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文檔簡介
微生物的遺傳變異和育種遺傳(heredity)遺傳型(genotype)表型(phenotype)變異(variation)飾變(modification)第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)1DNA復(fù)制2轉(zhuǎn)錄3轉(zhuǎn)譯原核生物只有一種RNA多聚酶轉(zhuǎn)錄后不需加工,直接作為mRNAmRNA只能存活幾分鐘、幾小時轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)移可同時進行,是偶聯(lián)的原核生物的mRNA是多基因的(polycistronic),即它們編碼幾個多肽二證明DNA為遺傳物質(zhì)的三個經(jīng)典實驗1轉(zhuǎn)化實驗2噬菌體感染實驗3病毒的拆開和重組實驗七個水平細胞水平細胞核水平染色體水平核酸水平基因水平密碼子水平核苷酸水平三遺傳物質(zhì)在細胞內(nèi)的存在部位和方式1細胞核水平質(zhì)粒(plasmid):細胞質(zhì)內(nèi)能自主復(fù)制的核外染色體原核生物的質(zhì)粒質(zhì)粒:游離于原核生物染色體外,具有獨立復(fù)制能力的小型共價閉合環(huán)狀DNA分子,即cccDNA(circular,covalentlyclosedDNA)。質(zhì)粒具有超螺旋結(jié)構(gòu),分子量一般在106~108Da間,大小約為1%核基因組。攜帶有某些染色體上所沒有的基因,賦予細胞某些特殊功能。嚴緊型復(fù)制控制:質(zhì)粒的復(fù)制與核染色體復(fù)制同步。松弛型復(fù)制控制:質(zhì)粒的復(fù)制與核染色體復(fù)制不同步。質(zhì)粒消除(curing或elinination):含質(zhì)粒的細胞在正常培養(yǎng)基上遇化學、物理因素處理時,質(zhì)粒的復(fù)制受到抑制而核染色體的復(fù)制繼續(xù)進行,子代細胞中質(zhì)粒消除。附加體(episome):某些質(zhì)粒具有與核染色體整合、脫離的功能,這類質(zhì)粒稱附加體。F因子制育因子,性因子,約2%核染色體,94.5kb,編碼的基因約1/3與接合有關(guān)R因子抗藥性因子,其基因編碼的物質(zhì)對抗生素有抗性Ti因子誘癌質(zhì)粒,可同植物細胞中的核染色體整合,破壞控制細胞分裂的激素調(diào)節(jié)系統(tǒng),從而使其變成癌細胞。巨大質(zhì)粒分子量200~300×106Da,比一般質(zhì)粒大幾十到幾百倍,上面有固氮基因。降解性質(zhì)??梢跃幋a許多降解性酶類,使細菌降解特殊物質(zhì)。Col因子大腸桿菌素因子,即使大腸桿菌分泌大腸桿菌素2基因水平調(diào)節(jié)基因也有轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯作用,以其模板生成的蛋白質(zhì)稱為阻遏蛋白或變構(gòu)蛋白。阻遏蛋白的作用是能與操縱基因結(jié)合,阻止了RNA聚合酶向結(jié)構(gòu)基因滑動,既使結(jié)構(gòu)基因失去了合成mRNA的能力?;蚩刂葡到y(tǒng)操縱子調(diào)節(jié)基因啟動基因操縱基因結(jié)構(gòu)基因
阻遏蛋白也能與培養(yǎng)基中的底物(由結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯的酶催化分解的底物)相結(jié)合,當阻遏蛋白與底物結(jié)合后,阻遏蛋白從操縱基因分離,從而開放了RNA聚合酶通向結(jié)構(gòu)基因的通道,便能轉(zhuǎn)錄成mRNA,并轉(zhuǎn)譯成蛋白質(zhì)(酶)。第二節(jié)基因突變和誘變育種一基因突變生物體內(nèi)遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)突然發(fā)生可遺傳的變化。變異基因突變基因重組誘變自發(fā)突變點突變?nèi)旧w畸變堿基置換移碼突變轉(zhuǎn)換顛換缺失添加缺失添加易位倒位(一)突變類型選擇性突變形態(tài)突變型抗原突變型產(chǎn)量突變型營養(yǎng)缺陷型抗性突變型條件致死突變型非選擇性突變(死活突變)(非死活突變)每一細胞在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率。(二)突變率(mutationrate)1不對應(yīng)性:引起突變的因素和突變出的性狀沒有對應(yīng)關(guān)系。2自發(fā)性:自然狀況下也可發(fā)生。3稀有性:10-6~10-9間。4獨立性:突變的發(fā)生一般是獨立的。5誘變性:采用某種方法、藥品可使突變率增加。6穩(wěn)定性:新產(chǎn)生的性狀是穩(wěn)定的、可遺傳的。7可逆性:既可發(fā)生正向突變,也可發(fā)生回復(fù)突變。(三)突變的特點變量實驗(fluctuationtest)涂布實驗(Newcombeexperiment)影印實驗(replicaplating)(四)基因突變的自發(fā)性和不對應(yīng)性的證明兩種觀點細菌接觸抗生素,抗生素使其定向變異預(yù)先已變,抗生素淘汰大量敏感型變異基因突變基因重組誘變自發(fā)突變點突變?nèi)旧w畸變堿基置換移碼突變轉(zhuǎn)換顛換缺失添加缺失添加易位倒位(五)基因突變的機制野生菌株(紅色)缺陷型菌株(灰白色)一對堿基被另外的一對堿基置換。轉(zhuǎn)換(transition):即DNA鏈中的一個嘌呤被嘌呤或嘧啶被嘧啶所置換。顛換(transversion):即一個嘌呤被嘧啶或嘧啶被嘌呤所置換。