植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)- 植物生理學(xué)

關(guān)于植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)-植物生理學(xué)第一節(jié)

植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*一、植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類二、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用*三、植物缺素癥狀的診斷第2頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、

植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類

植物必需元素的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：

（1）不可缺少性若缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；（2）不可替代性缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；（3）直接功能性該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。第3頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天植物的必需元素：大量元素(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9種）;微量元素(≤0.01%DW):

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8種）。第4頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

植物必需礦質(zhì)元素的生理作用

（1）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，如N、P、S;

（2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)，如Fe2+、K+、Mn2+;

（3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等，如K+、Cl-、Fe2+。（4）重要的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使，如Ca2+、NO等。第5頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天吸收形式：

NH4+、NO3-

、尿素等；生理作用：蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分；酶、輔酶、ATP的組成成分；激素和維生素的組成成分；葉綠素的成分；NO可作為信號(hào)分子調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境反應(yīng)。N被稱為“生命元素”。第6頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天植株矮小，分枝分蘗少；葉片發(fā)黃或發(fā)紅；產(chǎn)量低。N缺N缺氮時(shí)癥狀：氮素過(guò)多時(shí)癥狀：葉色深綠；貪青晚熟；機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏；抗性差，易受病蟲(chóng)害侵害。第7頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天吸收形式：H2PO4-、HPO42-生理作用：細(xì)胞膜、質(zhì)、核的成分；植物代謝中起作用(通過(guò)ATP和各種輔酶)促進(jìn)糖的運(yùn)輸；細(xì)胞液中的磷酸鹽可構(gòu)成緩沖體系；P第8頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天P缺P(pán)缺磷時(shí)癥狀：蛋白合成受阻；細(xì)胞分裂能力下降；植株矮小，分蘗分枝少；葉片暗綠或紫紅。磷素過(guò)多時(shí)癥狀：磷酸鈣沉積，形成小焦斑；妨礙水稻等對(duì)Si的吸收；易缺鋅、缺鈣。第9頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天生理功能：體內(nèi)60多種酶的活化劑；促進(jìn)蛋白質(zhì)、糖的合成及糖的運(yùn)輸；增加原生質(zhì)的水合程度，提高細(xì)胞的保水能力和抗旱能力；影響著細(xì)胞的膨壓和溶質(zhì)勢(shì)，參與細(xì)胞吸水、氣孔運(yùn)動(dòng)等；重要的電荷平衡成分。K第10頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天缺K缺鉀時(shí)癥狀：葉片缺綠，葉緣枯焦；生長(zhǎng)緩慢；莖稈柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒能力差。K第11頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、作物缺素癥狀的診斷

一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。1、化學(xué)分析診斷法2、病癥診斷法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。3、加入診斷法

根據(jù)以上初步診斷缺乏某元素后，加入該元素，如果病癥消失，就可確定致病的原因。第12頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第二節(jié)

植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*一、電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移的關(guān)系和特點(diǎn)二、擴(kuò)散作用與被動(dòng)吸收三、膜傳遞蛋白與離子運(yùn)轉(zhuǎn)第13頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、

電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移的關(guān)系和特點(diǎn)

細(xì)胞吸收不帶電荷的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度（concentrationgradient）。

帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)移則是由膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度（electricalgradient）和化學(xué)勢(shì)梯度（chemicalpotentialgradient）共同決定。電勢(shì)梯度與化學(xué)勢(shì)梯度合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度（electrochemicalpotentialgradient）。第14頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移能斯特方程（Nernstequation）:ΔEn.j

=2.3RTzFCijCoj×lg-——————ΔEn.j

：離子j在膜內(nèi)外的電勢(shì)差（V);Cij/Coj:膜內(nèi)外j離子濃度的比值；R:氣體常數(shù)（8.31J.mol-1.K-1)；F:法拉第常數(shù)（96500J.V-1.mol-1)；Z

