植物的水分代謝解讀

植物生理學(xué)

Plantphysiology

第一章植物的水分代謝1植物的水分代謝解讀5/8/2024水分的吸收水分的運輸水分的利用水分的散失

水是植物的一個重要的先天環(huán)境條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：2植物的水分代謝解讀5/8/2024第一章植物的水分代謝水分代謝（watermetabolism)

植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程是作物栽培中合理灌溉的生理基礎(chǔ)。3植物的水分代謝解讀5/8/2024§1、水分在植物生命活動中

的作用一、

植物體內(nèi)的含水量

植物種類：一般植物含水量70-90%;水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量了低至6%。水生植物：在90%以上；地衣：6%；草本植物：70%~85%

木本植物：低于草本植物植物組織和器官：幼嫩部分含水量較高，為60-90%；莖干40-50%；休眠芽：40%；風(fēng)干種子9-14%環(huán)境條件：陰蔽、潮濕；向陽、干燥。4植物的水分代謝解讀5/8/2024二、植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài):

束縛水（boundwater)：靠近蛋白質(zhì)等膠粒的水分，被膠粒吸附而移動性減小自由水（freewater)：不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分。

自由水/束縛水比是可變的，比之大，代謝旺盛，反之抗逆性較強(qiáng)束縛水與自由水沒有明顯的界限小問題：干旱、鹽漬狀態(tài)下水分的狀態(tài)5植物的水分代謝解讀5/8/2024親水物質(zhì)被吸附的水分子6植物的水分代謝解讀5/8/2024植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系1)

束縛水一般不參與植物的代謝反應(yīng)。植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件；2)

自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)。其含量多少還影響代謝強(qiáng)度，含量越高，代謝越旺盛；3)

自由水／束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。

7植物的水分代謝解讀5/8/2024三、水分在植物生命活動中的重要性：1)水是細(xì)胞的重要組成成分；2)水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)；3)水是各種生理生化反應(yīng)和運輸物質(zhì)的良好溶劑；4)水能保持植物固有的姿態(tài)；5)水分可以調(diào)節(jié)植物的體溫；6)水分對植物的生長關(guān)系也很大。細(xì)胞分裂和延伸生長都需要足夠的水；8植物的水分代謝解讀5/8/2024第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收細(xì)胞吸水有三種方式：吸脹作用吸水（形成液泡前）滲透性吸水（形成液泡后）代謝性吸水（形成液泡后）一、植物細(xì)胞的滲透性吸水1、擴(kuò)散和滲透作用擴(kuò)散是物質(zhì)分子從高濃度向低濃度轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。滲透作用是擴(kuò)散作用的特殊形式，是水分通過半透性膜的擴(kuò)散作用。半透性膜的特點是：9植物的水分代謝解讀5/8/2024植物細(xì)胞構(gòu)成的滲透系統(tǒng)小問題：植物細(xì)胞的構(gòu)成液泡液/原生質(zhì)膜/細(xì)胞外溶液---滲透系統(tǒng)滲透作用（osmosis):水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象10植物的水分代謝解讀5/8/2024第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收2、滲透壓達(dá)到動態(tài)平衡的狀態(tài)時，玻璃管內(nèi)溶液上升的高度所造成的壓力，就叫做該溶液的滲透壓。3、細(xì)胞吸水原理（1）植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)（2）質(zhì)壁分離現(xiàn)象質(zhì)壁分離現(xiàn)象說明下列幾點：

