昆蟲與植物協(xié)同進化

關于昆蟲與植物協(xié)同進化“無論向哪里看去，我們發(fā)現(xiàn)的都是演化”——普里高京。比利時物理學家，他把熱力學第二定律擴展到研究非平衡態(tài)熱力學現(xiàn)象，用于處理遠離平衡態(tài)的非線性不可逆過程，提出了著名的"耗散結構"理論，這是熱力學理論發(fā)展史上的一個重要里程碑，因而榮獲1977年諾貝爾化學獎。第2頁,共49頁，2024年2月25日，星期天1964年Ehrlich和Raven根據(jù)對粉蝶與其寄主十字花科植物關系的研究,首次提出協(xié)同進化(coevolution)理論

。他們認為,種子植物通過偶然的遺傳突變與基因重組,產(chǎn)生一系列的次生物質,使植物不為昆蟲所嗜食,因此進入新的適應域;相應地,昆蟲種群通過基因突變或基因重組,產(chǎn)生新的適應性而進入新的適應域,并開始種系分化;成對的交互作用的結果造成昆蟲食性的專一化、形成動植物生態(tài)關系多樣性。第3頁,共49頁，2024年2月25日，星期天

協(xié)同進化理論強調植物次生物質在植食性

昆蟲與植物相互關系中的重要性

橙粉蝶十字花科油菜第4頁,共49頁，2024年2月25日，星期天定義1980年Janzen給協(xié)同進化下了一個嚴格的定義：一個物種的個體行為受另一個物種的個體行為影響而產(chǎn)生的兩個物種在進化過程中發(fā)生的變化。第5頁,共49頁，2024年2月25日，星期天它包括三個特性：特殊性：

一個物種各方面特征的進化是由另一個物種引起的。相互性：兩個物種的特征都是進化的。同時性：兩個物種的特征必須同時進化。第6頁,共49頁，2024年2月25日，星期天然而自然界中極少存在一對一協(xié)同進化的物種關系,只有寡食性甚至單食性的種類才有可能通過共生、寄生、共棲、競爭等形式與其寄主產(chǎn)生成對的協(xié)同進化,所以各國學者對協(xié)同進化的研究普遍傾向于擴散的協(xié)同進化(diffusecoevolution).1983年Gilbert等把擴散的協(xié)同進化定義為某一或多個物種的特征受到多個其它物種特征的影響而產(chǎn)生的相互進化現(xiàn)象。第7頁,共49頁，2024年2月25日，星期天榕樹及其傳粉者為協(xié)同進化的研究提供了豐富的試驗材料。Wiebes(1979)通過對榕樹及其傳粉者的研究指出,全世界的榕樹約有750種左右,每一種榕樹都專一性地由一種小蜂傳粉,而且每一種小蜂通常只在其唯一的宿主榕樹內生長繁殖。兩者的互惠共生是協(xié)同進化系統(tǒng)中最為特化的一類。第8頁,共49頁，2024年2月25日，星期天榕樹–傳粉小蜂的非一對一關系首例傳粉小蜂真實共存的實例報道于1985年。據(jù)統(tǒng)計,在非洲同一種榕屬植物內兩種或多種傳粉小蜂共存的比例占榕屬植物的17%,澳洲有13%(Rasplus,1996);同時也不乏多種榕屬植物共享同一傳粉小蜂的實例，如非洲15%的榕屬植物存在共享傳粉小蜂的現(xiàn)象(Rasplus,1996)。第9頁,共49頁，2024年2月25日，星期天原因之一——宿主轉移宿主轉移是指一種榕屬植物的傳粉小蜂在另一榕屬植物上定居,與原來小蜂種群之間逐漸隔離、分化,形成新的物種,這樣在后一榕屬植物內即有兩種親緣關系較遠的傳粉小蜂共存。小蜂的轉移事件還可能伴隨原有宿主的暫時消失,或定居小蜂對原有傳粉小蜂的排擠,前者仍導致多個傳粉小蜂共存于同一種榕,而后者導致兩種榕共享傳粉小蜂的現(xiàn)象。第10頁,共49頁，2024年2月25日，星期天原因之二——親緣關系通過榕及其傳粉小蜂的親緣關系比較發(fā)現(xiàn),當宿主親緣關系較近時,對應的傳粉小蜂也具有較近的親緣關系(Wiebes,1963,1979;Ramiraz,1974)。為同一種榕樹傳粉的幾種小蜂是否具有較近的親緣關系？一種傳粉小蜂能夠為幾種榕樹傳粉，這些榕樹是否具有較近的親緣關系？第11頁,共49頁，2024年2月25日，星期天專門給百合科植物絲蘭授粉的昆蟲絲蘭蛾，就和絲蘭之間有著一種特殊而又有趣的互利關系。絲蘭第12頁,共49頁，2024年2月25日，星期天絲蘭蛾是一種夜行性昆蟲，絲蘭開放后，絲蘭蛾先在一朵絲蘭花上收集花粉，再把花粉卷成一個球，藏在顎下。然后飛到另一朵花的雌蕊上，將細細的管狀產(chǎn)卵器插入雌蕊的子房產(chǎn)幾粒卵，然后再給絲蘭授粉。絲蘭蛾用嘴把花粉推入柱頭的開口，讓花粉接觸子房使其受精。幼蟲在子房內孵化時，絲蘭種子也成熟了，幼蟲便以種子為食，但只吃掉種子的一部分。幼蟲長大后，從種子殼中鉆出，鉆入地下作繭越冬。那些沒被吃完的絲蘭種子也掉到地上，不久就會長出一株新絲蘭。所以，沒有絲蘭，絲蘭蛾便不能生存；同樣，沒有絲蘭蛾，絲蘭也不能繁殖。第13頁,共49頁，2024年2月25日，星期天