為

離子j所帶電荷數(shù)；T為熱力學(xué)溫度。第15頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天Nernstequation的應(yīng)用:可以用來(lái)判斷主動(dòng)吸收的方向?qū)嶋H測(cè)定的Cji/Cjo大于算出值，表明離子主動(dòng)向膜內(nèi)運(yùn)輸，否則相反；實(shí)際測(cè)定的△En小于算出值，陽(yáng)離子則主動(dòng)向膜外運(yùn)輸，陰離子則主動(dòng)向膜內(nèi)運(yùn)輸。算出的數(shù)據(jù)和實(shí)際值相似，則無(wú)主動(dòng)運(yùn)輸現(xiàn)象；該算法只適用于自由擴(kuò)散或向膜兩側(cè)的透性相同的離子！第16頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

擴(kuò)散作用與被動(dòng)吸收(passiveabsorption)定義：物質(zhì)順著電化學(xué)勢(shì)梯度，從電化學(xué)勢(shì)高的區(qū)域向電化學(xué)勢(shì)低的區(qū)域轉(zhuǎn)移的過(guò)程。簡(jiǎn)單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散：載體運(yùn)輸單純擴(kuò)散通道運(yùn)輸包括第17頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

擴(kuò)散作用與被動(dòng)吸收(passiveabsorption)1、單純擴(kuò)散定義：不帶電荷的溶質(zhì)從濃度較高的區(qū)直接跨膜向濃度較低的臨近區(qū)域轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。擴(kuò)散速率取決于膜內(nèi)外濃度梯度和離子的膜透性。

簡(jiǎn)單擴(kuò)散符合斐克定律（Fick`slaw）。I、簡(jiǎn)單擴(kuò)散（Simplediffusion）第18頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

擴(kuò)散作用與被動(dòng)吸收(passiveabsorption)I、簡(jiǎn)單擴(kuò)散（Simplediffusion）2、通道運(yùn)輸定義：離子通過(guò)膜上的通道蛋白運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。第19頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天離子選擇性：由孔的大小和孔內(nèi)表面電荷等行之決定離子是否能通過(guò)，離子的帶電荷情況和水合情況決定離子在通道中的通透性；門(mén)控：“開(kāi)/關(guān)”狀態(tài)，依靠構(gòu)象改變?cè)试S離子通過(guò)與否;離子擴(kuò)散速率快（107~108個(gè)/s）通道蛋白：

由多肽鏈的若干疏水區(qū)段在膜內(nèi)脂質(zhì)雙分子層中形成的跨膜孔道結(jié)構(gòu)。特性：第20頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天載體運(yùn)輸：是通過(guò)載體蛋白實(shí)現(xiàn)的。載體蛋白（carrierprotein）

又稱載體（carrier）傳遞體（transporter或porter）透過(guò)酶（permease或penetrase）運(yùn)輸酶（transportenzyme）Ⅱ、協(xié)助擴(kuò)散（Simplediffusion）第21頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

載體蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)的離子專一性結(jié)合形成復(fù)合物，依靠其構(gòu)象改變而將離子轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)，具有選擇性。

第22頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：

既能主動(dòng)運(yùn)輸又能被動(dòng)運(yùn)輸；

飽和效應(yīng)（saturationeffect）;

離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制(ioncompetitiveinhibition)。

載體轉(zhuǎn)運(yùn)的速率：

104~105個(gè)/s，比運(yùn)輸通道的速率低(1/100)。按載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性：?jiǎn)蜗蜣D(zhuǎn)運(yùn)體（uniporter）；

同向轉(zhuǎn)運(yùn)體（symporter）；

反向轉(zhuǎn)運(yùn)體（antiporter）。第23頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、

膜傳遞蛋白與離子運(yùn)轉(zhuǎn)

主動(dòng)吸收：植物細(xì)胞利用代謝能逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程。ATP酶：細(xì)胞質(zhì)膜上的ATP磷酸水解酶催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動(dòng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)，是植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的主要方式之一。第24頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

質(zhì)子泵主要為存在于細(xì)胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP釋放的能量驅(qū)動(dòng)H+的跨膜轉(zhuǎn)移

(初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，primaryactivetransport)

，形成跨膜電化學(xué)勢(shì)梯度，驅(qū)動(dòng)其他離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)(次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),secondarycotransport)，是細(xì)胞主動(dòng)吸收礦質(zhì)的主要方式。

ATP酶（電致泵，在膜兩端形成電勢(shì)差）：包括質(zhì)子泵(protonpump)和離子泵(ionpump)。

質(zhì)子泵包括質(zhì)膜、液泡膜、線粒體和葉綠體上的H+-ATP酶等，離子泵包括Ca2+-ATP等。第25頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