1誘變的機制(1)堿基的置換(2)移碼突變誘變劑使DNA分子中的一個或少數(shù)幾個核苷酸的增加或缺失,從而使后面的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯錯誤。轉(zhuǎn)座因子(transposibleelement),跳躍基因(jumpinggene)在染色體組中或染色體組間能改變自身位置的一段DNA順序。(3)染色體畸變插入序列(insertionsequence):分子量小,0.7~1.4kb,只能引起轉(zhuǎn)座效應(yīng)而不含其它任何基因。轉(zhuǎn)座子(Tn,transposon):分子量為2~25kb,含有幾個到十幾個基因。能插到受體DNA分子的許多位點上。Mu噬菌體(mutatorphage):是E.Coli的一種溫和噬菌體,分子量大,約37kb,含20多個基因,可以引起插入突變。2自發(fā)突變機制(1)背景輻射、環(huán)境因素(2)微生物自身有害物質(zhì)(3)互變異構(gòu)效應(yīng)(4)環(huán)出效應(yīng)1損傷機理2修復(fù)光復(fù)活作用:把近紫外線照射的微生物立即暴露于可見光下,可顯著降低其死亡率。暗修復(fù)作用:切除修復(fù),有四種酶參與。(六)紫外線對DNA的損傷及修復(fù)二突變與育種(一)自發(fā)突變與育種生產(chǎn)中選育定向培育環(huán)境條件定向梯度培養(yǎng)皿卡介苗:結(jié)核桿菌顯著減毒的結(jié)核桿菌
(即卡介苗)定向培育230代,13年1基本環(huán)節(jié)(二)誘變育種選擇簡便有效的誘變劑:選擇優(yōu)良的出發(fā)菌株:處理單孢子懸液:選擇最適劑量:利用復(fù)合處理的協(xié)同效應(yīng):利用和創(chuàng)造與形態(tài)、生理、產(chǎn)量等相關(guān)的指標。2誘變育種的原則姬姆薩實驗鼠傷寒沙門氏菌的組氨酸缺陷型(1)與缺陷型篩選有關(guān)的三類培養(yǎng)基:[-]基本培養(yǎng)基(MM)3營養(yǎng)缺陷型的篩選野生型能長最低營養(yǎng)成分的合成培養(yǎng)基天然培養(yǎng)基各種營養(yǎng)缺陷型都能生長基本培養(yǎng)基+補充成分相應(yīng)的缺陷型能生長[+]完全培養(yǎng)基(CM)[A]補充培養(yǎng)基(SM)野生型營養(yǎng)缺陷型原養(yǎng)型(2)與缺陷型突變有關(guān)的三類一種型:(3)營養(yǎng)缺陷型的篩選方法第二節(jié)放線菌Actinomycetes一定義:是一類呈菌絲狀生長、主要以孢子繁殖和陸生性較強的原核生物。二放線菌近細菌特征原核菌絲直徑與細菌相仿細胞壁的主要成分是肽聚糖有鞭毛的放線菌孢子同細菌鞭毛相同放線菌噬菌體同細菌的相似pH值同多數(shù)細菌相似,呈堿性DNA重組方式同細菌同核糖體為70S對溶菌酶敏感同細菌有相同敏感的抗生素三放線菌的分布土壤空氣、水體、反芻動物腸道四放線菌的作用利產(chǎn)生抗生素、生產(chǎn)酶制劑、提取維生素、固氮作用害動植物病害結(jié)核桿菌麻風桿菌瘡痂病五放線菌的形態(tài)構(gòu)造(一)形態(tài)構(gòu)造1基內(nèi)菌絲2氣生菌絲3孢子絲吸收營養(yǎng)氣生菌絲及孢子絲功能:繁殖直、鉤狀、螺旋狀(圈數(shù)、方向)、輪生、螺旋數(shù)目、疏密程度、旋轉(zhuǎn)方向等等(二)放線菌的繁殖橫割分裂干燥、小、密菌落表面顏色為孢子絲顏色+孢子的顏色菌絲細,直徑同細菌類似菌絲密菌落邊緣下陷,難以挑起。六放線菌的菌落
第三節(jié)藍細菌(cyanobacteria)異型胞第四節(jié)支原體、立克次氏體和衣原體斑疹傷寒突尼斯,巴斯德研究所,尼科爾(1928年諾貝爾獎),體虱H.T.Ricketts,1910年去世一支原體(Mycoplasma)類菌質(zhì)體、類胸膜肺炎微生物是一類無壁、G-、能通過細菌濾器、可以人工培養(yǎng)的最小型原核生物。特征無細胞壁,多形(可通過細菌濾器、對抑制細胞壁的青霉素和溶菌酶不敏感、對抑制蛋白質(zhì)的抗生素敏感膜(外、中、內(nèi))三層二等分裂、少芽殖菌落形態(tài):油煎蛋狀二立克次氏體(Rickettsia)是一類只能寄生在真核生物細胞內(nèi)的革蘭氏陰性原核微生物。特征有細胞壁(對抑制細胞壁的青霉素和溶菌酶敏感二等分裂有不夠完整的產(chǎn)能代謝途徑,利用谷氨酸產(chǎn)能而不能利用葡萄糖三衣原體(Chlamydia)是一類在真核細胞內(nèi)營專性能量寄生的小型革蘭氏陰性原核生物生活史螢光抗體染色,黃綠色為衣原體能量寄生物
原體小細胞(壁厚)寄主細胞
始體(空泡)大細胞(壁薄)包涵體破裂大量繁殖感染微生物的形態(tài)和構(gòu)造(一)
原核微生物一研究形態(tài)和構(gòu)造的意義:形態(tài)是入門向?qū)В瑯?gòu)造是研究基礎(chǔ)提高定向篩選效率掌握發(fā)酵進程、及時探測雜菌污染分類鑒定中應(yīng)用二原核微生物的類群光能:藍細菌“三菌”化能:細菌放線菌“三體”人工培養(yǎng)基:支原體專門寄生:立克次氏體衣原體
第一節(jié)細菌
體小而細形簡而短(球、桿、弧)是一類壁堅而韌單細胞原核生物二等分裂水生性很強Myobacteriumtuberculosis(TB)二等分裂Bacteriaareallaroundus.Givengoodgrowingconditions,abacteriumgrowsslightlyinsizeorlength,newcellwallgrowsthroughthecenter,andthe"bug"splitsintotwodaughtercells,eachwithsamegeneticmaterial.Iftheenvironmentisoptimum,thetwodaughtercellsmaysplitintofourin20minutes.一細胞的形態(tài)構(gòu)造及其功能(一)形態(tài)和染色桿狀1形態(tài)球狀螺旋狀桿菌
