第十六章 DNA復(fù)制課件

第十六章DNA復(fù)制和修復(fù)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制EmphasisDNA復(fù)制的特點(diǎn)復(fù)制的關(guān)鍵酶DNA修復(fù)機(jī)制DNA重組的方式生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制ContentDNA復(fù)制DNA的損傷和修復(fù)逆轉(zhuǎn)錄DNA重組生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制復(fù)制的類型復(fù)制的特點(diǎn)復(fù)制的起點(diǎn)和單位DNA聚合反應(yīng)的關(guān)鍵酶DNA復(fù)制過(guò)程原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的復(fù)制比較1、DNA復(fù)制生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制直線雙向復(fù)制多起點(diǎn)雙向復(fù)制θ型雙向或單向復(fù)制滾動(dòng)環(huán)復(fù)制D－環(huán)復(fù)制2D－環(huán)復(fù)制生物化學(xué)DNAReplication（1）復(fù)制的類型第十六章DNA復(fù)制（2）復(fù)制的特點(diǎn)半保留復(fù)制半不連續(xù)復(fù)制對(duì)稱或不對(duì)稱復(fù)制生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制保留義：子代DNA分子的兩條鏈中，一條來(lái)自親代DNA分子半保留：另一條新合成意義？生物化學(xué)DNAReplicationI、半保留復(fù)制第十六章DNA復(fù)制II、半不連續(xù)復(fù)制滯后鏈前導(dǎo)鏈生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制復(fù)制子：replicon，基因組能獨(dú)立進(jìn)行復(fù)制的單位，含有控制復(fù)制起點(diǎn)和終點(diǎn)；真核復(fù)制子長(zhǎng)度100-200kb。復(fù)制方向：大多數(shù)雙向，少數(shù)單向，又可分為對(duì)稱（雙鏈同時(shí)復(fù)制）和不對(duì)稱（先后復(fù)制）兩種復(fù)制方式。復(fù)制速度:

復(fù)制叉（生長(zhǎng)點(diǎn)）的前進(jìn)速率（恒定），取決于起始頻率。原核快（細(xì)菌50kbp/min,E.coli），真核慢（1-3kbp/min）？（3）復(fù)制的起點(diǎn)和單位生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（4）DNA聚合反應(yīng)有關(guān)酶－聚合酶反應(yīng)可逆；僅能催化加入dNTP，不能使鏈間連接；大部分復(fù)制需要要引物鏈RNA：只能催化脫氧核糖核苷加入到已有的核酸鏈的游離3‘-OH，不能從頭合成DNA。意義（減少?gòu)?fù)制差錯(cuò)）模板指導(dǎo)型酶：加入的核苷由模板鏈決定，與DNA聚合酶的來(lái)源和dNTP無(wú)關(guān)；方向：5’－3’具有校對(duì)功能：外切酶活性生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附1：

E.coli

的DNA聚合酶DNA聚合酶I酶II酶III分子量109k120k400k每個(gè)細(xì)胞的分子數(shù)40010010-205‘－3’聚合作用+++3‘－5’外切作用+++5‘－3’外切作用+-+轉(zhuǎn)化率10.0550結(jié)構(gòu)基因polApolBpolC,dnaN(X,Z,Q)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附2：

