關(guān)于番茄育種現(xiàn)狀與發(fā)展

關(guān)于番茄育種現(xiàn)狀與發(fā)展前景技術(shù)報(bào)告生物科技學(xué)院10高種（1）班朱珍珍番茄育種番茄（LycopersiconesculentumMill）原產(chǎn)南美洲的熱帶密林。番茄在我國(guó)栽培歷史較短,20世紀(jì)50年代初迅速發(fā)展起來(lái)，但已經(jīng)發(fā)展成為主要的蔬菜之一。番茄除可鮮食和烹飪多種菜肴外，還可制成醬、汁、沙司等強(qiáng)化維生素C的罐頭及脯、干等加工品，用途廣泛。由于番茄適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高、品質(zhì)好和用途廣泛，因此需要量逐年上升，無(wú)論國(guó)內(nèi)、國(guó)外栽培面積都在不斷擴(kuò)大，栽培方式也日益多樣化。目前美國(guó)、俄羅斯、意大利和中國(guó)為主要生產(chǎn)國(guó)，在歐美、中國(guó)和日本有大面積的溫室、塑料大棚及其他保護(hù)設(shè)施栽培。一、種質(zhì)資源由于番茄是一種嚴(yán)格的自花授粉植物，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的馴化和選育，番茄的遺傳背景逐漸變窄，因此，通過(guò)廣泛的資源收集來(lái)豐富番茄的種質(zhì)資源對(duì)番茄育種極其重要。國(guó)外早在1778年就開(kāi)始了番茄的種質(zhì)資源收集工作，近十多年來(lái)，IBPGR又先后多次對(duì)番茄的種質(zhì)資源進(jìn)行了大規(guī)模的收集.據(jù)IBPGR1987年報(bào)道，全世界共收集到番茄種質(zhì)材料32000，到1990年則已經(jīng)超過(guò)了40000份，這些材料主要收藏在11個(gè)研究單位。其中收藏量超過(guò)6000份的單位有亞洲蔬菜研究發(fā)展中(AVDCR)和美國(guó)國(guó)家種子(USDA).美國(guó)加州大學(xué)Rick所領(lǐng)導(dǎo)的研究機(jī)構(gòu)番茄遺傳貯藏(TGSC)也收集了3000多份番茄材料。我國(guó)自80年代以來(lái)，也先后組織了兩次大規(guī)模的種質(zhì)資源收集工作，兩次共收集到各種番茄1912份。這些材料的收集與保存工作對(duì)于番茄出了突出貢獻(xiàn)。（一）豐產(chǎn)性育種畝產(chǎn)量=單位面積株數(shù)×單株結(jié)果數(shù)×單果重提高光能利用為中心的“生理育種”高光效、低呼吸、低補(bǔ)償點(diǎn)等。主要技術(shù)番茄是世界上重要的蔬菜作物之一，分為加工型番茄和鮮食型番茄，在各國(guó)的蔬菜栽培中均占有相當(dāng)?shù)谋壤?。從發(fā)展趨勢(shì)看，人們對(duì)番茄的需求量正在加大，據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，1997年全世界番茄栽培為309.4ha，總產(chǎn)量達(dá)8487.3萬(wàn)ｔ。市場(chǎng)對(duì)其番茄果實(shí)大小、形狀、顏色、品質(zhì)、風(fēng)味、耐儲(chǔ)運(yùn)性、上市時(shí)間等不斷提出新的要求，而作為生產(chǎn)者還要考慮品種的抗病性、豐產(chǎn)性、熟性以及經(jīng)濟(jì)效益。以上這些毫無(wú)疑問(wèn)都應(yīng)成為番茄育種者的育種目標(biāo)。綜合國(guó)內(nèi)外有關(guān)專(zhuān)家的觀點(diǎn)及個(gè)人的理解，僅從傳統(tǒng)育種技術(shù)和利用基因工程技術(shù)兩個(gè)方面論述番茄育種研究進(jìn)展。