長桿菌,如
Bactillussubtilis
短桿菌,如Escherichiacoli
球菌單、雙鏈(分裂面一)四聯(lián)球菌(分裂面二)八疊球菌(分裂面三)葡萄球菌(分裂面多)金黃色葡萄球菌螺旋菌弧菌(vibrio)<1圈螺菌(spirillum)=2~6圈螺旋體(spirochaete)>6圈
畸形物理化學因素影響(阻礙細胞發(fā)育)異常形營養(yǎng)條件影響衰頹形:菌齡2染色(1)細菌染色法(2)革蘭氏染色法金黃色葡萄球菌大腸桿菌G+菌肽聚糖含量高,層多厚,交聯(lián)度大,無類脂G-菌肽聚糖含量低,層少薄,交聯(lián)度小,類脂多(二)構(gòu)造1細菌細胞的一般構(gòu)造
(1)細胞壁
(2)細胞膜和間體
(3)細胞質(zhì)
(4)核質(zhì)體2細菌細胞的特殊構(gòu)造
(1)莢膜
(2)鞭毛
(3)芽孢(1)細胞壁
位于細胞最外的一層厚實、堅韌的外被,主要由肽聚糖構(gòu)成,有固定外形和保護細胞等多種功能。肽聚糖肽聚糖單體雙糖單位N-乙酰葡萄糖胺(G)N-乙酰胞壁酸(M)肽尾短肽(4~5個氨基酸)肽橋1~5個氨基酸溶菌酶、青霉素對細菌細胞壁的作用青霉素殺細菌Penicillinkillsbacteriabyinterferingwiththeabilitytosynthesizecellwall.Inthissequence,Escherichiacoliwereincubatedinpenicillinfor30minutes.Thebacterialengthen,butcannotdivide.Eventuallytheweakcellwallruptures(lastpanel).磷壁酸功能G+抗原(表面抗原決定因子為磷壁酸)噬菌體的吸附位點聚集陽離子Mg2+保持胞壁透性激活酶活性
G+特有的同肽聚糖混在一起的是一類分子比較短(6~9個)的陰離子多聚物以甘油磷壁酸為主鏈核糖醇磷壁酸脂多糖
G-特有的位于外壁外層是一類厚度8~10nm
類脂+各種多糖功能保護作用、屏障作用濃縮陽離子Mg2+、Ca2+噬菌體吸附位點G-表面抗原內(nèi)毒素物質(zhì)基礎(chǔ)外壁層中的蛋白質(zhì)周質(zhì)空間(Periplasmicspace)2特殊結(jié)構(gòu)(1)莢膜capsule某些細菌壁外存在著一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。成分多糖多肽功能非必需的儲藏養(yǎng)料,堆積代謝產(chǎn)物保護作用附著的物質(zhì)基礎(chǔ)種類菌膠團意義鑒定菌種制成代血漿或Sephadex污水處理三次采油
微莢膜莢膜粘液層
某些細菌長在體表的長絲狀、波曲的附屬物。鞭毛細絲:鞭毛球蛋白三條絲狀亞基一條鞭毛細絲鉤形鞘:蛋白質(zhì)亞基組成基體:套管作用(2)鞭毛flegellumAmotileE.colipropelsitselffromplacetoplacebyrotatingitsflagella.Tomoveforward,theflagellarotatecounterclockwiseandtheorganism"swims".Butwhenflagellarrotationabruptlychangestoclockwise,thebacterium"tumbles"inplaceandseemsincapableofgoinganywhere.Thenthebacteriumbeginsswimmingagaininsomenew,randomdirection.Swimmingismorefrequentasthebacteriumapproachesachemoattractant(food).Tumbling,hencedirectionchange,ismorefrequentasthebacteriummovesawayfromthechemoattractant.Soitisacomplexcombinationofswimmingandtumblingthatkeepstheminareasofhigherfoodconcentrations.
鞭
毛
運
動原核生物與真核生物鞭毛差異(3)芽孢Endospore某些細菌在其生長發(fā)育后期,可在細胞內(nèi)形成一個圓形或橢圓形抗逆性休眠體。
芽孢的形成圖示為蘇云金芽孢桿菌。芽孢的萌發(fā)
由休眠狀態(tài)的芽孢變?yōu)闋I養(yǎng)狀態(tài)的細菌過程?;罨鲅可L芽孢耐熱機制
篩選利保存菌種、鑒定菌種滅菌指標:121℃,10‘
食品工業(yè):罐頭發(fā)胖害發(fā)酵工業(yè)產(chǎn)毒菌DPA-Ca吡啶二羧酸鈣鹽學說皮層膨脹學說實際意義二細菌群體形態(tài)菌落(colony)
以母細胞為中心的、肉眼可見的、有一定形態(tài)構(gòu)造的子細胞群體??寺?clone)
如果菌落是由一個單細胞發(fā)展而來的,則它就是一個純種細胞群或克隆。菌苔(lawn)
大量細胞密集地接種到固體培養(yǎng)基表面,結(jié)果長成的“菌落”連成一片。菌落形態(tài)是個體形態(tài)的集中表現(xiàn)
個體群體球狀體小、圓、隆起桿狀大、圓、隆起大、扁平鞭毛很大、不規(guī)則芽孢透明度差,皮膚狀皺褶莢膜群體透明度高,鼻涕狀,菌落大(2)細胞膜緊貼細胞壁內(nèi)側(cè)的一層由磷脂和蛋白質(zhì)組成的柔軟、富有彈性的半透性薄膜功能滲透作用、層析作用主動運輸合成基地三基地產(chǎn)能基地酶基地助鞭毛運動間體mesosome
由細胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結(jié)構(gòu),一般位于細胞分裂部位或其鄰近,其功能主要是促進細胞間隔的形成并與遺傳物質(zhì)的復(fù)制及其相互分離有關(guān)。(3)細胞質(zhì)
透明粘液狀物質(zhì)核酸、蛋白質(zhì)、脂類、糖無機鹽、水
