng)種子的田間管理，良好的光照，充分的水分、養(yǎng)分，可以提高營養(yǎng)物質(zhì)的積累。（二）營養(yǎng)物質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)化1、一般規(guī)律糖類：極少部分以蔗糖的形式存在，大部分合成淀粉（先形成直鏈淀粉，再形成支鏈淀粉）。脂肪：(CH2O)nFA+甘油2、種子成熟期間所發(fā)生的生理生化過程糖類:占干重的60%-80%.在成熟過程中,可溶性糖先.隨成熟度增加,可溶性糖含量,不溶性糖.脂肪:a.在種子成熟初期,含有大量游離脂肪酸,隨著種子的成熟,脂肪酸(酸價(jià)變化).

b.在發(fā)育初期,主要形成飽和脂肪酸,隨種子的成熟,不飽和脂肪酸,飽和脂肪酸.(碘價(jià)變化)第五節(jié)種子的成熟一.種子成熟的階段1.定義

種子成熟2.完全成熟的種子應(yīng)具備的特點(diǎn)(1)母體向種子養(yǎng)料的運(yùn)輸已停止,干重不再增加.(2)種子含水量降到一定的指標(biāo),硬度增高.(3)種皮呈現(xiàn)該品種固有的色澤.(4)種子具有較高的發(fā)芽率和活力.生理上形態(tài)上種子成熟,二者缺一不可二、種子成熟階段的劃分種子成熟期:種子植物從開花、傳粉、受精到完全成熟所需要的日期.1.禾本科牧草的成熟階段乳熟期:莖桿下部葉子開始變?yōu)辄S色，大部分葉子還是綠色，穎果為綠色，內(nèi)外稃呈綠色，內(nèi)含物呈白色乳汁狀，種子的體積最大，含水量最高，胚已形成.蠟熟期:大部分葉子變黃，節(jié)間保持臉綠色，內(nèi)外稃開始退綠，穎果呈現(xiàn)固有色澤，內(nèi)含物呈蠟狀.，用指甲壓時(shí)易碎。完熟期：莖桿全部呈黃色，內(nèi)外稃呈黃色。內(nèi)含物呈粉質(zhì)狀，特別硬，用指甲壓時(shí)不易碎，此時(shí)是人工收獲最佳時(shí)期。

枯黃期（過熟期）：莖桿呈灰色，種子易落粒。

2、豆科牧草成熟階段

a、綠熟期：莢果綠色。種皮綠色，含水量高。

b、黃熟期

前期：下部葉片開始為黃色，莢果為綠色，種皮綠色，用指甲壓易碎。后期：中部、下部葉片開始變?yōu)辄S色，莢果失去綠色，種皮呈現(xiàn)固有色澤。種子干硬，用指甲壓易碎。C、完熟期：大部分葉子已脫落，果莢呈現(xiàn)固有色澤。d.枯黃期：葉片全部脫落，果莢脫落。

第一節(jié)休眠的概念和意義第二節(jié)牧草種子的休眠類型第三節(jié)種子休眠機(jī)理第四節(jié)打破種子休眠的方法*提出幾個(gè)問題種子萌發(fā)需要哪些條件？種子休眠的原因何在？將大米或豆瓣種下去卻不能長出幼苗，為什么？提出一關(guān)鍵問題：“一粒完好的種子在外界條件充足的情況下，是否一定能夠萌發(fā)？”第一節(jié)休眠的概念和意義一、關(guān)于休眠的幾個(gè)概念1、種子休眠（seeddormancy）：活種子在適宜的萌發(fā)條件（溫度、水分和氧氣等）下仍不能發(fā)芽的現(xiàn)象。是植物重要的適應(yīng)特性之一。休眠種子是具有生命的活體。