所謂傳統(tǒng)育種技術(shù)就是指利用種群內(nèi)基因重組原理通過(guò)篩選的辦法來(lái)達(dá)到選育新品種的目的；而利用基因工程技術(shù)進(jìn)行番茄品種特性改良，主要指種群間的轉(zhuǎn)基因技術(shù)，從而獲得抗病毒、抗蟲(chóng)、抗除草劑、抗凍、延長(zhǎng)儲(chǔ)藏期、改善風(fēng)味、改變果色和育性等基因，這些都是通過(guò)常規(guī)育種技術(shù)難以達(dá)到的。1番茄適應(yīng)性育種適應(yīng)性包含的內(nèi)容和范圍很廣，就目前而言，主要指番茄的耐弱光及抗寒性篩選研究。1.1耐弱光及短日照育種這是溫室番茄適應(yīng)性育種的一個(gè)重要方面，主要通過(guò)比較座果及花穗分化情況來(lái)篩選材料。1.2株型育種株型育種除了耐弱光溫室栽培目的以外就是省工品種的選育。如早在20世紀(jì)50年代，英國(guó)人就發(fā)現(xiàn)了具有隱性基因Ts的突變中其側(cè)枝的生長(zhǎng)是受ＩＳ基因控制的，當(dāng)番茄植株含有ＩＳ基因時(shí)就只長(zhǎng)一個(gè)莖，這不僅能減少整枝打杈的勞力，而且有利于機(jī)械化栽培。1.3抗寒育種番茄抗寒篩選因加工番茄與鮮食番茄栽培條件和方式的不同而不同。加工番茄主要指能在早春直播抗低溫，即較強(qiáng)的低溫發(fā)芽與苗期抗寒能力。而鮮食番茄抗寒篩選方面，因?yàn)槭菧厥以耘啵艘笥酌缬幸欢购芰ν?，要求成株期在低溫下有較好的座果能力。研究證明，在低溫條件下，花粉質(zhì)量和座果率在不同品種間有較大差異，通過(guò)比較這種差異可對(duì)成株抗寒性進(jìn)行選擇。單性結(jié)實(shí)番茄材料在低溫下具有較強(qiáng)座果能力。國(guó)內(nèi)外一些育種單位都在積極利用單性結(jié)實(shí)基因培育耐寒品種。1.4抗霜凍育種受凍組織死亡往往是在霜凍條件下受凍部位體液產(chǎn)生冰晶，冰晶不斷增大，撕裂了液泡膜，擠壓刺傷其他細(xì)胞器及其膜系統(tǒng)和細(xì)胞膜，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。Hightower利用農(nóng)稈菌將比目魚(yú)體內(nèi)抗凍蛋白（ＡＦＰ）基因轉(zhuǎn)入番茄，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因番茄不但穩(wěn)定轉(zhuǎn)錄AFP的mRNA，還產(chǎn)生一種新的蛋白質(zhì)。這種轉(zhuǎn)基因番茄的組織提取液能有效地阻止冰晶的增長(zhǎng)。轉(zhuǎn)基因植株經(jīng)溫室鑒定，抗病力明顯提高。1.5耐熱育種番茄抗逆育種的一個(gè)重要內(nèi)容是鑒定番茄耐熱性，最可靠的方法是調(diào)查在高溫條件下的座果情況，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力。雙列雜交分析初步表明，番茄座果的耐熱表現(xiàn)為加性遺傳。另外，番茄抗熱分子生物方面的研究日益深入，已經(jīng)成功地對(duì)若干個(gè)番茄熱反應(yīng)調(diào)控子（HSF）的基因進(jìn)行了克隆和遺傳定位，將來(lái)利用基因工程創(chuàng)造耐熱材料的前景無(wú)疑非常廣闊。1.6耐鹽育種番茄在不同發(fā)育時(shí)期，具有不同的耐鹽機(jī)制，其中對(duì)鹽害最敏感的時(shí)期是種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期。目前國(guó)外已經(jīng)篩選出一些在種子萌發(fā)期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和開(kāi)花期耐鹽的番茄材料。1.7抗蟲(chóng)害育種主要指基因工程技術(shù)的應(yīng)用。