包括初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（Primaryacivetransport）和次級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(Secondaryactivetransprot)兩個(gè)過(guò)程。次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)的類型：

同向轉(zhuǎn)運(yùn)（共向轉(zhuǎn)運(yùn)，symport）——被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與H+同向越過(guò)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)；陰離子與中性物質(zhì)通常以此種方式進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

反向轉(zhuǎn)運(yùn)（antiport）——被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與H+反向越過(guò)膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。一些陽(yáng)離子可以此種方式轉(zhuǎn)運(yùn)。

單向轉(zhuǎn)運(yùn)（uniport）——僅與膜電勢(shì)梯度相關(guān)聯(lián)的轉(zhuǎn)運(yùn)，屬于需要載體的易化擴(kuò)散。參與單向轉(zhuǎn)運(yùn)的載體被稱為單向傳遞體。第26頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

1.質(zhì)子泵的類型

(1)質(zhì)膜上的H+-ATP酶

作用：將H+從質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜外(細(xì)胞間隙)。

受鄰位-釩酸鹽（ortho-vanadate）（磷酸根的類似物）的專一性抑制。①使細(xì)胞質(zhì)pH值升高；②使細(xì)胞壁酸化。（每傳遞1個(gè)H+，消耗1分子ATP）第27頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天(2)液泡膜上的H+-ATP酶

該酶能將H+泵進(jìn)液泡。

不被釩酸鹽抑制，但能被硝酸鹽抑制；Cl-、Br-、I-等陰離子對(duì)此酶有激活作用。此酶的H+/ATP計(jì)量為2～3。(3)線粒體膜與葉綠體膜上的H+-ATP酶

（呼吸作用、光合作用）

其H+/ATP計(jì)量約為3，酶活性受疊氮化鈉（NaN3）的抑制。第28頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

除質(zhì)子泵外，參與主動(dòng)吸收的載體蛋白還有：

（1）鈣泵(Ca2+-ATPase)

質(zhì)膜上的Ca2+-ATPase催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞或泵入液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。（2）H+-焦磷酸酶

位于植物的液泡膜上，依賴于水解無(wú)機(jī)焦磷酸獲取能量來(lái)跨膜運(yùn)輸質(zhì)子。其活性受Ca2+抑制。

（3）ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體

即三磷酸腺苷結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)體，位于液泡膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、過(guò)氧化物酶體和線粒體等細(xì)胞器上。第29頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第30頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天主動(dòng)吸收和被動(dòng)運(yùn)輸比較：主動(dòng)運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸是否耗能是否有選擇性逆濃度梯度是否是是/否是否第31頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天胞飲作用

細(xì)胞通過(guò)質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過(guò)程稱為胞飲作用（簡(jiǎn)稱胞飲）。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。第32頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天動(dòng)畫(huà)一：溶質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的幾種方式第33頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天動(dòng)畫(huà)二：逆電化學(xué)勢(shì)梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)方式第34頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天動(dòng)畫(huà)三：離子的同向轉(zhuǎn)運(yùn)與反向轉(zhuǎn)運(yùn)第35頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天動(dòng)畫(huà)四：離子的同向轉(zhuǎn)運(yùn)第36頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第三節(jié)

根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)*

二、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程三、外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響第37頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、

根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)。1．對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收

相關(guān):

礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收又促進(jìn)了細(xì)胞對(duì)水分的吸收。

獨(dú)立:

植物對(duì)水分和礦質(zhì)元素的吸收量并不一定成比例，并且吸收途徑不同。第38頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天2．離子的選擇性吸收

離子的選擇性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。

①植物對(duì)同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的。例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅。

②植物對(duì)同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同。

第39頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）：根系對(duì)陽(yáng)離子的吸收大于對(duì)陰離子的吸收，較多的H+從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數(shù)銨鹽。

生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt）：根系對(duì)陰離子的吸收大于對(duì)陽(yáng)離子的吸收，較多的OH-和HCO3-從根表面進(jìn)入土壤溶液，使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性鹽（physiologicallyneutralsalt）：根系對(duì)陰、陽(yáng)離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。第40頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天3．單鹽毒害和離子對(duì)抗