C源糖朊有機PHB(聚β-羥丁酸)
藻青素儲藏物N源核糖體多肽內(nèi)含物無機異染顆粒硫磺氣泡類囊體羧酶體聚β-羥丁酸功能儲藏能源和碳源維持細胞中性環(huán)境,避免酸性增高降低細胞滲透壓芽孢桿菌固氮菌
由β-丁酸單位形成的直鏈聚合物,集合成高度折射性的小球狀物,隨細胞老化更加突出。異染顆粒主要成分偏聚磷酸鹽多聚磷酸鹽異染現(xiàn)象
這些顆??梢杂煤芏鄩A性染料染色。如用甲苯胺藍染色時同多聚磷酸鹽結(jié)合成淡紅紫色儲藏能源和磷源降低滲透壓菌種鑒定功能羧酶體
是化能自養(yǎng)類細菌所特有的內(nèi)膜結(jié)構(gòu),被一層厚約3.5nm的蛋白質(zhì)單層膜所包圍,是固定CO2的場所。
1,5-2P核酮糖羧化酶酶系Calvine循環(huán)中的關(guān)鍵酶
5-P核酮糖激酶氣泡
由一層膜包起來,該膜由蛋白質(zhì)組成,含有重復(fù)的蛋白質(zhì)亞單位。功能使細胞具浮力有利于吸收溶解氧細胞骨架
(4)核質(zhì)體細菌為大型環(huán)狀的雙鏈DNA,多為0.25~3mm。每個細菌所含的核質(zhì)體為1~4個,少數(shù)有20多個。核質(zhì)體為單倍體,僅在染色體復(fù)制的短期為雙倍體。微生物的代謝和發(fā)酵
新陳代謝=分解代謝+合成代謝
分解代謝酶系合成代謝酶系(有機物)復(fù)雜分子簡單分子+ATP+[H]
第一節(jié)微生物的能量代謝
有機物最初能源
日光通用能源還原態(tài)無機物化能異養(yǎng)菌光能營養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌(ATP)相當于貨幣、電力一樣一化能異養(yǎng)菌的生物氧化1生物氧化:三個形式(被氧化的形式)2生物氧化的“三、三”與氧化合失去電子脫氫基質(zhì)底物脫氫遞氫受體受氫產(chǎn)能產(chǎn)[H]產(chǎn)小分子中間代謝物H2+1/2O2H2OCH3CHOHCOOHCH3COCOOH+2H++2eFe2+Fe3++e三個階段(形成能量階段)三個產(chǎn)物(生物氧化功能)生物合成三要素3異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝(從階段上看)(1)EMP途徑根據(jù)主要代謝產(chǎn)物的不同,將微生物通過EMP途徑發(fā)酵分為下列六種類型
酵母的乙醇發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵丁二醇發(fā)酵混合酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵丁酸型發(fā)酵丙酮-丁醇發(fā)酵丁醇-異丙酮發(fā)酵丙酮酸的主要去路厭氧:乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵有氧:2分子丙酮酸加入三羧酸循環(huán)(2)HMP途徑可分為兩個階段:葡萄糖經(jīng)磷酸化脫氫、脫羧,形成五碳糖五碳糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮、轉(zhuǎn)醛作用重新合成六碳糖戊糖磷酸支路的生物學意義是直接由葡萄糖起始的、完整的、可單獨進行的途徑,可以和EMP途徑相互補充,增加機體的適應(yīng)能力。經(jīng)此途徑,糖被徹底分解,故可與三羧酸循環(huán)等氧化途徑相配合。是還原輔酶II(NADPH2)的提供者,還原型輔酶II是許多生化反應(yīng)所必不可少的。它的產(chǎn)物是許多重要合成的必要底物。(3)ED途徑是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的替代途徑。Enter-Doudoroff途徑2-keto-3-deoxy-8-phosphe-gluconicacid2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸裂解途徑(KDPG途徑)特點代謝速度快轉(zhuǎn)化率高菌體生存少發(fā)酵溫度高三羧酸循環(huán)(二)遞氫和受氫“氫傳遞”實質(zhì)上是電子轉(zhuǎn)移。[H]=[H++e-]H+被釋放在細胞液中。
呼吸作用有機物CO2O2(外在電子受體存在)(氣態(tài)氧被還原為水)碳流電子流
發(fā)酵作用有機物發(fā)酵產(chǎn)物(如乙醇、乳酸等)內(nèi)部氧化還原作用(無外在電子受體存在)(只有一小部分力量放出水)碳流電子流
無氧呼吸作用有機物CO2氧化態(tài)NO3-、SO42-、CO32-(還原為NO2-、SO32-、CH4)碳流電子流1呼吸在生物氧化時以分子氧為最終電子受體。細菌呼吸鏈特點組分在膜上由一系列氧還電位不同的運轉(zhuǎn)體按順序組成電子由低電位向高電位流動與氧化磷酸化偶聯(lián),產(chǎn)ATP氧化載體的取代性強氧化載體可增可減有分支呼吸鏈的存在
有機物CO2O2(外在電子受體存在)(氣態(tài)氧被還原為水)碳流電子流2無氧呼吸在生物氧化時呼吸鏈末端的最終電子受體為無機氧化物。有機物CO2氧化態(tài)NO3-、SO42-、CO32-(還原為NO2-、SO32-、CH4)碳流電子流3發(fā)酵作用有機物發(fā)酵產(chǎn)物(如乙醇、乳酸等)內(nèi)部氧化還原作用(無外在電子受體存在)(只有一小部分力量放出水)碳流電子流微生物以有機物為基質(zhì),以有機物為最終電子受體的生物氧化過程。狹義廣義廉價的原料
有用的代謝產(chǎn)物有O2、無O2有益微生物根據(jù)主要代謝產(chǎn)物的不同,將微生物通過EMP途徑發(fā)酵分為下列六種類型