目前發(fā)現(xiàn)應(yīng)用于提高植物抗蟲(chóng)性的基因主要有兩類(lèi)，一類(lèi)簡(jiǎn)稱(chēng)Ｂｔ基因，另一類(lèi)簡(jiǎn)稱(chēng)Pi基因，但由于其表達(dá)能力不夠強(qiáng)，應(yīng)用暫時(shí)受到限制。1.8抗除草劑育種實(shí)驗(yàn)證明轉(zhuǎn)基因植株可以將有毒的除草劑轉(zhuǎn)化為非毒性的乙?；问?，使轉(zhuǎn)基因植株能有效地抗除草劑。2番茄品質(zhì)育種番茄品質(zhì)主要包括果實(shí)的商品品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)以及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)3個(gè)方面。2.1商品品質(zhì)果實(shí)的商品品質(zhì)體現(xiàn)在果實(shí)的形狀、大小、顏色、硬度以及耐儲(chǔ)性等方面。果實(shí)的形狀、大小、顏色由于消費(fèi)習(xí)慣和消費(fèi)方式不同，世界各國(guó)間的要求也不盡相同。另外，據(jù)報(bào)道通過(guò)轉(zhuǎn)基因育種，使果實(shí)中類(lèi)胡蘿卜素的生物合成被抑制97%以上，番茄紅素的合成量也很低，僅為正常植株的2%。轉(zhuǎn)基因的植株的花冠為淡黃色，果實(shí)為黃色。加工番茄要求著色均一致。2.2果實(shí)硬度番茄從采收到銷(xiāo)售需經(jīng)過(guò)很多環(huán)節(jié)，這就要求番茄具有較強(qiáng)的耐擠壓和抗損傷能力。因此，果實(shí)的硬度顯得至關(guān)重要。目前一般是通過(guò)比較果實(shí)果肉厚度，種子腔大小，再結(jié)合手感握測(cè)來(lái)篩選果實(shí)硬度高的品種。2.3耐貯運(yùn)性由于番茄品種間果實(shí)貯存期的長(zhǎng)短差異較小，通過(guò)系選很難達(dá)到理想效果，因此人們把研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到兩個(gè)成熟突變基因上，即成熟抑制基因rin（ripinginhibitor）和不成熟基因nor（nonripening）。其原理，一是通過(guò)抑制多聚半乳糖醛酸酶（ＰＧ）的活性來(lái)抑制細(xì)胞壁果膠的降解，使果實(shí)抗軟化。另一種是通過(guò)抑制乙烯的生成，提高果實(shí)耐受"成熟過(guò)度"的能力。目前，特別是成熟抑制基因已經(jīng)開(kāi)始被應(yīng)用到育種實(shí)踐中。2.4營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要取決于果實(shí)中礦物鹽和維生素的含量，尤其是VC、VA的含量，提高這些營(yíng)養(yǎng)成分的含量也是番茄育種中不可忽視的方面。影響果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的因素很多，目前尚無(wú)法根據(jù)一定指標(biāo)進(jìn)行改良。過(guò)去，育種家希望通過(guò)傳統(tǒng)方法提高果實(shí)的含糖量，從而改良品質(zhì)，但是由于碳代謝的復(fù)雜性和缺少基因型的多樣性使育種方法難以突破。目前有關(guān)學(xué)者正致力于提高工程植株Monellin基因表達(dá)的研究。3抗病育種番茄栽培范圍廣，危害番茄的病害種類(lèi)多。通過(guò)傳統(tǒng)的病害抗原的篩選和新的生理小種及株系研究是目前最行之有效的方法之一。據(jù)美國(guó)加州大學(xué)CharlesRick（1995）調(diào)查，幾乎所有的番茄病害都可以在近緣野生種中找到相應(yīng)的抗源，近半數(shù)的抗病基因已經(jīng)通過(guò)雜交轉(zhuǎn)入到普通番茄中。