只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液（singlesaltsolution）。植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象即為單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）。

原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽(yáng)離子過(guò)多過(guò)快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。第41頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會(huì)減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對(duì)抗或離子頡頏（ionantagonism）。

一般元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才具有對(duì)抗作用。例如Na+或K+可以對(duì)抗Ba2+或Ca2+。植物必需的各種元素按一定比例、一定濃度組成的溶液，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有良好作用而無(wú)毒害的溶液稱為平衡溶液（balancedsolution）。土壤溶液是不是平衡溶液？

第42頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程

1.離子在根細(xì)胞表面的吸附

根細(xì)胞通過(guò)交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附（exchangeabsorption）。

a:通過(guò)土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b：根與土粒的接觸交換第43頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天難溶性鹽可通過(guò)根系呼吸釋放的CO2，或檸檬酸和蘋(píng)果酸等根系分泌物酸化土壤來(lái)溶解和吸收。第44頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.離子進(jìn)入根內(nèi)部

①質(zhì)外體途徑

表觀自由空間（apparentfreespace，AFS）/相對(duì)自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%~14%。②共質(zhì)體途徑內(nèi)皮層―→

導(dǎo)管主動(dòng)運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。第45頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.離子進(jìn)入根內(nèi)部第46頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天3.離子進(jìn)入導(dǎo)管

離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動(dòng)擴(kuò)散？主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)？第47頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天礦質(zhì)元素的運(yùn)輸：動(dòng)力：蒸騰作用通道:導(dǎo)管第48頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、

外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響

1.土壤溫度

土壤溫度過(guò)高或過(guò)低，都會(huì)降低根系吸收礦物質(zhì)的速率;2.土壤通氣狀況

通過(guò)呼吸供能影響根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收;3.土壤溶液的濃度

若一次施用化肥過(guò)多，土壤溶液濃度過(guò)高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生;第49頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

4.土壤溶液的pH值

（1）直接影響根系對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收：酸性條件下，氨基酸帶正電，易吸收陰離子；堿性條件下帶負(fù)電，易吸收陽(yáng)離子;（2）影響土壤微生物的活動(dòng)：土壤偏酸（pH值較低），引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；當(dāng)土壤偏堿（pH值較高），反硝化細(xì)菌等活躍，氮素?fù)p失大;

（3）影響土壤中礦質(zhì)的可利用性：

土壤過(guò)酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過(guò)堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶物氫氧化物，有效性降低;

第50頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天pH值6-7時(shí)養(yǎng)分有效性較高。第51頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

5.土壤水分含量

影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等;

8.土壤中離子間的相互作用

相互競(jìng)爭(zhēng)：如Br、I對(duì)Cl有競(jìng)爭(zhēng);鉀、銣和銫三者之間互相競(jìng)爭(zhēng);

相互促進(jìn)：如P可促進(jìn)N、K的吸收。6.土壤顆粒對(duì)離子的吸附

土壤顆粒表面一般都帶有負(fù)電荷，易吸附陽(yáng)離子;

陽(yáng)離子交換量（Cationexchangecapacity）：被土壤顆粒吸附的陽(yáng)離子能夠被其它陽(yáng)離子交換的程度。

7.土壤微生物

菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化細(xì)菌等;第52頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第四節(jié)

葉片營(yíng)養(yǎng)離子角質(zhì)層外連絲質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)葉脈韌皮部二、葉片營(yíng)養(yǎng)的過(guò)程葉片對(duì)營(yíng)養(yǎng)液的吸附；營(yíng)養(yǎng)液通過(guò)葉面角質(zhì)層裂縫到達(dá)葉片表皮細(xì)胞外側(cè)，再經(jīng)葉片表皮細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞壁上的通道——外連絲到達(dá)表皮細(xì)胞質(zhì)膜；營(yíng)養(yǎng)物跨膜吸收；營(yíng)養(yǎng)物經(jīng)共質(zhì)體或非質(zhì)體途徑到達(dá)葉脈韌皮部并向上或向下運(yùn)輸。一、葉片營(yíng)養(yǎng)的概念植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收稱為根外營(yíng)養(yǎng)。地上部分吸收礦質(zhì)的器官以葉片為主，也稱葉片營(yíng)養(yǎng)（foliarnutrition）。