金合歡屬植物的葉端部瘤突的甜蜜分泌物可以引誘小群體的螞蟻在其大而中空的刺中做巢，螞蟻也為了獲得甜蜜的分泌物而趕跑食植昆蟲，給植物提供了保護。如果從植物上將螞蟻移走，這些植物便會遭受食植昆蟲的損害。金合歡屬第14頁,共49頁，2024年2月25日，星期天在熱帶雨林中,有很多蘭花完全依賴某一類蜜蜂傳粉。其實蘭花不分泌花蜜,但可以從花瓣的分泌細胞中釋放香氣,雄性蜜蜂喜歡停落在分泌區(qū)“沐浴”香氣,并帶回自己的巢室中儲存起來甚至讓其發(fā)生化學反應,從而促使自己的觸角腺分泌能吸引雌性的激素。頗為有趣的是,這些蘭花對傳粉動物的要求極其細致，體型過大或過小的蜜蜂種類都不適合蘭花的形狀,因而不能觸及其生殖器官。蘭花第15頁,共49頁，2024年2月25日，星期天更耐人尋味的是,不同種類的蘭花能分泌不同類型的香氣,而不同種類的蜜蜂則選擇不同的芳香型。因此,生活在同一區(qū)域的蘭花便能各自吸引與其相對應的蜜蜂來為自己傳粉。通俗地說,花的美麗和芬芳不是為了妝扮大自然,而是給自己做廣告。第16頁,共49頁，2024年2月25日，星期天膜翅目昆蟲的偽交配現(xiàn)象蘭花有60%是由蜜蜂授粉的，最特殊的是,約有1/3的蘭花種類并不產(chǎn)蜜,而是產(chǎn)生一種類似針尾蜂屬的雌性信息素揮發(fā)性成分,以吸引雄蜂,花的形狀很像雌蜂,并有毛茸,漫游的雄蜂便停在花上產(chǎn)生交配的動作，這種行為稱為偽交配。這時花粉塊附著于蜂體,蜂帶著花粉塊飛到另一花時,便與此花的柱頭相遇而傳授花粉。