第一，說明原生質(zhì)層是半透膜；第二，判斷細(xì)胞死活（只有活細(xì)胞才能發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，死的原生質(zhì)失去了選擇透性的性質(zhì)）。11植物的水分代謝解讀5/8/2024質(zhì)壁分離（plasmolysis):植物細(xì)胞由于液泡失水而是原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象質(zhì)壁分離的復(fù)原（deplasmolysis)12植物的水分代謝解讀5/8/202413植物的水分代謝解讀5/8/2024第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收4、細(xì)胞的水勢水勢就是水的化學(xué)勢。水流動需要能量，水用于做功的能量大小的量度用水勢來表示。一個系統(tǒng)中物質(zhì)所含的能量可分為束縛能和自由能兩部分。束縛能是在恒溫、恒壓下不能做功的能量，而自由能是在恒溫恒壓下用于做功的能量。只有自由能可用來做功，水只能延著能量減小的方向移動，即從水勢高向水勢低的方向移動。14植物的水分代謝解讀5/8/2024第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收

化學(xué)中把1偏摩爾的該物質(zhì)所具有的自由能稱為該物質(zhì)的化學(xué)勢。

在植物生理學(xué)中，水勢指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢（差）。即水溶液的化學(xué)勢（μw

）與同溫同壓同一系統(tǒng)中純水的化學(xué)勢（μw0

）之差除以水的偏摩爾體積（Vw

）所得的商，用ψw表示。Vw偏摩爾體積：指恒溫恒壓下，在多組分體系中加入1摩爾水，該體系體積的增量。

VwΔμwVwμw-μw0＝＝ψw15植物的水分代謝解讀5/8/2024

通常把純水的水勢定為0，因此，溶液的水勢便呈負(fù)值。溶液的濃度越高，水勢就越小，也就是說數(shù)值越負(fù)。即溶液中的溶質(zhì)能降低水勢。

這種因溶質(zhì)的存在而比純水降低的水勢稱為滲透勢（溶質(zhì)勢）。用ψs表示。溶質(zhì)勢為負(fù)值。因為（1）溶液中的水分子同溶質(zhì)分子相互作用，消耗了水分子的部分自由能；

（2）由于溶質(zhì)分子的存在使得一部分水呈束縛狀態(tài)，也降低了水的自由能。

ψs=ψπ=-P(滲透壓)=-iCRT

細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢為各溶質(zhì)勢的總和。

16植物的水分代謝解讀5/8/2024壓力勢ψm

：是指由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的數(shù)值，用ψp表示。原生質(zhì)吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力（膨壓），而細(xì)胞壁對原生質(zhì)會產(chǎn)生一個反作用力（壁壓），這就是細(xì)胞的壓力勢。壓力勢等于提高了細(xì)胞液的水勢。細(xì)胞壓力勢一般為正值。襯質(zhì)勢：液泡以外的一些細(xì)胞物質(zhì)，如原生質(zhì)、細(xì)胞壁中的蛋白質(zhì)、纖維素，這些大分子物質(zhì)都是親水膠體，往往吸引著水分子而形成一個水分子層，這些物質(zhì)對水的吸附會引起水的自由能降低，水勢降低，這些物質(zhì)的存在而降低的水勢叫襯質(zhì)勢，用ψm表示。襯質(zhì)勢也是負(fù)值。

17植物的水分代謝解讀5/8/2024

重力勢ψg

：是水分因重力下移而引起水勢降低的力量，其大小取決于參考狀態(tài)下水的高度（h）、水的密度和重力加速度。

植物細(xì)胞水勢的組分：

一個典型細(xì)胞的水勢是由溶質(zhì)勢、壓力勢、襯質(zhì)勢和重力勢所組成。

ψw=ψs+ψp+ψm+ψg

18植物的水分代謝解讀5/8/2024

對已形成中央大液泡的成熟植物細(xì)胞來說，由于原生質(zhì)僅為一薄層，液泡內(nèi)的大分子物質(zhì)又很少，襯質(zhì)勢ψm

和重力勢ψg一般忽略不計。因此，細(xì)胞水勢可表示為

ψw=ψs+ψp

沒有形成液泡如風(fēng)干種子的細(xì)胞，襯質(zhì)勢ψm

可達(dá)-100MPa，滲透勢ψs和壓力勢ψp很小，可忽略不計，所以它們的細(xì)胞水勢可表示為：

ψw=ψm19植物的水分代謝解讀5/8/2024水勢的大小和單位：

純水的水勢(ψw0)最大ψw0=0，植物細(xì)胞的水勢都為負(fù)值。水勢的單位：兆帕（MPa）、帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)。