酵母的乙醇發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵丁二醇發(fā)酵混合酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵丁酸型發(fā)酵丙酮-丁醇發(fā)酵丁醇-異丙酮發(fā)酵二化能自養(yǎng)菌的生物氧化1氫細菌是依靠H2的氧化獲得能量,以CO2為碳源的自養(yǎng)菌。氫細菌利用氫化酶氧化分子氫,產(chǎn)生生物合成所需要的能量。2硝化細菌亞硝酸細菌亞硝酸細菌:NH3NO2-硝酸細菌:NO2-NO3-硝酸細菌3硫細菌包括光能自養(yǎng)硫細菌和化能自養(yǎng)硫細菌氧化磷酸化底物磷酸化三細菌的光合作用能量來源:光能ATP細菌葉綠素(光合細菌)光合色素:葉綠素(藍細菌)細菌視紫質(zhì)(鹽細菌)光合磷酸化:由光能引起葉綠素分子逐出電子,并通過電子傳遞來產(chǎn)生ATP的方式。類型光合色素環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化(一)生物氧化和產(chǎn)能1環(huán)式光合磷酸化還原力怎么解決?2非環(huán)式光合磷酸化還原力來自于水的光解3嗜鹽菌紫膜的光合作用1Calvin循環(huán)羧化反應(yīng)還原反應(yīng)CO2受體的再生(二)自養(yǎng)生物CO2的固定2乙酰-輔酶A途徑3還原性TCA循環(huán)途徑四微生物獨特合成途徑舉例1定義:N2+6[H]2NH3生物固氮固氮生物Mg2++ATP2固氮生物的種類
(1)自生固氮菌:能獨立進行固氮的微生物
(2)共生固氮菌:與它種生物共生時才能固氮的微生物
(3)聯(lián)合固氮菌:必須生活在植物跟際、葉面或動物腸道等處才能固氮的微生物
從固氮生物在分類上高度分散來推斷,固氮作用應(yīng)是原始生物的基本代謝之一3固氮生物的生化機制(1)固氮的必要條件ATP供應(yīng)還原力及其載體固氮酶還原底物N2鎂離子嚴格的厭氧微環(huán)境(2)固氮酶(3)固氮酶活力測定定氮法同位素法乙炔法(1965年)HCCHH2CCH2(4)固氮的生化機制固氮酶H23固氮菌中對固氮酶的保護(1)自生固氮菌的保護呼吸保護作用構(gòu)象保護作用(2)藍細菌固氮酶的保護還原性異形胞時空分隔、束狀群體、微氧環(huán)境等等(3)根瘤菌的抗氧保護豆血紅蛋白微生物的生長及其控制個體生長個體繁殖群體生長平衡生長量數(shù)量群體生長=個體生長+個體繁殖第一節(jié)測定微生物繁殖的方法一、測生長量直接法間接法比例計數(shù)法血球計數(shù)法測體積稱干重比濁法生理指標法直接法間接法液體稀釋法平板菌落計數(shù)法二、測繁殖數(shù)第二節(jié)微生物的生長規(guī)律一、細菌的個體生長和同步生長1、同步培養(yǎng)(synchronousculture):即設(shè)法使群體中的所有細胞盡可能都處于同樣細胞生長和分裂同期中,然后分析此群體的各種生物化學特征,從而了解單個細胞所發(fā)生的變化。2、同步生長(synchronousgrowth):通過同步培養(yǎng)而使細胞群體處于分裂步調(diào)的狀態(tài),就稱同步生長。二、典型生長曲線1、典型生長曲線:將菌種接種在液體培養(yǎng)基中隔一定時間取樣,計算菌數(shù),以菌數(shù)的對數(shù)為縱坐標,生長時間為橫坐標作圖。包括延滯期、指數(shù)期、穩(wěn)定期和衰亡期等四個時期R(生長速率常數(shù))=分裂次數(shù)(代)/單位時間霉菌的生長曲線是否是典型生長曲線?固體培養(yǎng)基表面菌落是否為典型生長曲線??(一)延滯期(lasphase)
1特點:細胞數(shù)目不增加(R=0)細胞長、大代謝旺盛(RNA含量增加)誘導(dǎo)酶迅速合成對不良條件敏感,抵抗力降低2影響因素菌種接種齡:即“種子”的群體生長年齡,即處在生長曲線上的哪一個階段,這是一種生理年齡。接種量:接種量的大小明顯影響延滯期的長短。種子培養(yǎng)基成分:接種到營養(yǎng)豐富的天然培養(yǎng)基中的微生物,要比接種到營養(yǎng)單調(diào)的組分培養(yǎng)基中的延滯期短。(二)指數(shù)期(exponentialphase)
1特點:生長速率常數(shù)最大,繁殖數(shù)>死亡數(shù)代時短,即細胞每分裂一次所需的代時G(增代時間,generationtime)或原生質(zhì)增加一倍所需的倍增時間(doublingtime)最短.成分均勻酶活力高,酶系活躍,代謝旺盛。2三個重要參數(shù)(三)穩(wěn)定期(stationaryphase)
1特點:細胞數(shù)目不增加(R=0),即處于新繁殖的細胞數(shù)與衰亡的細胞數(shù)相等,或正生長與負生長相等的動態(tài)平衡之中。菌體產(chǎn)量達到了最高點,而且菌體產(chǎn)量與營養(yǎng)物質(zhì)的消耗間呈現(xiàn)出一定的比例關(guān)系細胞長、大代謝旺盛(RNA含量增加)誘導(dǎo)酶迅速合成對不良條件敏感,抵抗力降低2穩(wěn)定期到來的原因主要是:營養(yǎng)物尤其是生長限制因子的耗盡;營養(yǎng)物的比例失調(diào),如C/N比值不合適;酸、醇、毒素或H20等有害代謝產(chǎn)物的累積;pH、氧化還原勢等物化條件越來越不適宜。3應(yīng)用
穩(wěn)定期是以生產(chǎn)菌體或與菌體生長相平行的代謝產(chǎn)物,例如單細胞蛋白、乳酸等為目的的一些發(fā)酵生產(chǎn)的最佳收獲期,也是對某些生長因子例如維生素和氨基酸等進行生物測定的必要前提。此外,由于對穩(wěn)定期到來的原因進行研究,還促進了連續(xù)培養(yǎng)技術(shù)的設(shè)計和研究。(四)衰亡期(declinePhase或deathPhase)1特點:個體死亡的速度超過新生的速度(繁殖數(shù)<死亡數(shù)),整個群體就呈現(xiàn)出負生長(R<0)。細胞形態(tài)多樣,例如會產(chǎn)生很多膨大、不規(guī)則的退化形態(tài);有的微生物因蛋白水解酶活力的增強就發(fā)生自溶(autolysis);有的微生物在這時產(chǎn)生或釋放對人類有用的抗生素等次生代謝產(chǎn)物;在芽抱桿菌中,芽抱釋放往往也發(fā)生在這一時期。2影響因素環(huán)境不利,分解代謝速度>>合成速度三微生物的連續(xù)培養(yǎng)