這種現(xiàn)象是長期演化中形成的授粉適應性。第17頁,共49頁，2024年2月25日，星期天有的植物葉片上密生絨毛，在密生毛茸的莖葉上取食的蚜蟲,其下唇較長,使口針能接觸葉面,便于刺入植物組織的篩管中吸食;為了防御蚜蟲，有的植物進化出防御策略，例如有的植物在莖葉表面分泌出大量粘液，使蚜蟲無法行走。第18頁,共49頁，2024年2月25日，星期天在昆蟲與植物協(xié)同進化過程中，它們之間產(chǎn)生了一種微妙而又復雜的關系———道高一尺，魔高一丈。第19頁,共49頁，2024年2月25日，星期天植物對昆蟲的化學防御組成型防御不管昆蟲取食與否,植物體內均保持一定數(shù)量的防御物質,不因昆蟲取食而增加,但也并非遍株分布，在整個生育期不變。主要是一些次生性物質，如萜類、酚類、生物堿、單寧、糖苷等。第20頁,共49頁，2024年2月25日，星期天野生馬鈴薯的葉面上有兩種絨毛,一種含有揮發(fā)性的倍半萜烯和二甲基亞甲基十二碳三烯,這兩種物質也是蚜蟲的一種報警激素,當絨毛被觸碰時則釋放出這種物質,引起蚜蟲的逃避；另一種絨毛含有酚類滲出物,并與酚/過氧化酶系統(tǒng)相關聯(lián),當蚜蟲落在葉上時,絨毛內分泌出的液滴在酶作用下很快變成粘性物質,使蚜蟲粘著其上,不能爬行,直至死亡。馬鈴薯第21頁,共49頁，2024年2月25日，星期天誘導型防御是植物最為經(jīng)濟的防御機制,因為防御物質僅當昆蟲取食時才大量合成。如蛋白酶抑制素，昆蟲的消化道內存在多種蛋白酶,它能與蛋白酶的活性部位或變構部位結合,抑制酶的催化活性,使昆蟲活活餓死。第22頁,共49頁，2024年2月25日，星期天有些植物如番茄和馬鈴薯,在其不受損傷時

蛋白酶抑制素含量很低，當昆蟲取食后,植物體內迅速誘導合成這種物質。第23頁,共49頁，2024年2月25日，星期天昆蟲對植物化學防御的適應對于植物的次生有毒物質，有的昆蟲發(fā)展了避毒、解毒、貯毒的適應能力。香豆素是傘形花科植物的主要防御物質,代表性的有羥基香豆素、線型呋喃香豆素和角型呋喃香豆素,三者對昆蟲的毒性依次升高。呋喃香豆素還是光敏性毒素,經(jīng)紫外線照射后對昆蟲的毒性顯著增加。旱芹屬第24頁,共49頁，2024年2月25日，星期天這類植物的專食性昆蟲,對毒素產(chǎn)生了很強的適應性：織葉蛾在取食前先將葉片卷起,而后入內取食,這樣就可避免紫外線對毒素毒性的誘導；有的昆蟲如烏鳳蝶則發(fā)展了以細胞色素P450氧化酶為主的解毒機制,該酶可打開毒素內的呋喃環(huán)。相反,不適應的昆蟲則很難在這類植物上生存。烏鳳蝶第25頁,共49頁，2024年2月25日，星期天避毒冬尺蛾的幼蟲在春季很早就孵化，并在櫟樹葉聚積大量單寧以前就以櫟樹的嫩葉為食，完成了發(fā)育，從而避開了單寧對它們生長和發(fā)育的不利影響。尺蛾櫟樹第26頁,共49頁，2024年2月25日，星期天貯毒茴香鳳蝶的幼蟲在前胸背板的一個袋中積聚茴香油，當幼蟲受到侵犯時，就把這個袋子里的茴香油翻了出來。取食曼陀羅葉的一種幼蟲，在它們的背上堆積它們自己的糞便以進行保護，糞便中含有從寄主體中得來的不適口的生物堿。茴香鳳蝶幼蟲第27頁,共49頁，2024年2月25日，星期天蟲媒植物吸引昆蟲為其傳粉的策略1花的顏色大都具有色彩鮮艷的花,其中以白、黃、紅三色最為常見。蜜蜂嗜好白、黃色；蝶類善辨紅色；而夜間活動的蛾類則對白色更為偏好。在北半球原野上,植物的花往往是黃、白、紫色或藍色（蜂類）；而在靠近熱帶和亞熱帶的地方卻常為鮮紅色（蝶類）。第28頁,共49頁，2024年2月25日，星期天蟲媒植物花的顏色,是和昆蟲的演變相互適應的。較原始的如木蘭屬顏色較淡甲蟲類獨活屬、冬青屬等花色淺而無光彩蠅類蜂類花的顏色趨于鮮艷（黃色和藍色）鱗翅目蝶蛾和膜翅目蜜蜂、胡蜂等繁盛之時,花的顏色更加多樣。第29頁,共49頁，2024年2月25日，星期天2花的結構蟲媒花的結構經(jīng)歷了復雜的演變過程?；ǖ母鞑糠衷诨ㄍ猩系呐帕杏陕菪隣畹捷喩?由輻射對稱到兩側對稱,甚至不對稱?；ü诘男螤钣奢椛錉?、十字狀到筒狀舌狀、喇叭狀、漏斗狀等類型。昆蟲與植物相互選擇。第30頁,共49頁，2024年2月25日，星期天3蜜腺的部位毛茛的蜜腺外露花瓣基部,可使螞蟻、甲蟲、蒼蠅、蜜蜂等在取食花蜜時為其傳粉。（蜜腺淺）油菜的蜜腺位于花托上,花萼和花瓣把蜜腺圍合在花較深的部位。因此,只適宜于較長的口器的蜜蜂和蝶類取食花蜜。油菜花第31頁,共49頁，2024年2月25日，星期天如馬達加斯加島上的長距武夷蘭,蜜腺藏在長達23cm的距底,有一種長著33cm喙的蛾子專門為它傳粉，這種固定的訪花傳粉,有利于種間隔離,減少雜交,從而加快了被子植物的演化。植物蜜腺分