E.coli的DNA聚合酶III組成亞基分子量亞基數(shù)目功能α140k15’－3’聚合能力核心酶,polIII，活力低，僅作用缺口雙鏈DNApolIII’，ε25k1校對(duì)功能，提高保真性。θ10k2τ83k1可利用帶有引物的長(zhǎng)單鏈DNAγ52k2延長(zhǎng)因子天然的聚合酶III，polIII*δ32k1延長(zhǎng)因子β37k1與引物識(shí)別和結(jié)合有關(guān)全酶生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附3：真核DNA聚合酶聚合酶α聚合酶β聚合酶γ聚合酶δ分子量110k-220k45k60k122k亞基數(shù)N111細(xì)胞內(nèi)分布細(xì)胞核細(xì)胞核胞核和線粒體細(xì)胞質(zhì)酶比活力-80%10–15%2–15%10–25%外切酶活力無(wú)無(wú)無(wú)3‘－5’生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附：依賴于外切酶的復(fù)制校對(duì)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（4）DNA聚合反應(yīng)有關(guān)酶－連接酶催化鏈間兩個(gè)末端之間的共價(jià)連接，連接切口；耗能：大腸桿菌NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）；動(dòng)物細(xì)胞和噬菌體ATP。對(duì)模板鏈的要求：大腸桿菌連接酶（所連接的鏈要由互補(bǔ)鏈將它們聚在一起，形成雙螺旋結(jié)構(gòu)）；T4DNALigase不需要模板，且可連接無(wú)單鏈粘性末端（平頭）雙鏈DNA。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（5）DNA復(fù)制的過(guò)程過(guò)程：引發(fā)－延伸－終止引發(fā)：復(fù)制起始DNA解螺旋，轉(zhuǎn)錄激活合成引物RNA，前導(dǎo)鏈和滯后鏈開(kāi)始合成延伸：由螺旋酶+拓?fù)涿附忾_(kāi)雙螺旋，聚合酶催化復(fù)制叉前進(jìn)終止：可能在終止區(qū)終止復(fù)制（不一定DNA全序列復(fù)制），并連接片段關(guān)鍵：DNA的雙螺旋（局部）拆分成兩條單鏈參與物質(zhì)：酶、蛋白質(zhì)因子、dNTP、ATP、模板DNA見(jiàn)：FLASH－DNA復(fù)制生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附:

參與復(fù)制的必要物質(zhì)蛋白質(zhì)因子：起始因子、延伸因子、終止因子生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制螺旋酶Helicase：與DNA單鏈和ATP結(jié)合，借助ATP水解產(chǎn)生的能量促使DNA在復(fù)制叉處打開(kāi)雙鏈生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制單鏈DNA結(jié)合蛋白(SSBP)：在細(xì)胞內(nèi)能很快地和單鏈DNA結(jié)合，防止模板鏈重新形成雙鏈或被核酸酶降解。

生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶Topisomerase：將負(fù)超螺旋引入DNA分子。（負(fù)超螺旋的存在可使DNA雙鏈堿基打開(kāi)所需能量降低4.1KJ/mol，有利于DNA的雙鏈分開(kāi)。負(fù)超螺旋是DNA復(fù)制的必需條件。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制引物酶Primase和RNA聚合酶RNAPolymerase兩者的區(qū)別：引物酶對(duì)雷米封不敏感，而RNA聚合酶則敏感引物酶既可以利用核糖核苷酸，而RNA聚合酶只能利用核糖核苷酸引物酶只在復(fù)制起點(diǎn)處合成RNA引物而引發(fā)DNA的復(fù)制，而RNA聚合酶則是啟動(dòng)DNA轉(zhuǎn)錄合成RNA從而將遺傳信息由DNA傳遞到RNA。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（6）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞復(fù)制的比較原核細(xì)胞真核細(xì)胞復(fù)制子單復(fù)制子多復(fù)制子復(fù)制速度快，50000bp/min慢,103bp/min復(fù)制方式不對(duì)稱或?qū)ΨQ式對(duì)稱式復(fù)制方向單向或雙向雙向生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制2、DNA的損傷和修復(fù)DNA的損傷與變異DNA損傷的典型類型引起DNA損傷的因素DNA的修復(fù)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制DNA變異及其意義：DNA結(jié)構(gòu)的改變將導(dǎo)致相應(yīng)蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)（氨基酸順序）的變化，從而引起生物特征或性狀發(fā)生變異，可引起生物突變各致死。但一切生物的變異和進(jìn)化都是由于DNA結(jié)構(gòu)的變異結(jié)果。變異的種類：自發(fā)突變（突變率極低，E.coli10-10）和人工誘變引起DNA變異（或損傷）的原因：物理因子或化學(xué)誘變劑（1）DNA的變異與損傷生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制某個(gè)堿基被調(diào)換，如A＝T換成G－C；（2）DNA損傷的典型類型UV照射形成二聚體突變；