連續(xù)培養(yǎng)(continuousculture)又稱開放培養(yǎng)(openculture),是相對于上述繪制典型生長曲線時所采用的那種單批培養(yǎng)(batchculture)或密閉培養(yǎng)(closedculture)而言的。原理:通過認識穩(wěn)定期到來,并采取相應(yīng)的有效措施:反“穩(wěn)定期”的到來。。恒法器(turbidostat)這是根據(jù)培養(yǎng)器內(nèi)微生物的生長密度,并借光電控制系統(tǒng)來控制培養(yǎng)液流速,以取得菌體密度高、生長速度恒定的微生物細胞的連續(xù)培養(yǎng)器。在恒濁器中的微生物,始終能以最高生長速率進行生長,并可在允許范圍內(nèi)控制不同的菌體密度。恒化器(chemostat或bactosen)與恒濁器相反,恒化器是一種設(shè)法使培養(yǎng)液流速保持不變,并使微生物始終在低于其最高生長速率條件下進行生長繁殖的一種連續(xù)培養(yǎng)裝置。這B一種通過控制某一種營養(yǎng)物的濃度,使其始終成為生長限制因子的條件下體到的,第三節(jié)理化因子對微生物生長的影響
一溫度生長溫度的三基點最低溫度最適溫度最高溫度最適溫度:某菌分裂代時最短、生長速率最高的溫度。嗜冷菌:<20℃中溫菌:20~45℃嗜熱菌:>45℃二氧氣1微生物與O2關(guān)系2厭氧菌受氧毒害機制三pH值
緩沖液內(nèi)源性備用堿:CaCO3
外加調(diào)節(jié):直接加酸、堿(工業(yè)適用)等克分子量,pH值為6.8KH2PO4K2HPO4一基本概念第二節(jié)有害微生物的控制1滅菌2消毒3防腐4化療二高溫滅菌
濕熱滅菌效力高的原因:1)有水,蛋白質(zhì)易凝固2)熱蒸汽的穿透力強3)蒸汽有潛熱存在三化學殺菌劑(一)表面消毒劑對一切活細胞都有毒性、不能用作活細胞內(nèi)的化學治療用的化學藥劑石炭酸系數(shù):在一定時間內(nèi)被試藥劑能殺死全部供試菌的最高稀釋度與達到同效石炭酸的最高稀釋度的比率。(二)化學治療劑抗代謝藥物--磺胺類嘌呤對抗物--6-巰基嘌呤氨基酸對抗物--5-甲基色嘌呤吡哆醇對抗物--異煙肼抗代謝藥物一磺膿類藥物1934年德國Domagk對各種偶氮染料進行抗菌試驗--
‘百浪多息’可治療人的鏈球菌病及兒童的丹毒磺胺是PABA的結(jié)構(gòu)類似物,發(fā)生競爭性桔抗作用,形成“假二氫葉酸”(三)抗生素由生物在其生命活動中產(chǎn)生的一種次生代謝物,在低濃度時可抑制或殺死其它的微生物??咕V:抗生素對微生物作用的范圍??股氐淖饔梅绞揭种萍毎诘男纬桑呵嗝顾亍U菌肽、環(huán)絲氨酸阻礙核酸的合成:利福霉素、絲裂霉素、博萊霉素干擾蛋白質(zhì)的合成:鏈霉素、紅霉素、四環(huán)素損傷細胞膜的功能:多粘菌素、短桿菌素多粘菌素萘啶酸、諾氟沙星、環(huán)丙沙星
微生物的形態(tài)和構(gòu)造(二)
真核微生物EukaryoticMicroorganism膜具有固醇胞壁化學凡是細胞核具有核膜,能進行有絲分裂,細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物,就稱為真核微生物,包括真菌,原生動物和顯微藻類三大類;其中真菌又分為酵母菌,霉菌和大型真菌(覃菌)三類。原核生物向真核生物的進化第一節(jié)酵母菌--單細胞真菌
Saccharomycetaceae酵母菌在自然界分布很廣,主要生長在偏酸性的含糖環(huán)境中。其形態(tài)通常呈球狀,卵圓狀,橢圓狀等,可進行無性繁殖和有性繁殖。一酵母菌的形態(tài)構(gòu)造(一)細胞壁外層:甘露聚糖中間:蛋白質(zhì)內(nèi)層:葡聚糖(二)細胞膜功能:(三)細胞核及其它
無性:出芽生殖、裂殖、產(chǎn)擲孢子有性:子囊孢子二酵母菌繁殖假菌絲生活史營養(yǎng)體為n或2n營養(yǎng)體只為n營養(yǎng)體只能2n啤酒酵母生活史三酵母菌菌落濕潤、光滑稠厚、不透明邊緣整齊色調(diào)單一啤酒酵母菌落紅酵母菌落第二節(jié)霉菌——絲狀真菌Mould,Mold霉菌:喜溫濕,具絲狀、絨毛或蛛絲網(wǎng)狀的菌絲體,陸生性強,無大型子實體,易引起工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品變的真菌。thefruitingbodyoftheLamprodermaslimemold作用工業(yè)應(yīng)用:有機酸(檸檬酸、葡萄糖酸等),酶制劑(淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等),抗生素(青霉素、灰黃霉素)生產(chǎn)傳統(tǒng)食品基本理論研究工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變植物、動物病害:黃曲霉素、黃米毒素、雜色曲霉素、展青酶素
一菌絲有隔菌絲無隔菌絲菌絲的頂端生長二菌絲體(一)營養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)1假根2吸器3附著胞4附著枝5菌核6菌索7匍匐菌絲8菌環(huán)、菌網(wǎng)(二)
氣生菌絲體特化形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單的子實體分生孢子頭孢子囊擔子(有性)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體分生孢子器分生孢子座分生孢子盤子囊果(有性)芽孢子無性孢子游動孢子孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子芽孢子擲孢子有性孢子卵孢子子囊孢子結(jié)合孢子三真菌的孢子節(jié)孢子分生孢子孢囊孢子真菌的有性生殖脈孢霉是研究遺傳學的好材料,它的子囊孢子在子囊內(nèi)呈單向排列,表現(xiàn)出有規(guī)律的遺傳組合。質(zhì)配、核配、減數(shù)分裂四霉菌菌落