泌花蜜的量武夷蘭第32頁,共49頁，2024年2月25日，星期天4化學信息蟲媒植物一般都能發(fā)出一定的氣味以吸引昆蟲，而昆蟲則對不同氣味表現(xiàn)得非常專一,如蜂類喜歡甜蜜味,蠅類喜歡腐臭味,而甲蟲則對果香味和發(fā)酵味有所偏愛。

有些氣味在昆蟲取走花粉后立即停止發(fā)出。蘋果花霸王花第33頁,共49頁，2024年2月25日，星期天植食性昆蟲與植物之間主要問題探討1昆蟲對寄主植物的選擇,盡管受到多種因素如種間競爭、天敵作用等的影響,但起決定作用的是植物的理化性質,主要是植物的次生物質。它們具有種屬特異性,造成植物種類特有的氣味。第34頁,共49頁，2024年2月25日，星期天2植物次生物質是否作為植物防御昆蟲取食的重要屏障?研究表明次生物質確實在保護植物、減少昆蟲和其它動物的取食方面起重要作用。

上面提到的鳳蝶與傘形花科香豆素的關系第35頁,共49頁，2024年2月25日，星期天植物是如何感知昆蟲的危害并能主動地啟動誘導防御系統(tǒng)？當昆蟲取食時,植物的組織細胞被破壞,細胞壁的果膠碎片被水解酶分解為寡聚的半乳糖醛酸片段,由此激活傷口周圍組織的蛋白酶抑制素基因。與此同時,內源產(chǎn)生的一種稱為“systemin”的多肽運輸于整個植株,并激活遠離傷口組織的蛋白酶抑制素基因。局部和系統(tǒng)活化的結果,導致新的大量抑制素mRNA被轉錄,并以mRNA為模板合成抑制素原體。原體經(jīng)修飾成為蛋白酶抑制素,貯存在葉細胞的中央液泡內,與胞質隔離,用來阻止昆蟲的進一步侵害第36頁,共49頁，2024年2月25日，星期天3昆蟲是怎樣適應植物化學防御的?除了行為上的躲避外，更多見的是在生理生化上增強解毒作用。Musser等發(fā)現(xiàn),美洲棉鈴蟲唾液中有一種葡萄糖氧化酶,當昆蟲取食時該酶能抑制煙草啟動其誘導防御系統(tǒng),這種功能是通過直接抑制茉莉酸信號的生成或作用于其它信號途徑而實現(xiàn)的。不僅如此,昆蟲在取食時可探測到引起植物防御反應的信號(茉莉酸和水楊酸鹽),這些信號物質可活化美洲棉鈴蟲的4種細胞色素P450的基因,增強自身的解毒能力。第37頁,共49頁，2024年2月25日，星期天4植食性昆蟲寄主范圍是否是從廣到專演化的?決定昆蟲食性的主要是植物的次生物質。廣食性的昆蟲,須在行為和生理上適應植物多樣的化學防御,而這種投入應是高代價的;而專食性的昆蟲則正好相反,寄主專一性應給昆蟲帶來生理和生態(tài)上的補償，可減少被寄生和天敵捕食的機會。