一段DNA的插入或刪除引起的突變；生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制紫外線（UV）：大劑量紫外線（260nm±）照射時(shí)，可引起DNA鏈上相鄰的兩個(gè)嘧啶堿基共價(jià)聚合，形成二聚體（如：TT）。X-射線以及放射性物質(zhì)：產(chǎn)生的輻射具有很高的能量，直接引起DNA物理或化學(xué)性質(zhì)的改變。高能射線和電離輻射：使DNA周?chē)h(huán)繞的其它分子（主要是水）產(chǎn)生具有很高活性的自由基，與DNA分子反應(yīng)，導(dǎo)致DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。（3）引起DNA損傷的因素－物理因素生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附1：光聚合反應(yīng)

胸腺嘧啶堿基

T在紫外光照射下，可生成二聚體T＝T，其結(jié)果是破壞了正常復(fù)制或轉(zhuǎn)錄。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制化學(xué)因素是引起DNA結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的最常見(jiàn)因素主要包括：烷基化試劑，亞硝酸鹽以及堿基類似物等。烷基化試劑：能夠與DNA分子中的氨基或氧作用，生成烷基化DNA。堿基上有多個(gè)位置及DNA鏈上磷酸二酯鍵中的氧容易被烷基化，從而導(dǎo)致DNA鏈的斷裂?；瘜W(xué)因素生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附1：烷基化反應(yīng)由于含氧堿基存在酮式和烯醇式的互變異構(gòu)，烯醇式中的羥基可以被烷基化轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的烯醇醚。鳥(niǎo)嘌呤核苷烷基化形成6-甲氧基鳥(niǎo)嘌呤核苷后，不再與C配對(duì)，而與T配對(duì)。這種情況將引起DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄及信息表達(dá)出現(xiàn)錯(cuò)誤。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附2：亞硝酸對(duì)環(huán)外氨基的作用

胞嘧啶核苷生成重氮鹽，再轉(zhuǎn)變?yōu)槟蜞奏ず塑障汆堰屎塑蘸网B(niǎo)嘌呤核苷可形成次黃嘌呤核苷和黃嘌呤核苷結(jié)果：將影響或改變堿基形成氫鍵的能力和方向，導(dǎo)致DNA復(fù)制錯(cuò)誤，是引起基因突變的重要原因之一。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制DNA修復(fù)系統(tǒng)：光復(fù)活切除修復(fù)重組修復(fù)誘導(dǎo)修復(fù)和應(yīng)急反應(yīng)（SOS）（3）DNA的修復(fù)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制I、光復(fù)活機(jī)制：可見(jiàn)光（400nm）激活光復(fù)活酶分解由于UV照射而形成的嘧啶二聚體。特點(diǎn)：高度專一性，只修復(fù)由UV引起的嘧啶二聚體。僅存在于低等單細(xì)胞生物至鳥(niǎo)類，高等哺乳動(dòng)物不具備，被“暗修復(fù)”所替代。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制發(fā)生的原因：UV，電離輻射、化學(xué)誘變劑（烷化劑）機(jī)制：在系列酶的作用下，將DNA的受損部分切除，并以完整的單鏈為模板，合成切去的部分，使DNA雙鏈恢復(fù)正常。參入的酶：內(nèi)切酶、外切酶、聚合酶、連接酶。特點(diǎn)：屬暗修復(fù)的復(fù)制前修復(fù)模式。生物化學(xué)DNAReplicationII、切除修復(fù)第十六章DNA復(fù)制機(jī)制：在系列酶的作用下，將DNA的受損部分先復(fù)制，并在受損部位產(chǎn)生缺口，使復(fù)制完成后，再切除母鏈相應(yīng)部分修補(bǔ)子鏈的缺口，然后重新修復(fù)母鏈的切除部分。參入的酶：內(nèi)切酶、外切酶、聚合酶、連接酶。特點(diǎn)：屬暗修復(fù)的復(fù)制后修復(fù)模式，先復(fù)制后修復(fù)，并可通過(guò)“復(fù)制稀釋作用”消除影響（P349）。生物化學(xué)DNAReplicationIII、重組修復(fù)第十六章DNA復(fù)制機(jī)制：在DNA受損后，誘導(dǎo)與修復(fù)系統(tǒng)有關(guān)的內(nèi)切酶、外切酶、聚合酶和連接酶的合成，進(jìn)而啟動(dòng)和促進(jìn)修復(fù)作用。特點(diǎn)：屬誘導(dǎo)型反應(yīng)。生物化學(xué)DNAReplicationIV、應(yīng)急反應(yīng)和誘導(dǎo)修復(fù)第十六章DNA復(fù)制特點(diǎn)：以RNA為模板合成DNA，可能與細(xì)胞癌變有關(guān)逆轉(zhuǎn)錄酶：1970，Temin&Baltimore首先發(fā)現(xiàn)。注：放線菌素D可專一抑制致癌RNA病毒的復(fù)制，但不能抑制一般病毒的復(fù)制，如何理解？逆轉(zhuǎn)錄酶的組成和功能：由α和β亞基組成，屬多功能酶。可利用RNA為模板合成互補(bǔ)DNA，形成RNA-DNA雜交分子；還能夠在新合成的DNA鏈上合成互補(bǔ)DNA鏈，形成雙鏈DNA；具有核糖核酸酶H