番茄葉霉病病菌分化最快，已知的和已經(jīng)被利用的抗病基因數(shù)也最多。20世紀(jì)90年代以來(lái)又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些抗早疫病的資源材料，并發(fā)現(xiàn)早疫病抗病基因表現(xiàn)為加性或是上位效應(yīng)。最近在中國(guó)臺(tái)灣省篩選出了抗晚疫材料，具有較大的潛在利用價(jià)值。為更有效的提高品種的抗病性，育種上將至少兩個(gè)未被侵染的抗病基因轉(zhuǎn)育到一個(gè)品種中?；蚬こ碳夹g(shù)對(duì)抗病毒育種的效果將更顯著。在國(guó)內(nèi)外，對(duì)ＴＭＶ、ＣＭＶ、ＴＳＷＶ都有相關(guān)的轉(zhuǎn)基因研究，并且獲得了對(duì)其抗性水平達(dá)到中抗到高抗的轉(zhuǎn)基因番茄植株。4雄性不育性育種對(duì)于自花授粉作物，利用雄性不育系配制雜交種子是最為有效的方法。但自然發(fā)現(xiàn)不育系和恢復(fù)系的選育和轉(zhuǎn)育都十分困難，且周期長(zhǎng)，效率低。通過(guò)基因技術(shù)使ＲＮＡ降解，導(dǎo)致花粉敗育，從而培育出雄性不育的工程植株，可為番茄的雜交制種提供方便。5單倍體育種花藥（粉）為外植體組織培養(yǎng)可以獲得單倍體，而即使是雜合體起源的單倍體加倍后也可立即純化，從而大大縮短育種周期。隨著花藥（粉）培養(yǎng)技術(shù)的改進(jìn)，單倍體利用有可能成為未來(lái)蔬菜雜種優(yōu)勢(shì)利用中自交系培育的有效手段。6體細(xì)胞雜交育種利用原生質(zhì)融合進(jìn)行體細(xì)胞雜交，可以突破物種間有性雜交的障礙，使不同物種的基因組合在一起，創(chuàng)造新的育種材料和類(lèi)型?？傊瑐鹘y(tǒng)育種技術(shù)還將在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期作為育種的主流技術(shù)存在下去，而隨著番茄基因工程的發(fā)展，將創(chuàng)造出更多新的基因型，基因工程技術(shù)在番茄新品種選育中具有廣闊應(yīng)用前景，以其補(bǔ)充傳統(tǒng)育種方法的不足。發(fā)展前景中國(guó)成世界第三大番茄醬生產(chǎn)出口國(guó)，中國(guó)番茄加工總裝備能力和產(chǎn)量９０％都在新疆，處理能力達(dá)到５.５萬(wàn)噸，中國(guó)成為繼美國(guó)、意大利之后世界第三醬生產(chǎn)及出口大國(guó)。據(jù)新疆維吾爾自治區(qū)對(duì)2004年１至１０月，新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)加工番茄２０多個(gè)國(guó)家出口６.１４萬(wàn)噸，已占?xì)W洲市場(chǎng)份額的７０％份，新疆番茄醬出口就達(dá)到１.１７億美元，比去年同期增加３１００美元。新疆溫差大，日照長(zhǎng)，降件為大規(guī)模種植番茄和成色好，營(yíng)養(yǎng)豐富，“紅色產(chǎn)業(yè)”之一。國(guó)內(nèi)的番茄育種水平與國(guó)外相比仍存在一定的差距，我國(guó)番茄平均單產(chǎn)仍然低于世界平均5-10年間我國(guó)番茄育種應(yīng)重點(diǎn)加強(qiáng)以下方面的研究：1、進(jìn)一步收集和鑒定各種番病、抗逆的資源材料。到目前為止，我國(guó)番茄種質(zhì)資源鑒定、開(kāi)發(fā)研究仍然十分薄弱，如果不改變這種狀態(tài)很難達(dá)到世界先進(jìn)水平。2、重點(diǎn)培育具有多抗性品種和耐不同逆境條件。露地品種應(yīng)抗2—3種以上主要病害，保護(hù)地品種應(yīng)抗3—4種以上主要病害。要培育適合于冬春保護(hù)低溫弱光的品種、適合于越夏栽培耐