第六章 基因組解剖課件

§6.1真核生物基因組解剖§6.2原核生物基因組解§6.3轉(zhuǎn)座因子與分散重復(fù)順序§6.4串接重復(fù)順序及其分布§6.5人類基因組草圖順序中的編碼基因§6.6擬南芥基因組編碼基因第六章基因組解剖第六章-基因組解剖物種的染色體組§6基因組解剖§6.1真核生物基因組解剖第六章-基因組解剖染色體結(jié)構(gòu)第六章-基因組解剖染色體顯帶或分帶—

chromosomebanding

染色體帶是指當染色體經(jīng)一定的物理、化學(xué)因素處理并用特定的染料染色后，在顯微鏡下可顯示出特定的深淺不同的條紋，或在熒光顯微鏡下看到不同強度的熒光節(jié)段。不同染色方法可分出Q、G、C、R、N、T及Cd等幾種類型的帶。不同的染色體具有不同形態(tài)的帶，稱為“帶型”，反映了染色體固有的結(jié)構(gòu)。據(jù)此我們可以準確無誤地識別每一條染色體，并可用來分析染色體內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化。染色體帶顯示的過程稱為染色體顯帶或分帶。1968年，科學(xué)家用氮芥喹吖因使染色體不同部位分化染色，顯示出清晰的帶紋。自染色體高分辨顯帶技術(shù)問世后，研究者可以在人體細胞的前中期染色體上顯示出1256條帶，在早前期染色體上可顯示出3000～10000條帶。顯帶技術(shù)不僅解決了染色體的識別問題，還為深入研究染色體的異常及人類基因定位創(chuàng)造了條件。第六章-基因組解剖Karyotype和KaryotypingKaryotype:核型又稱染色體組型，是指用顯微鏡照像或描繪的方法得到的單個細胞染色體的系統(tǒng)排列。由體細胞中全套染色體按形態(tài)特征和大小順序排列構(gòu)成，并依次配對、分組。代表的是該個體一切細胞的染色體組成。有絲分裂中期染色體的形態(tài)較典型，所以一般分析中期染色體。主要觀察染色體的長短、著絲點的位置，臂的長短、有無隨體，其中以著絲點的位置最為重要。Karyotyping:染色體核型分析,是指在顯微鏡下對個體細胞染色體的大小,形狀,數(shù)目進行檢測的一種方法.根據(jù)染色體分帶技術(shù)可以檢測到樣品細胞的染色體結(jié)構(gòu)是否正常,是否發(fā)生了染色體數(shù)目的變化,結(jié)構(gòu)的重排,區(qū)段缺失或重復(fù).第六章-基因組解剖人類染色體核型第六章-基因組解剖人類染色體異常核型的檢測第六章-基因組解剖異染色質(zhì)與常染色質(zhì)異染色質(zhì)，分布在細胞核周緣，結(jié)構(gòu)致密，著色深。（1）組成型異染色質(zhì)：所有細胞中均有的一種持久性結(jié)構(gòu)，不含任何基因，總是保持致密的組成狀態(tài)。如，著絲粒、端粒和人Y染色體大部分區(qū)域。（2）兼性異染色質(zhì)：細胞中非持久性的染色質(zhì)，只在某些細胞或細胞的某一時期出現(xiàn)。兼性異染色質(zhì)中的基因在某些細胞或某一時期不表達，因此包裝成異染色質(zhì)。常染色質(zhì)，分散在整個細胞核當中，結(jié)構(gòu)比較松弛，著色淺。第六章-基因組解剖基因組的結(jié)構(gòu)成分1)SAR和MAR2)CpG島3)等高線4)富基因區(qū)5)“沙漠區(qū)”或貧基因區(qū)第六章-基因組解剖SAR和MARSAR:Scaffoldattehmentregion,中期染色體與染色體骨架蛋白結(jié)合的染色體的DNA順序.MAR:matrixarrechmentregion,細胞間期與細胞核基質(zhì)蛋白成分結(jié)合的染色體DNA順序.第六章-基因組解剖MAR或SAR的特征1)當用交聯(lián)劑如EtB處理提取的真核細胞核時,部分解旋的DNA可從細胞核中突出形成25-600kb長的環(huán)突.2)這些環(huán)突的DNA基部與細胞核基質(zhì)緊密結(jié)合,將染色體DNA分成相對獨立的結(jié)構(gòu)區(qū)域.3)與細胞核基質(zhì)結(jié)合的DNA順序(基質(zhì)附著區(qū),MAR)含有較高比例的AT,約占總DNA的70%.4)拓撲酶II可與MAR結(jié)合,因此推測MAR成分與DNA復(fù)制有關(guān).