一般地說，野生植物種子的休眠現(xiàn)象很普遍，栽培植物種子的休眠程度則較差。在雜草中，已知只有少數(shù)種類的子實(shí)(seed)是成熟脫落后不久即萌發(fā)出苗的。大多數(shù)種類的種子甚至營養(yǎng)繁殖器官都具有休眠(dormancy)的特點(diǎn)。不止是種子具有休眠的特性,植物體的其它器官也會具有休眠的特性。如在干旱荒漠中極耐干旱的梭梭具有二次休眠的特性，遇到連續(xù)干旱的年份，梭梭就會假死，葉子變成枝條，枝條甚至?xí)撀洌员３炙?，減少蒸發(fā)，一到雨水充沛的季節(jié)，它又會重發(fā)枝葉，涵養(yǎng)水源。

休眠種子與不休眠種子發(fā)芽情況的對比

2、強(qiáng)迫休眠(enforceddormancy)：成熟種子由于外部條件得不到滿足而處于生長停頓、停止發(fā)育狀態(tài)的現(xiàn)象。又稱作休眠不合適、靜止。為一種外因性休眠。3、生理休眠：有活力的成熟種子由于其本身的結(jié)構(gòu)或生理原因造成生長停頓，是收獲時(shí)即已具有的休眠現(xiàn)象，經(jīng)過一段時(shí)間的貯藏或特殊的環(huán)境刺激后，在適宜的外部條件下才能發(fā)芽的現(xiàn)象。也被稱之原生休眠(innatedormancy)或初生休眠。為內(nèi)因性休眠。

4、誘導(dǎo)休眠(induceddormancy)、二次（再度）休眠），與原生休眠相對，又叫做次生休眠。指原來無休眠或解除休眠后的種子因不良環(huán)境條件如高和低溫、低氧、干旱澇漬、除草劑、黑暗和高CO2的比例等所引起，使已經(jīng)解除原生休眠可以萌發(fā)的子實(shí)重新進(jìn)入休眠狀態(tài)。為外因性休眠。如豆科雜草在高溫條件，以及夏秋性雜草在低溫條件下都將進(jìn)入休眠狀態(tài)。豆科雜草的種子在干旱條件下，大量失水，致使種皮干縮，增加了不透性，誘發(fā)了休眠。

5、種子休眠時(shí)間的長短，因植物種子的特性不同而各有差異，有的需要幾周，有的需要幾個(gè)月，有的需要二三年，甚至更長。按不同牧草種子生理休眠期的長短劃分以下兩種類型：淺休眠與深休眠。

二、休眠的意義1、對逆境的適應(yīng)植物種子的萌發(fā)在自然界具有周期性的節(jié)律，其發(fā)芽盛期通常均在生長最適時(shí)機(jī)來臨時(shí)出現(xiàn)。在系統(tǒng)發(fā)育過程中，在長期自然選擇條件下，嚴(yán)酷生長條件下的植物種子常常保持一定時(shí)間的休眠以避開干旱、酷暑、嚴(yán)寒等惡劣的氣候，以保證種子發(fā)芽及發(fā)芽后的種苗不受逆境條件的影響，甚至是滅頂之災(zāi)。相反，休眠不明顯或休眠期很短的種子往往是適宜的生態(tài)條件選擇的結(jié)果。植物由孢子生殖方式（孢子植物）進(jìn)化到逆境條件下具有休眠能力的種子繁殖方式（裸子植物、被子植物），是為了能夠更有效地進(jìn)行繁殖，是一種對自然界的適應(yīng)性。

2、有利于種質(zhì)的延續(xù)許多野生或栽培牧草種子以休眠方式度過不良的環(huán)境。特別是許多野生的多年生牧草和某些雜草種子具有深休眠現(xiàn)象，甚至在適宜的發(fā)芽條件下也不能全部萌發(fā)，始終保留著一部分休眠的活種子。是一種躲避自然災(zāi)害以保證種的綿延不絕的手段。植物的基因流可以通過種子或花粉兩種途徑進(jìn)行傳播。通?；ǚ鄣膫鞑シ秶h(yuǎn)大于種子，但通過種子休眠基因流能夠長時(shí)期地傳播，例如油菜的野生群落在停止種植10年后仍能在田間發(fā)生，這樣使基因流代代延續(xù)。