1巴=0.1MPa=0.987大氣壓=105帕20植物的水分代謝解讀5/8/2024ΨwΨsΨp

0.91.01.11.21.31.41.5

相對體積1.51.00.5

0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa21植物的水分代謝解讀5/8/2024

水勢的應(yīng)用

水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運轉(zhuǎn),故水勢可用于判斷水分遷移的方向。如：相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯度流向水勢低的細(xì)胞。

植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分可向地上部分運轉(zhuǎn)。

土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢從高到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。

22植物的水分代謝解讀5/8/2024

幾種常見化合物的水勢溶液Ψw/MPa

純水0Hoagland營養(yǎng)液-0.05

海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.5023植物的水分代謝解讀5/8/20245細(xì)胞間的水分運移：對兩個相鄰的細(xì)胞來說，它們之間的水分移動方向也是由兩者的水勢差決定的。并且影響水分移動的速度。植物細(xì)胞的水勢變化造成水勢的差異,對水分進(jìn)入植物體和在體內(nèi)的移動有重要的意義。24植物的水分代謝解讀5/8/2024多個細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。

25植物的水分代謝解讀5/8/2024第二節(jié)植物細(xì)胞對水分的吸收二、細(xì)胞的吸脹作用吸水

細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢的大小，即水勢等于襯質(zhì)勢。三、細(xì)胞的代謝性吸水

利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。26植物的水分代謝解讀5/8/2024

四、細(xì)胞水分的跨膜運動

擴(kuò)散：自發(fā)過程，順著濃度梯度進(jìn)行種子的吸脹吸水等，適合于水分的短距離運輸，不適合長距離運輸集流：液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動，由水孔蛋白完成，水分移動快，70%~90%的水分流動依靠水孔蛋白完成的27植物的水分代謝解讀5/8/2024水分跨過細(xì)胞膜的途徑

A.單個水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散或通過水通道

B．水分集流通過水孔蛋白形成的水通道AB28植物的水分代謝解讀5/8/2024

迄今在植物中已發(fā)現(xiàn)了三十多種水孔蛋白，并且它們都具有類似的結(jié)構(gòu)（圖1－1）。其單體分子量都在23-30KDa之間，具有MIP家族的保守序列，如有6個跨膜結(jié)構(gòu)域(通過5個親水環(huán)相連)和兩端短的NH2-、COOH-端組成，每端都有一個高度保守的NPA核心序列（Asn-pro-Ala）及信號序列SGXHXNPA（ParkandSaier,1996）。5個親水環(huán)中的B環(huán)和D環(huán)位于膜胞質(zhì)一側(cè)，A環(huán)、C環(huán)和E環(huán)位于膜另一側(cè)。其中E環(huán)和B環(huán)直接參與了水通道的形成。NPA基序在膜雙脂層中間重疊成兩個半孔，形成一個狹窄的充水通道。

水孔蛋白單體分子的結(jié)構(gòu)29植物的水分代謝解讀5/8/2024水孔蛋白的四聚體結(jié)構(gòu)（AndreasEngeletal,1994；Jean-MarcVerbavatz

etal,1993）30植物的水分代謝解讀5/8/2024§3

植物根系對水分的吸收根系的吸水部位植物對水的吸收主要在根系根的結(jié)構(gòu)：根冠-分生區(qū)-伸長區(qū)-根毛區(qū)-木質(zhì)部根毛是主要的吸水部位，為什么？

a.表面積大

b.果膠物質(zhì)等構(gòu)成

c.輸導(dǎo)組織形成了31植物的水分代謝解讀5/8/2024根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動，不越膜，移動快共質(zhì)體途徑：水分依次從一個細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞跨膜途徑：水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。

有研究表明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動又有兩種方式：一是單個水分子直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白——水孔蛋白進(jìn)行.