的活力（能專一水解RNA-DNA雜交分子中的RNA，并可沿著3‘-5’和5‘-3’兩個(gè)方向的產(chǎn)生核酸外切活力）。3、逆轉(zhuǎn)錄生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制附：反轉(zhuǎn)錄的過(guò)程生物化學(xué)RNA

Synthesis第十六章DNA復(fù)制4、DNA重組重組的生物學(xué)意義同源重組特異位點(diǎn)重組轉(zhuǎn)座重組生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（1）DNA重組的生物學(xué)意義DNArecombination:DNA分子內(nèi)或分子間發(fā)生遺傳信息的重新組成，又為

Geneticrecombination\generearrangement.突變和重組的生物學(xué)意義：產(chǎn)生遺傳的變異的基礎(chǔ)，而生物進(jìn)化以不斷產(chǎn)生可遺傳的變異為基礎(chǔ)，即:首先由Mutation&Recombination

產(chǎn)生遺傳的變異，然后出現(xiàn)Geneticdrift

和Natureselection，在此基礎(chǔ)上產(chǎn)生

Evolution。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制DNA重組的生物學(xué)意義：突變的機(jī)率很低，并且多數(shù)突變是有害的，因此如果生物只有突變沒(méi)有重組，則不可避免積累許多難以擺脫的不利突變，造成有利的突變與有害的突變一起被淘汰，即新的優(yōu)良基因不可能出現(xiàn)或遺傳；重組可以迅速增加群體的遺傳多樣性（diversity），分離有害突變和有利突變，即通過(guò)優(yōu)化組合積累有意義的遺傳信息；重組還參與DNA的損傷或復(fù)制障礙的修復(fù)：如重組修復(fù)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制

2002,日本科學(xué)家們，任意區(qū)域重組預(yù)測(cè)，這一新發(fā)現(xiàn)將能夠迅速、高效地改良“冷區(qū)域”中一些利用雜交技術(shù)也改良不了的遺傳性狀。并且，這種方法利用了生物本身具備的基因重組機(jī)制，與普通的基因重組比起來(lái)，輿論的壓力和消費(fèi)者的抵觸情緒都要小。