3、有利于收獲和貯藏成熟待收之種子若遇到梅雨季節(jié)，往往因搶收不及而發(fā)生種子在植物體上發(fā)芽。為使遇到發(fā)芽適宜的天氣時(shí)不致在母株上發(fā)芽，種子休眠的特性對牧草種子的收獲極為有利。采取措施加深并延長種子的休眠期，可增加種子的壽命。以上對牧草種子生產(chǎn)具有一定的經(jīng)濟(jì)意義。4、抑制雜草

在植物收獲后施一次生物有機(jī)肥，可使本該休眠的雜草種子反季節(jié)發(fā)芽，再伴以中耕灌水，可將雜草漚死；或冬天到來將其凍死。這樣連續(xù)幾年可基本控制和消滅雜草，從而減少除草劑的使用和污染。

第二節(jié)牧草種子的休眠類型一、種（果）皮的透性或機(jī)械束縛引起的休眠（屬于生理休眠的一種）根據(jù)種（果）皮對水分、氧氣和二氧化碳?xì)怏w的透過率，以及機(jī)械阻抑作用，可分為以下三種類型：（一）種（果）皮透性差或不透水種皮內(nèi)存在角質(zhì)等各種阻礙水分透過的物質(zhì)，形成種種結(jié)構(gòu)，阻止或主動(dòng)控制水分的透過。

只有吸水膨脹后的子實(shí)，使種子中細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，活躍的生理生化代謝活動(dòng)才能開始，當(dāng)種子的水分大于14%時(shí)，才能確保這一過程。通常當(dāng)土壤濕度達(dá)到田間持水量的40%~100%時(shí)，牧草子實(shí)發(fā)芽。子實(shí)越大，需求的濕度一般也越高。旱地牧草萌發(fā)所要求的土壤濕度要顯著低于水生或濕生雜草。過高的水分條件會導(dǎo)致某些牧草子實(shí)缺氧、腐爛、死亡。許多豆科牧草種子的種皮都具有一層排列緊密長柱狀的馬氏細(xì)胞，水分不易滲入，阻礙了吸水膨脹萌發(fā)。苜蓿的硬實(shí)率為10％，草木樨為39％。

硬實(shí)的概念：一些種類的植物，由于種皮不透水不透氣，使水分和空氣不能進(jìn)入種子內(nèi)部，用溫水浸種時(shí)，種子也難以吸水膨脹，種子始終處于休眠狀態(tài)，這樣的種子稱硬實(shí)。如豆科植物的硬實(shí)。如羽扇豆、香豌豆等，臍部特性與透水性密切相關(guān)，臍部有“活門”，控制水分，當(dāng)種子在潮濕下,“活門”關(guān)閉，水分不能進(jìn)入，當(dāng)處干燥條件下，“活門”開放，放出水汽。硬實(shí)率受環(huán)境條件影響而改變?？梢杂每虃N皮的方法打破休眠。

（二）種皮阻礙氣體交換有些植物的種子，水分雖能進(jìn)入種皮，但氣體卻難以進(jìn)入，在含水量高的情況下，氣體更難進(jìn)入潮濕的種皮；又由于種子含水量高，呼吸旺盛，消耗O2放出CO2，前者（O2）不能進(jìn)入，后者（CO2）不能排出，阻礙氣體交換，影響種子內(nèi)部的生物化學(xué)變化和胚的生長。禾本科植物種子的休眠，主要是這一原因造成的。

種皮透氣性差的原因：1、幼胚被種皮緊緊包被；2、種皮表面附生的脂類和絨毛阻礙氧氣進(jìn)入胚部；3、種皮中含有酚類物質(zhì)及酚氧化酶和多酚氧化酶，在種子萌發(fā)時(shí)這些酶會促使酚氧化為醌，從種皮中爭奪氧氣，使氧氣不能透入種子內(nèi)部。種皮中酚類物質(zhì)含量越高，種子休眠越深。