圖示為青霉菌,左為灰黃青霉菌,右為產(chǎn)黃青霉菌。圖示為黑曲霉菌落。松:菌絲粗,分布散干:絲狀、粉狀大:同細菌、放線菌菌落比較顏色:基內(nèi)菌絲、氣生菌絲、孢子
四大類微生物菌落形態(tài)特征的比較微生物的形態(tài)和構(gòu)造
(三)非細胞型生物病毒--核蛋白體核酸蛋白質(zhì)病毒
類病毒亞病毒擬病毒朊病毒活的證據(jù):有繁殖、傳播疾病的能力死的證據(jù):可被結(jié)晶。結(jié)晶性具僵硬、固定、排列規(guī)矩第一節(jié)病毒病毒是超顯微的大分子生物無細胞結(jié)構(gòu)只含一種核酸專性活細胞內(nèi)寄生體外可以無生命狀態(tài)存在且保持其侵染性特點:小可通過細菌濾器成分:一種核酸+蛋白質(zhì)缺乏酶類、無核糖體、無蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)專性活細胞內(nèi)寄生可結(jié)晶,且可在外界長期保存特殊的繁殖方式:復(fù)制+裝配對干擾素敏感,對抗生素不敏感一病毒形態(tài)構(gòu)造和化學組成(一I病毒的大小單位為nm,即10-9mm(二)病毒的形態(tài)1典型的病毒粒子
核衣殼病毒粒子包膜核心:DNA或RNA衣殼:衣殼粒蛋白2構(gòu)型(1)煙草花葉病毒(TMV)---螺旋對稱衣殼衣殼蛋白:占95%,2130個衣殼粒核心RNA:占5%,ssRNA300nm÷2.3nm/圈=130圈130圈 ×161/3個/圈=2130
(2)腺病毒(ADENOVIRUS)---二十面體立體對稱1953年發(fā)現(xiàn)形狀:二十面體腺質(zhì)體致病性:消化道炎癥等。12個頂角20個面30個邊衣殼:252個衣殼粒
12個五鄰體,240個六鄰體核心:dsDNA,線狀(3)T偶噬菌體---復(fù)合對稱
頭部尾部目前噬菌體基本形態(tài)分為3種蝌蚪形>微球形>絲狀橢圓形20面體衣殼粒212內(nèi)含DNA和中心蛋白螺旋對稱衣殼粒144個注射核酸的通道3病毒群體形態(tài)包涵體:某些感染病毒的宿主內(nèi),出現(xiàn)光鏡可見的大小、形態(tài)和數(shù)量不等的小體。噬菌斑:把適量噬菌體倒在充滿細菌的營養(yǎng)瓊脂表面,培養(yǎng)一定時間后噬菌體裂解細菌后留下的空斑??瞻摺⒉“撸簞游飭螌蛹毎囵B(yǎng)病毒后留下的,類似于噬菌斑。枯斑:病毒作用于植物留下的局部壞死部分。(三)病毒的化學組成1病毒的核酸RNA多為ss,DNA多為ds2病毒的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)蛋白:位于顆粒外表,起保護作用;決定病毒的抗原性酶蛋白:分解性酶;合成性酶病毒侵入后的三種結(jié)局裂性噬菌體增殖吸附、侵入、增殖(復(fù)制)、裝配、釋放二病毒的繁殖---以噬菌體為例1吸附位點:受體、性菌毛等過程:隨機碰撞、尾絲散開、固著、刺突插入、基板固定感染復(fù)數(shù)(multiplicityofinfection):每一敏感細胞可吸附的相應(yīng)噬菌體的數(shù)量。自外裂解(lysisfromwithout)內(nèi)裂解:2侵入過程:尾絲展開、釋放溶菌酶、尾絲尾鞘收縮、DNA注入動物病毒借助胞飲作用或直接穿過膜,植物病毒則通過傷口或昆蟲刺吸傳染3增殖(1)核酸復(fù)制核酸復(fù)制核酸轉(zhuǎn)錄蛋白質(zhì)合成DNA病毒(poxvirus)的復(fù)制(2)核酸轉(zhuǎn)錄
(3)蛋白質(zhì)合成4裝配DNA分子的縮合通過衣殼包裹DNA而形成頭部尾絲和尾部其它部件獨立裝配完成頭部與尾部相結(jié)合裝上尾絲成熟的病毒粒子從被感染細胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到外界的過程。沒有包膜的病毒合成溶解細胞的酶,引起內(nèi)裂解。有包膜的病毒以下圖方式進行:5釋放三一步生長曲線一步生長曲線:定量描述烈性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線。裂解量=裂解期平均噬菌斑數(shù)潛伏期平均噬菌斑數(shù)裂解量:每個被感染細菌釋放新的噬菌體的平均數(shù)稱為“平均收獲量,也稱裂解量。四溶源性溶源性:溫和噬菌體侵入宿主細胞后產(chǎn)生一種新的特性,稱為溶源性。1溫和噬菌體(temperatephage):噬菌體吸附或侵入細胞后,其DNA只整合在宿主核染色體組上,并可長期隨宿主DNA的復(fù)制而同步復(fù)制,一般不進行增殖或引起宿主細胞裂解的噬菌體。原噬菌體(前噬菌體):整合在宿主染色體上的溫和噬菌體核酸。游離態(tài):具感染性的病毒粒子整合態(tài):原噬菌體,附著或整合在細菌染色體上營養(yǎng)態(tài):在宿主細胞內(nèi)指導(dǎo)特定的病毒核酸和蛋白質(zhì)的合成2溶源性細菌:含有原噬菌體(溫和噬菌體)的細菌稱為溶源性細菌。溶源性細菌基本特性:(1)溶源性是溶源性細菌的一個極其穩(wěn)定的遺傳特性(2)自發(fā)裂解(3)誘發(fā)裂解(4)具“免疫性”(5)溶源性細菌的復(fù)愈:非溶源化(6)溶源轉(zhuǎn)變:可獲得一些新的生理特性E.coli