附1：DNA重組的研究進(jìn)展生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制美國(guó)哈佛醫(yī)學(xué)院，2004《科學(xué)》：線粒體DNA分子也會(huì)發(fā)生DNA片斷交換和重組，可能對(duì)以前的一系列科研成果造成沖擊，涉及人類的進(jìn)化、原始人類的遷徙，乃至各種人類語(yǔ)言之間的關(guān)系。人的線粒體都來(lái)自母親，現(xiàn)代人的線粒體來(lái)自于約15萬(wàn)年前的一位女性－－“線粒體夏娃”。科學(xué)家認(rèn)為，線粒體DNA分子相對(duì)穩(wěn)定，不會(huì)互相交換DNA片斷，造成它們發(fā)生變化的唯一因素是自發(fā)變異－－以相對(duì)穩(wěn)定的速率進(jìn)行并積累，可為“分子鐘”使用。兩個(gè)人的線粒體DNA的差異程度，就決定了他們最近的母系共同祖先生活時(shí)期。但在幾年前，人們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)罕見(jiàn)的例外，一名男子的線粒體DNA部分來(lái)自父親。試驗(yàn)表明：負(fù)責(zé)復(fù)制線粒體DNA的酶停止復(fù)制母親的DNA、跳到父親的DNA上從對(duì)應(yīng)的位置開(kāi)始復(fù)制時(shí)，就發(fā)生了線粒體DNA的重組。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（2）Homologousrecombination染色體減數(shù)分裂期同源重組，細(xì)菌接合，和細(xì)胞融合。

HollidayModel

(RobinHolliday,1964)兩個(gè)同源染色體DNA排列整齊；一個(gè)DNA和一條鏈裂斷并與另一個(gè)DNA對(duì)應(yīng)的鏈連接，形成jointmolecule,即HollidayIntermediate;通過(guò)分支移動(dòng)產(chǎn)生異源雙鏈DNA；HollidayIntermediate切開(kāi)并修復(fù)，形成2DSrecombinantDNA生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制同源重組的特點(diǎn)：切開(kāi)的方式不同所得到的重組產(chǎn)物不同，可分別得到“片段重組體（異源DNA兩側(cè)來(lái)自同一親本DNA）”和“拼接重組體（異源DNA兩側(cè)來(lái)自不同親本DNA）”DNA同源重組的分子基礎(chǔ)是鏈間堿基配對(duì)，是十分精確的過(guò)程，若出現(xiàn)一個(gè)核苷酸的差錯(cuò)都會(huì)造成基因失活同源性并不意味著序列完全相同，兩個(gè)DNA分子只要含有一段堿基序列大體類似的同源區(qū)，則可能發(fā)生重組。但重組的兩DNA分子必需具有

75bp以上的同源區(qū)才能發(fā)生同源重組，否則將顯著降低重組率。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（3）Site-specificrecombination特異位點(diǎn)重組：一般發(fā)生在20-200bpDNA序列內(nèi)（重組位點(diǎn)），需要重組酶和輔助因子對(duì)重組位點(diǎn)進(jìn)行識(shí)別和作用。特點(diǎn)：重組的結(jié)果決定于重組位點(diǎn)的位置和方向（重組位點(diǎn)以相反\同方向存在于同一DNA分子上，重組結(jié)果發(fā)生倒位\切除）參與生物過(guò)程：某些基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，發(fā)育過(guò)程中程序性DNA重排，某些病毒和質(zhì)粒DNA復(fù)制循環(huán)過(guò)程中的融合與切除等（如：噬菌體與宿主，細(xì)菌特異位點(diǎn)重組，免疫球蛋白基因重排）。生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制（4）轉(zhuǎn)座重組轉(zhuǎn)座子（transposon）：可發(fā)生transposition的

DNA，即一種可以由染色體一個(gè)位置轉(zhuǎn)移到另一個(gè)位置的遺傳因子轉(zhuǎn)座子的特點(diǎn)：當(dāng)它插入基因內(nèi)時(shí)，該基因失活，若為重要基因則致死；受控，頻率很低；寄生于基因組，目的為自我擴(kuò)增（方式：復(fù)制轉(zhuǎn)座和轉(zhuǎn)座后隨染色體復(fù)制）。對(duì)基因組是不穩(wěn)定因素，可導(dǎo)致宿主序列刪除、倒位或易位；可在基因組中可移動(dòng)；生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制I、細(xì)菌的轉(zhuǎn)座子兩種類型：IS插入序列和Tn復(fù)雜轉(zhuǎn)座子插入序列（IS）：最簡(jiǎn)單的轉(zhuǎn)座子，僅有轉(zhuǎn)座基因，無(wú)標(biāo)記基因；序列兩端都有反向重復(fù)（序列類似，并非完全相同），重復(fù)序列