水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。32植物的水分代謝解讀5/8/2024根部吸水的途徑33植物的水分代謝解讀5/8/202434植物的水分代謝解讀5/8/20241根系吸收的動力：根壓和蒸騰拉力

1）根壓（rootpressure)：-根的主動吸收吐水（guttation):即在土壤水分充足，土溫高，空氣濕度大的早晨，從葉尖或葉邊緣水孔吐出水珠的現(xiàn)象傷流（bleeding):即從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。液體即為傷流液（bleedingsap)

此時可以測得一定的壓力，即為根壓，它是依靠根系的生理活動，使液流由根部上升的壓力。不同的植物根壓是不同的，葫蘆科加多，稻麥較少。同一種植物根壓受根系的生理活動，根系的有效吸收面積影響的---以傷流液判斷植物根系的生長狀況

楊建昌論文根壓的機(jī)理：根中水分運轉(zhuǎn)時通過質(zhì)外體空間-內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)層（共質(zhì)體）-外質(zhì)體（導(dǎo)管）途徑。內(nèi)皮層（凱氏帶）阻礙了水通過。內(nèi)皮層通道自保就是一個具有選擇性的膜，對根中水分運轉(zhuǎn)其調(diào)控作用

35植物的水分代謝解讀5/8/20242）蒸騰拉力—被動吸水蒸騰拉力（transpirationalpull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。主要動力36植物的水分代謝解讀5/8/20243根系吸水的影響因素植物本身因素

1)根系發(fā)達(dá)程度：根系密度（rootdesity):cm/cm32)根系活力強(qiáng)弱：根表面的透性

3)根系細(xì)胞水勢B)

土壤條件

1)可用水分多少：萎蔫系數(shù)以上的水分可被植物利用植物可利用的土壤水分-0.05~-0.3MPa2)通氣狀況

3)溫度

4)土壤溶液濃度：土壤溶液滲透勢不低于-0.1MPa37植物的水分代謝解讀5/8/202438植物的水分代謝解讀5/8/2024§4蒸騰作用1蒸騰作用的概念蒸騰作用（transpiration）：水分以氣態(tài)方式從植物體的表面散失的過程。2蒸騰作用的部位與方式枝、果——皮孔蒸騰葉片——角質(zhì)層蒸騰、氣孔蒸騰（主要方式）蒸騰作用釋放了植物吸收的99%水分39植物的水分代謝解讀5/8/20243蒸騰作用的意義

1）是植物吸收和運輸水的主要驅(qū)動力-蒸騰拉力

2）有助于根部吸收的無機(jī)鹽及根合成的有機(jī)物質(zhì)運輸?shù)街参锏膫€部分

3）能夠降低植物體和葉片的溫度

4）利于CO2的同化和吸收40植物的水分代謝解讀5/8/20244、蒸騰作用的量度蒸騰速率（transpirationalrate）：又稱蒸騰強(qiáng)度，指植物在單位時間內(nèi)，單位面積通過蒸騰作用而散失的水分量。（克／平方分米·小時）蒸騰比率（transpirationalratio）：植物每消耗l公斤水時所形成的干物質(zhì)重量（克）。蒸騰系數(shù)（transpirationalcoefficient）：又稱為需水量（waterrequirement），植物制造1克干物質(zhì)所需的水分量（克）。它是蒸騰比率的倒數(shù)。

41植物的水分代謝解讀5/8/20241）氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰氣孔分布在葉的上表面和下表面，長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，分布也是不均的。氣孔很小，一般不超過葉面積的1%。但氣孔蒸發(fā)的水量相當(dāng)于葉面的自由水面的15%~55%，甚至是100%。小孔擴(kuò)散率（smallporediffusionlaw)