（三）種（果）皮對胚生長的機(jī)械束縛有些牧草種子種皮的透水性、透氣性都良好，但由于種皮（果皮）、胚乳所含物質(zhì)的機(jī)械束縛力量，阻礙了胚向外生長，從而導(dǎo)致種子不能發(fā)芽。如薺屬、獨(dú)行菜等由于種皮的機(jī)械約束力作用，使種胚不能向外生長，種子長期處于吸脹飽和狀態(tài)，直至種皮得到干燥時(shí)，細(xì)胞壁膠體性質(zhì)發(fā)生變化后，才能萌發(fā)。種皮堅(jiān)韌、致密、或表面具有革質(zhì)或蠟質(zhì)的種子，往往容易限制種子的萌發(fā)而成為休眠的原因。再如反枝莧種子吸脹吸水后，可保持長久的休眠，長達(dá)30年也不發(fā)芽。此時(shí)對種子進(jìn)行干燥處理以解除機(jī)械束縛，此時(shí)再將種子吸水膨脹會迅速發(fā)芽。種皮具有的機(jī)械阻力會隨種子年齡的增加、溫度的升高而降低。Testa:外種皮Cotyledon：子葉Plumule:胚芽Radicle:胚根Micropyle:珠孔Endosperm:胚乳

Insideatypicalseed一枚典型種子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)

二、胚需要后熟引起的休眠（屬于生理休眠的一種）有些休眠種子需要在低溫、濕潤或干燥通氣與較高溫度下完成其后熟期才能發(fā)芽。（一）胚器官分化不完善（形態(tài)后熟）完整種胚的結(jié)構(gòu)包括子葉、胚芽（芽）、胚軸和胚根。形態(tài)后熟：有些植物的種子（果實(shí)）形態(tài)上看已發(fā)育完全，且脫離了母體，但種胚還未未完全分化成熟，甚至還停留在僅僅超過受精卵階段的發(fā)育水平。另有一些胚已經(jīng)分化的植物種子，胚的體積還未長到足夠大，仍需從胚乳中吸收養(yǎng)分，進(jìn)行細(xì)胞組織的分化或繼續(xù)生長，直到最后完成生理成熟階段（一般得4~5個(gè)月的后熟期），種胚才有發(fā)芽能力。

（二）種胚分化完善但不具生長能力（生理后熟）有些已完成形態(tài)分化的胚還未通過一系列復(fù)雜的生化變化，貯藏物質(zhì)分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧化還原酶尚處于遲鈍狀態(tài)，胚體缺少萌發(fā)所需的代謝物質(zhì)，因此保持休眠。只有通過低溫沉積或干沉積或施加生長素后，種子的吸水力、呼吸強(qiáng)度、酶促作用、氨基酸含量等均有提高，生長素含量增加、抑制物質(zhì)降低，此時(shí)在合適的發(fā)芽條件下才能正常萌發(fā)。1、低溫沉積促進(jìn)后熟需要一定時(shí)間的低溫與潮濕條件。2、干沉積促進(jìn)后熟主要是禾本科牧草及其它一些草本植物。需要一定時(shí)期的高溫和良好的通氣條件。3、施加生長素

三、種子萌發(fā)的抑制物質(zhì)引起的休眠（屬于生理休眠的一種）

萌發(fā)過程受3類生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響，促進(jìn)萌芽的赤霉素類、抑制萌發(fā)的脫落酸和抗內(nèi)生抑制劑的細(xì)胞分裂素。萌發(fā)依賴于這些物質(zhì)間的平衡。不同種子含有不同的抑制物質(zhì)，它們存在于種子結(jié)構(gòu)中的不同部位，如果皮、胚乳、或胚部。如野燕麥子實(shí)的休眠就是由于野燕麥稃片中存在一種休眠素而導(dǎo)致的。有實(shí)驗(yàn)證明，不含發(fā)芽抑制物質(zhì)的種子與含發(fā)芽抑制物質(zhì)的種子混和貯藏或混合發(fā)芽，則兩種植物種子的發(fā)芽會受到同樣抑制。抑制物質(zhì)有：氨、氰化氫、乙烯、芳香油類、生物堿類、以及各種有機(jī)酸類如脫落酸等。它們有些是專一性的，有些是廣譜性的。