第53頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、葉面施肥的優(yōu)點(diǎn)：快速、高效。

(1)補(bǔ)充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤對(duì)養(yǎng)分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥?。唬?）干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。三、葉面施肥的影響因素：1、角質(zhì)層厚度和葉片幼嫩程度；2、光照、濕度和溫度等環(huán)境因素。光照弱、濕度大時(shí)有利于吸收，一般陰天或下午4-5點(diǎn)時(shí)噴施；3、溶液濃度、pH值、溶液表面張力和營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性。葉面施肥需要添加吐溫、洗滌劑等表面活性劑。第54頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第五節(jié)

礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配一、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配第55頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、

礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1.運(yùn)輸形式

N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn)；

P：主要以正磷酸鹽形式運(yùn)輸，少量以有機(jī)磷化合物運(yùn)輸；

S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)和谷胱甘肽運(yùn)輸；金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸。第56頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天運(yùn)輸途徑和速度

根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式通過(guò)導(dǎo)管向上運(yùn)輸；運(yùn)輸速度為30～100cm?h–1。

韌皮部也具有運(yùn)送礦質(zhì)的能力，其中以K、P最多。

葉片吸收的礦質(zhì)可向下或向上運(yùn)輸，運(yùn)輸途徑主要是韌皮部。第57頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配

可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型?？稍倮迷氐娜彼匕Y狀首先出現(xiàn)的部位？不可再利用元素缺素癥狀首先出現(xiàn)的部位？第58頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天第六節(jié)

合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義一、合理施肥的含義二、作物的需肥特點(diǎn)

*三、合理施肥的指標(biāo)四、合理施肥與作物增產(chǎn)第59頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天一、合理施肥的含義所謂合理施肥，就是根據(jù)礦質(zhì)元素在作物中的生理功能，結(jié)合作物的需肥特點(diǎn)進(jìn)行施肥。

具體講，即作物施什么肥、施多少肥、何時(shí)施、怎樣施，均應(yīng)合理安排，做到適時(shí)適量，少肥高效。第60頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、

作物的需肥特點(diǎn)1.不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同

作物類型

禾谷類:

前期需氮較多，后期需磷、鉀較多，以利子粒飽滿；

塊根、塊莖:

需鉀多，促進(jìn)地下部分積累碳水化合物；葉菜類:

需氮多，以使葉片肥大;第61頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

豆科:

可固氮，宜少施氮，可適當(dāng)增施磷、鉀肥；

油料作物：需鎂較多；

甜菜、苜蓿、亞麻：對(duì)硼有特殊要求。生產(chǎn)目的

如大麥，作糧食用途時(shí)，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白質(zhì)的含量；若作釀酒原料，應(yīng)提高淀粉含量，后期不宜施氮過(guò)多。

第62頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天作物在不同生育期對(duì)礦質(zhì)的吸收情況不同

一般植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量與其生長(zhǎng)速度和個(gè)體大小相一致。

植物對(duì)元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對(duì)礦質(zhì)的總量需求不大，但對(duì)元素缺乏很敏感。

第63頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天

將作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期稱為需肥臨界期（或植物營(yíng)養(yǎng)臨界期）。

將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時(shí)期稱為營(yíng)養(yǎng)最大效率期或最高生產(chǎn)效率期。

以收獲種子和果實(shí)為目的作物，其營(yíng)養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。

水稻、小麥、玉米：幼穗形成時(shí)期；

大豆、油菜：開(kāi)花期。第64頁(yè),共72頁(yè)，2024年2月25日，星期天形態(tài)指標(biāo)：如葉色和長(zhǎng)勢(shì)；生理指標(biāo)：元素含量、酰胺含量、酶活性、淀粉含量等；三、

合理施肥的指標(biāo)1、作物營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)土壤肥力：土壤中全部養(yǎng)分和有效養(yǎng)分的儲(chǔ)存量；測(cè)土配方施肥：以土壤測(cè)試和肥料田間試驗(yàn)為基礎(chǔ)，根據(jù)作物對(duì)土壤養(yǎng)分的需求規(guī)律、土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力，綜合提出各營(yíng)養(yǎng)元素的施用量和施用時(shí)期的施肥技術(shù)體系。2、土