15~25bp（供轉(zhuǎn)座酶識(shí)別）；不同轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)座頻率不同，一般一世代轉(zhuǎn)座頻率為10-3~10-4；要借助插入位點(diǎn)基因的失活、分子雜交或測(cè)序來(lái)檢測(cè)生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制復(fù)雜轉(zhuǎn)座子（Tn）：含轉(zhuǎn)座酶基因各各種標(biāo)記基因，易檢測(cè)。根據(jù)結(jié)構(gòu)分為兩類：組合因子和復(fù)合因子。組合因子：由個(gè)別模件組合而成，一般插入序列作為兩臂，中間為標(biāo)記基因；復(fù)合因子：含有轉(zhuǎn)座酶基因（取代插入序列）、解離酶基因和標(biāo)記基因，兩端為38bp反向重復(fù)序列，無(wú)插入序列。中心區(qū)臂R\ISR臂L\ISL兩臂正向中心區(qū)臂R\ISR臂L\ISL兩臂反向生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制II、細(xì)菌的轉(zhuǎn)座過(guò)程與效應(yīng)共同過(guò)程：轉(zhuǎn)座酶識(shí)別轉(zhuǎn)座子的A

末端反向重復(fù)序列，并在A-3’

末端切開(kāi)，同時(shí)在靶部位B

交錯(cuò)切開(kāi)單鏈，B-5’末端與

A-3’連接，形成ShapiroIntermediate;分歧：后續(xù)過(guò)程按轉(zhuǎn)座子是否復(fù)制可分為“非復(fù)制轉(zhuǎn)座\保留性轉(zhuǎn)座”－（transposon從原來(lái)位置切除轉(zhuǎn)入新的位置，兩條鏈都保留）和“復(fù)制轉(zhuǎn)座”－（在形成靶部位的TI進(jìn)行復(fù)制，獲得新的T，受體T和給體T連在一起形成“共整合體”，然后通過(guò)重組將二者拆開(kāi)）生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制III、真菌的轉(zhuǎn)座子McClintock,1983theNobelPrize,Corntransposon.可對(duì)染色體產(chǎn)生不穩(wěn)定的誘變效應(yīng)，進(jìn)而影響某些遺傳性狀，故又稱“控制因子”類似于原核生物，但由于真核生物的轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程在時(shí)空上被核結(jié)構(gòu)所分隔，故真核細(xì)胞內(nèi)任何可被轉(zhuǎn)座酶所識(shí)別的反向重復(fù)末端均可發(fā)生轉(zhuǎn)移，而不需要被轉(zhuǎn)移序列自身編碼轉(zhuǎn)座酶。原核生物轉(zhuǎn)座酶主要作用于它的轉(zhuǎn)座子，表現(xiàn)出順式顯性，而真核生物無(wú)此特征。玉米中的三個(gè)轉(zhuǎn)座子系統(tǒng)：激活－解離系統(tǒng)，抑制－促進(jìn)－增燮系統(tǒng)，斑點(diǎn)系統(tǒng)（自學(xué)）生物化學(xué)DNAReplication第十六章DNA復(fù)制IV、轉(zhuǎn)座子的研究和應(yīng)用1990’s研究發(fā)現(xiàn)，貓有一個(gè)和猴子非常近的基因，是500萬(wàn)到1000萬(wàn)年前由狒狒“轉(zhuǎn)移”給貓；另賈第鞭毛蟲(chóng)體內(nèi)的細(xì)菌基因，結(jié)論為物種