近年的研究證明,主要的抑制物質(zhì)是脫落酸(ABA)。在胚內(nèi)的ABA含量和休眠的深度成正比。在休眠的種子中脫落酸的含量很高,隨著休眠的解除,脫落酸的水平逐漸下降。抑制物可通過水洗、高溫或去除種皮、果皮、胚乳而得以解除抑制。有些揮發(fā)性抑制物質(zhì)在干燥貯藏中逐漸揮發(fā)，使種子發(fā)芽率提高。自然界中，通過雨水的淋洗，也會緩慢地清除子實(shí)中存在的萌發(fā)抑制物質(zhì)。抑制物質(zhì)對萌發(fā)具有抑制作用，但在改變濃度、光照、或發(fā)生物質(zhì)轉(zhuǎn)變時(shí)可能轉(zhuǎn)化為刺激作用，促進(jìn)萌發(fā)。

四、光休眠（

photodormancy）:種子在可見光或遠(yuǎn)紅光下呈現(xiàn)的休眠現(xiàn)象.即光效應(yīng)引起的休眠（屬于強(qiáng)迫休眠或誘導(dǎo)休眠的一種）。1、喜光種子（光發(fā)芽種子）如：早熟禾、稗草等。喜暗種子（暗發(fā)芽種子）如：筧菜、百合科等。2、長日照種子短日照種子3、對光不敏感的種子

五、綜合休眠有兩種以上因素引起的休眠為綜合休眠。多數(shù)種子是綜合休眠的。第三節(jié)種子休眠機(jī)理一、激素調(diào)節(jié)學(xué)說脫落酸具有抑制休眠的作用，該作用可被細(xì)胞分裂素所逆轉(zhuǎn)。脫落酸通過抑制特殊類型的mRNA的產(chǎn)生，從而抑制特殊類型蛋白質(zhì)的產(chǎn)生使種子保持休眠，也抑制以DNA為模板的mRNA的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而抑制了啟動(dòng)萌發(fā)所必需的特定酶類的合成。

二、光敏素調(diào)控學(xué)說光具有可逆性。光敏色素控制種子休眠的可逆性過程。需光種子經(jīng)紅光照射后可解除休眠，此時(shí)立即用遠(yuǎn)紅光照射種子可恢復(fù)休眠。忌光種子經(jīng)遠(yuǎn)紅光照射后休眠得以解除，但經(jīng)紅光照射后可逆轉(zhuǎn)。種子是否處于休眠狀態(tài)取決于最后一次光處理。隨著休眠的解除，光敏感種子發(fā)芽時(shí)對光的依賴性會隨休眠期的自然解除而消失。

三、呼吸途徑調(diào)控學(xué)說以呼吸途徑的變化來調(diào)控種子休眠與萌發(fā)是種子植物在長期進(jìn)化過程中對自然適應(yīng)的結(jié)果。磷酸戊糖途徑中產(chǎn)生種子萌發(fā)過程必不可少的原料，因此對種子休眠的解除有很大影響。種子休眠的解除依賴于磷酸戊糖途徑。

四、能量調(diào)控學(xué)說種子內(nèi)部的能量可以驅(qū)使種子萌發(fā)或休眠，這決定于當(dāng)時(shí)種子所處的環(huán)境條件。萌發(fā)存在障礙的條件下，即逆境中，能量被用以驅(qū)使種子休眠或加深休眠。在適于萌發(fā)的條件下，能量則用來驅(qū)使種子萌發(fā)。五、其它學(xué)說第四節(jié)打破種子休眠的方法種子的發(fā)芽率是農(nóng)民最關(guān)心的指標(biāo)之一。打破種子休眠，為種子提供適當(dāng)?shù)拿劝l(fā)條件是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上極為重視的問題，科學(xué)種田的重要措施之一就是提高種子的萌發(fā)率，而這恰恰是受種子蔭發(fā)條件所控制的。

一、物理處理方法（一）溫度處理溫度處理可以有兩種方式：浸種與催芽。浸種的關(guān)鍵技術(shù)首先為水溫，可以根據(jù)種子的特點(diǎn)如種皮的厚薄，種子的含水量高低來確定。硬實(shí)可采用逐次增溫浸種的方法。種子和水的比例以1：3為宜；浸種時(shí)間，根據(jù)種子大小、內(nèi)含物而定。一般種皮堅(jiān)硬透水性差的種類時(shí)間可長些，并注意換水。①冷水浸種②熱水浸種