K12(λ):表示一株帶有λ前噬菌體的大腸桿菌K12溶源菌株。三逆轉(zhuǎn)錄病毒(Retrovirus)的復(fù)制、增殖和致癌原理1癌癥:現(xiàn)在知道是受累組織生長紊亂而又不受約束?,F(xiàn)知約200多種,15%為病毒所引起,另主要為突變所引起。2逆轉(zhuǎn)錄病毒:Temin(1964年)研究勞斯肉瘤病毒(RSV),提出的前病毒學說(provirustheory)。1970年發(fā)現(xiàn)了逆轉(zhuǎn)錄酶,榮獲了諾貝爾醫(yī)學和生理學獎。逆轉(zhuǎn)病毒是一類具有包膜的、含ssRNA的球狀病毒,呈二十面體。它除含有一些一般病毒所具有的ssRNA、蛋白質(zhì)、脂肪和糖類外,還含有反轉(zhuǎn)錄酶(reversetranscriptase)、核糖核酸酶H(RNaseH可降解RNA-DNA雜種分子中的RNA鏈)、轉(zhuǎn)化蛋白和DNA連接酶等,艾滋病數(shù)字近二十年來1600萬人受感染而死全球感染者累計已達5000萬1999年有260萬人因之死亡新感染者中兒童和青少年居多,全球1999年兒童新感染者為560萬“重災(zāi)區(qū)”為女性,感染者人數(shù)超過男性個別南部非洲國家有1/4的人口感染去年全球每分鐘有11人感染目前非洲每天為此舉行5500個葬禮在不到十年的時間,我國的HIV-1攜帶者由1千余人上升到30萬我國感染者60%為吸毒者注射毒品時感染病毒,其次為性行為傳播和母嬰關(guān)系傳播3艾滋病-獲得性免疫缺損綜合癥80年代流行的AIDS(acquiredimmunedeficiencysyndrome),病原體為人類免疫缺損病毒(HIV,humanimmnodeficiencyvirus)。猿免疫缺損病毒(SIV,simianimmnodeficiencyvirus)人類免疫缺損病毒(HIV,humanimmnodeficiencyvirus)艾滋病(AIDS,acquiredimmunedeficiencysyndrome)艾滋病病毒起源:一是認為這是美國政府的一個生物武器試驗;二是認為HIV病毒來源于科學家們早期在非洲對脊髓灰質(zhì)炎疫苗的試驗。HIV感染人體時先由其表面糖蛋白gp120與人輔助T細胞(即T4細胞)表面蛋白CD4特異結(jié)合,gp120流在細胞表面而病毒進入T4細胞內(nèi)。在逆轉(zhuǎn)錄酶作用下,以RNA為模板由病毒DNA聚合酶催化得到原病毒DNA并整合到宿主細胞DNA基因組中進行繁殖。由于gp120都留在T4細胞表面,使得其像HIV病毒一樣可以去感染另一個T4細胞而形成大的多核合胞體。T4細胞被感染,則失去免疫功能,人則患上愛滋病。這樣,使人體變?yōu)闆]有軍隊的國家,只能招募“雇傭軍”--抗生素。一旦雇傭軍不濟時則全線崩潰,死于象肺結(jié)核、肝炎及生理上的一些常見疾病。第二節(jié)亞病毒類病毒:最小的、只含RNA一種成分、專性細胞內(nèi)寄生的分子生物。擬病毒:包裹在植物病毒中的類病毒。病毒
類病毒亞病毒擬病毒朊病毒priondiseasesScrapie:sheep羊搔癢病TME(transmissibleminkencephalopathy):minkCWD(chronicwastingdisease):muledeer,elkBSE(bovinespongiformencephalopathy):cows瘋牛病CJD(Creutzfeld-JacobDisease):human克-雅氏病朊病毒(Prion):普列昂:Proteininfection蛋白質(zhì)侵染因子,是一類能侵染動物并在宿主細胞內(nèi)復(fù)制的小分子無免疫性的疏水蛋白質(zhì)。
1982年,美國病毒學家Prusiner發(fā)現(xiàn)羊搔癢病致病因子為一種蛋白質(zhì),是一種不含核酸的微蛋白顆粒,形態(tài)為桿狀顆粒,直徑25nm,長100-200nm,對朊病毒影響最大的為蛋白酶、氨基酸化學修飾劑和蛋白質(zhì)變性劑。其復(fù)制機制違背了現(xiàn)行的中心法則。
中心法則理由1:RNA核苷酸比DNA核苷酸更容易合成,DNA可能是從RNA進化來的,比RNA更穩(wěn)定,其作為遺傳力的保管員的作用要勝過RNA。如逆轉(zhuǎn)錄病毒,它仍攜帶遺傳信息;理由2:新近發(fā)現(xiàn)RNA具有酶的功能,稱酢酶。進化的結(jié)果蛋白質(zhì)完全擔負起了催化的功能。如月元病毒也能攜帶信息。微生物的營養(yǎng)和培養(yǎng)基營養(yǎng)(Nutrition)tosynthsize(buildup)protoplasmtosupplyenergyforalllifeprocesses營養(yǎng)物(nutrient)第一節(jié)微生物的六種營養(yǎng)要素碳源Acarbonsource(e.g.,carbohydrate)氮源Anitrogensource(e.g.,proteinorammonia)能源Energy生長因子Essentialmetabolites(vitamins;possiblyaminoacids)無機鹽Certaininorganicions水Water一碳源(carbonsource)(一)定義:凡是可以被微生物用來構(gòu)成細胞物質(zhì)的或代謝產(chǎn)物中碳素來源的營養(yǎng)物質(zhì)(二)碳源譜:如教材表5-2(三)碳源特點1依碳源分類自養(yǎng)微生物:利用無機碳源,如CO2、碳酸鹽異養(yǎng)微生物:利用有機碳源,如葡萄糖、淀粉等2最適碳源C-H-O最適碳源糖>醇>有機酸>脂類最適糖類單糖>雙糖>多糖最適單糖已糖>戊糖最適多糖淀粉>纖維素>木質(zhì)素、幾丁質(zhì)二氮源(nitrogensource)(一)定義:凡是可以被微生物用來構(gòu)成菌體物質(zhì)的或代謝產(chǎn)物中氮素來源的營養(yǎng)物質(zhì)(二)碳源譜:如教材表5-4(三)碳源特點1氮源主要不提供能量2最適碳源
NHCO>NH>NO>N23速效氮源:以蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物存在的氮源
遲
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