即氣體通過多孔表面的擴(kuò)散速率不和小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。氣孔的開度對蒸騰有著直接影響氣孔導(dǎo)度（stomaticconducrance)mmol/m2s氣孔阻力（stomaticresistance)42植物的水分代謝解讀5/8/2024同樣情況下水蒸氣通過小孔的擴(kuò)散

小孔直徑

mm散失水分

g擴(kuò)散失水相對量小孔相對面積小孔相對周長2.641.600.950.810.560.352.6551.8530.9280.7620.4820.3641.000.590.350.290.180.141.000.370.130.090.050.011.000.610.360.31

0.210.1343植物的水分代謝解讀5/8/2024氣孔的運動氣孔細(xì)胞的特點---保衛(wèi)細(xì)胞的特異性和氣孔的運動有密切關(guān)系

保衛(wèi)細(xì)胞表皮細(xì)胞葉肉細(xì)胞膜的均勻外薄內(nèi)厚均均葉綠體有（小，無基粒）無有（大，基粒）淀粉合成能（日少夜多）無能（日多夜少）氣孔的運動：白天開張，夜間關(guān)閉氣孔的開閉與光合作所用密切相關(guān)氣孔運動的機(jī)理經(jīng)典的淀粉—糖變化學(xué)說鉀離子泵學(xué)說蘋果酸生成

44植物的水分代謝解讀5/8/2024氣孔（sotomata）的蒸騰作用植物氣孔的開放與關(guān)閉45植物的水分代謝解讀5/8/202446植物的水分代謝解讀5/8/2024植物試管苗移栽過程中氣孔開度的變化研究3.煙草試管苗未開瓶口時的氣孔,×250;4.煙草光培4天,光照3h后的氣孔,×300;5.煙草光培4天,光照4h后的氣孔,×300;6.煙草暗培3h的光培苗氣孔,×300;7.煙草沙培3天在弱光下的氣孔,×300;8.栝樓試管苗氣,×800)陳惠等山東師大學(xué)報(自然科學(xué)版)1998年9月第13卷第3期47植物的水分代謝解讀5/8/202448植物的水分代謝解讀5/8/2024

光照保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC蘋果酸

光活化H+-ATPE

糖、蘋果酸、K+、Cl-

保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降排出H+

向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高氣孔張開氣孔運動機(jī)理49植物的水分代謝解讀5/8/2024◆影響氣孔運動的因素

影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運動。

內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開閉。

光照：光誘導(dǎo)氣孔開放(一些植物除外)，不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效(與光合作用相似)。光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋果酸的形成，促進(jìn)K+和Cl-吸收等50植物的水分代謝解讀5/8/2024

CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高的CO2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。

溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25℃以上時氣孔開度最大，30-35℃時開度會減小。低溫下開度減小或關(guān)閉。

葉片含水量：白天劇烈蒸騰時失水過多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過多，表面細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢降低時氣孔開度減小或關(guān)閉。51植物的水分代謝解讀5/8/2024

風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰

植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開放，而ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的ABA向上運輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開啟，向外運送的K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉52植物的水分代謝解讀5/8/20244.5蒸騰作用的影響因素

A)內(nèi)部因素：氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）、氣孔大小、氣孔開度等

B)外部因素：光照、空氣相對濕度、溫度、風(fēng)速等

53植物的水分代謝解讀5/8/20245.1水分運輸?shù)耐緩?.2水分運輸?shù)乃俣?/p>

水分在導(dǎo)管的運輸速度一般為3-45m/h。

土壤水根毛內(nèi)皮層根中柱鞘根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣

§5植物體內(nèi)的水分運輸54植物的水分代謝解讀5/8/202455植物的水分代謝解讀5/8/20243水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力

水分上升的動力：根壓和蒸騰拉力水分上升的原因：蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說（1）水柱有張力，（0.5~3MPa）（2）水分子間有較大的內(nèi)聚力（20MPa），內(nèi)聚力>＞張力（3）水分子對導(dǎo)管坒有很強(qiáng)的附著