層積摧芽常用生豆芽法，和混沙層積摧芽法。即在一定的時(shí)間里，把種子與濕潤物混合或分層放置，促進(jìn)其達(dá)到發(fā)芽程度的方法。通過層積摧芽，可解除休眠；在層積摧芽過程中，使種胚經(jīng)歷一個(gè)類似春化作用的階段，為發(fā)芽做好準(zhǔn)備；整個(gè)摧芽過程，新陳代謝的總方向和過程與發(fā)芽是一致的。層積過程中：（1）吸漲完全；（2）酶系活化；（3）貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化為可溶態(tài)；（4）生長抑制與促進(jìn)劑的平衡改變。

1、低溫處理低溫可以加速那些胚未成熟的牧草子實(shí)的胚胎成熟。（1）室溫浸種：使種皮軟化并除去外種皮的抑制物質(zhì)。經(jīng)長期干藏的種子要延長浸種時(shí)間。如有抑制物存在，應(yīng)換水。最好用流水浸種。（2）低溫層積摧芽:正確的低溫層積處理必須滿足四個(gè)基本條件：適當(dāng)?shù)臐穸龋ú灰保?~5℃的低溫、適度的通氣和一定的處理時(shí)間。種粒較大的種子將種子與濕沙混合分層埋藏于坑中，或混沙放于木箱中或花盆中埋于地下，坑中豎草把，以利通風(fēng)，混沙量不少于種子的三倍;要經(jīng)常檢查,當(dāng)有40~50%的種子開始裂嘴時(shí)即可取出播種。如果種子還沒有裂嘴時(shí),則可將種子轉(zhuǎn)移到室內(nèi)溫度高的地方沙藏,促進(jìn)萌動(dòng)后播種。三葉草可用這種方法。

（3）冷凍：禾本科野牛草屬繁殖方式為營養(yǎng)繁殖或種子繁殖。種子缺乏和昂貴，故常以營養(yǎng)繁殖為主要方式。形成的種子硬實(shí)率較高，常通過冷凍和去殼來提高發(fā)芽率。

2、高溫處理草種經(jīng)高溫干燥處理后，種皮軟化龜裂呈疏松多縫的狀態(tài)，使種子通透性增加，加快水、氣進(jìn)出，促進(jìn)萌發(fā)。如三葉草種子98℃溫度下處理10分鐘后硬實(shí)率下降到12％，110℃高溫處理紫花苜蓿種子可使硬實(shí)率減少81％。高溫處理手段很多，如：（1）溫湯浸種無論是蓼科還是菊科牧草在播種前一般都要浸種催芽。如串葉松香種子在播前應(yīng)用30度的水浸泡12小時(shí)，然后再進(jìn)行播種；魯梅克斯在播前要將種子用布包好放入40℃的水中浸泡6小時(shí)~8小時(shí)，撈出后晾曬在25℃

~28℃的環(huán)境中催芽15小時(shí)~20小時(shí)，約有70％~80％的種子胚胎破殼時(shí)再進(jìn)行播種。在墑情好的條件下，可進(jìn)行直播。（2）播種前曬種能促進(jìn)某些種子的生理后熟，使種子內(nèi)部新陳代謝，增強(qiáng)種子成活力。（3）高溫層積摧芽毛茛可以在15~20℃下貯藏,數(shù)周至數(shù)月。

3、變溫處理未通過生理休眠的種子或硬實(shí)種子經(jīng)過變溫處理后，種皮因熱脹冷縮而產(chǎn)生機(jī)械損傷，種皮開裂，激發(fā)種子內(nèi)水解酶的活性，有利于種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，使貯藏性物質(zhì)轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)。變溫還可使種皮因脹縮而破裂，利于種子的氣體交換，促進(jìn)萌發(fā)。

如無芒雀麥直播田間萌發(fā)率為61％，當(dāng)在6小時(shí)處于高溫下、18小時(shí)處于8~10℃低溫下進(jìn)