第38頁,共49頁，2024年2月25日，星期天因此,不少生物學家認為昆蟲是從廣食性向專食性演化的在多數(shù)情況下,昆蟲食性的專化是演化的重要策略,但在不穩(wěn)定的環(huán)境條件下,一些昆蟲(如棉鈴蟲)食性的廣化也不失是一種正確的演化策略,這樣可以減小依賴于專一的寄主作為自身生態(tài)和進化命運的風險。第39頁,共49頁，2024年2月25日，星期天順序進化理論的提出對于Ehrlich和Raven的協(xié)同進化理念,學術界多數(shù)人能接受,植食性昆蟲與植物都影響著對方的進化。但是在一個給定的系統(tǒng)中,這種影響是否為交互適應從而形成成對的進化關系?到目前為止,從嚴格意義上支持這種成對協(xié)同進化的例證很少。第40頁,共49頁，2024年2月25日，星期天匈牙利著名昆蟲學家Jermy在從事多年葉甲與茄科植物關系的研究后,認為昆蟲與植物對對方進化施加的影響并不對等,植物的進化是包括昆蟲、微生物在內的很多生物的脅迫的結果,單就植食性昆蟲對植物的進化的影響似乎不明顯,相反昆蟲的進化是跟隨著植物的進化而進行的,由此他提出了順序進化理論。葉甲第41頁,共49頁，2024年2月25日，星期天昆蟲與植物協(xié)同進化，究竟哪一方起主要作用？植物對昆蟲的選擇性壓力較大。植物可促成昆蟲新種的形成,而植食性昆蟲對植物的新種的形成似乎無能為力。

羊齒植物的蕨類可為起源很早的鋸蜂取食,也可為起源較晚的鱗翅目幼蟲取食,但它們都沒有改變蕨類的生物學特性。第42頁,共49頁，2024年2月25日，星期天對Ehrlich和Raven協(xié)同進化理論的一個重要發(fā)展,是基于這樣一個問題,即一種昆蟲與其寄主植物成對的相互作用,是否也會波及群落中其它的昆蟲與植物,由此產(chǎn)生彌散性的影響。于是Thompson提出彌散的協(xié)同進化理論,認為其中某一種類產(chǎn)生改變,必然影響群落中很多其它的種類?？墒且环N昆蟲與其寄主植物協(xié)同進化尚且難于驗證,在自然情況下群落中多種類的協(xié)同進化更難于獲得證實（欽俊德，2001）。第43頁,共49頁，2024年2月25日，星期天多營養(yǎng)級協(xié)同進化假說的提出早在1980年,Price等就指出,不考慮第三營養(yǎng)級,即昆蟲天敵的作用,昆蟲與植物關系的研究是不完整。在綜合Ehrlich和Raven的協(xié)同進化理論及Jermy的順序進化理論的基礎上,王琛柱等從多營養(yǎng)級互作的角度提出一個新的假說：多營養(yǎng)級協(xié)同進化(multitrophiccevolution)假說。在多營養(yǎng)級系統(tǒng)內,植物——昆蟲——天敵的關系是核心架構。其中,多營養(yǎng)級間的交互作用是生物協(xié)同進化的驅動力。第44頁,共49頁，2024年