第六章-基因組解剖SAR和MAR的應(yīng)用由于發(fā)現(xiàn)許多功能基因的兩側(cè)含有SAR或MAR的結(jié)構(gòu),并證實SAR和MAR具有阻止異染色質(zhì)位置效應(yīng)和隔離相鄰基因彼此干擾的功能,因此為了提高轉(zhuǎn)基因的表達水平,在構(gòu)建表達載體時可在基因兩側(cè)安裝SAR或MAR順序,以減少轉(zhuǎn)基因沉默效應(yīng).第六章-基因組解剖什么是CpG島

CpG島:基因組中富含GC堿基的DNA區(qū)段。滿足CpG島的條件為:1)連續(xù)500bp的DNA順序;2)C+G含量大于55%;3)觀測到的CpG雙堿基數(shù)目與預(yù)期的數(shù)目之比大于0.65.

(Gardiner-Garden.J.Mol.Bio.,1987,196:261;

ProcNatlAcadSciUSA,2002,99:3740-3745)第六章-基因組解剖CpG島的一般特點1)主要在脊椎動物中發(fā)現(xiàn),其它種屬基因組中也有CpG島,但特征不明顯.2)絕大多數(shù)CpG島中很少出現(xiàn)胞嘧啶甲基化,因此被認為是基因轉(zhuǎn)錄活躍區(qū).3)CpG島主要分布在基因的啟動子區(qū)和第一個外顯子區(qū).絕大多數(shù)管家基因(housekeepinggene)含有CpG島,是尋找基因的一個指標.在染色體上分布很不均勻，但與基因的分布頻率一致。第六章-基因組解剖CpG島的分布

脊椎動物中CpG

島的分布有如下特點:1.主要分布在基因的5‘端和第1個外顯子區(qū).2.人類中

40%的管家基因的5‘端均含CpG島.3.雙堿基-CpG-具回文結(jié)構(gòu),是甲基化酶作用的位點,可在回文對稱的兩個胞嘧啶5位碳原子上進行甲基化.在CpG島中-CpG-雙堿基均無甲基化.第六章-基因組解剖人類基因組CpG島的組成第六章-基因組解剖為何會產(chǎn)生CpG島?1)由于細胞內(nèi)胞嘧啶甲基化與脫氨基事件常常發(fā)生,導(dǎo)致復(fù)制時的C→A錯配.在下一輪復(fù)制時原來的胞嘧啶(C)位置由胸腺嘧啶(T)取代,即發(fā)生堿基代換.因此基因組DNA順序進化的總趨勢是A/T比例增加.2)管家基因?qū)ι锏拇婊顦O其重要,啟動子區(qū)是基因調(diào)控的主要成分,因此很少發(fā)生可遺傳的C→A的突變,保留了較平均值更高的G/C比.第六章-基因組解剖植物基因組中的CpG島1)植物基因組,主要是小型基因組(水稻和擬南芥)含有類似脊椎動物基因組中的CpG島.2)水稻和擬南芥CpG島的分布密度分別為4.7kb和4.0kb.3)水稻和擬南芥CpG島的分布覆蓋了整個基因,并非如脊椎動物那樣局限于基因5’端.4)植物除-CpG-可被甲基化外,-CpNpG-回文結(jié)構(gòu)的胞嘧啶也可甲基化.5)植物中-CpG-在CpG島中的比例在75-80%,與脊椎動物類似,單子高于雙子葉.

引自:Ashikawa,PlantJournal26:217,2001.第六章-基因組解剖水稻編碼基因C/G比例非均一分布水稻基因的CG含量呈現(xiàn)由5‘向3’逐漸降低的分布態(tài)勢,這種特征與人的肩膀類似,故稱溜肩形(shoulder).第六章-基因組解剖基因組順序組成的等容線

(isochore)特點1)等容線(isochore)系指基因組中具有較均一的相似比例堿基組成的連續(xù)的DNA順序.2)脊椎動物基因組中等容線DNA順序具有相嵌分布的特征.3)高GC比例區(qū)總是分布在基因密集區(qū)或常染色質(zhì)區(qū),高AT比例區(qū)大多數(shù)分布在異染色質(zhì)區(qū)或貧基因區(qū).4)梯度密度離心可將不同堿基比例的具有均一性組成的DNA順序分離.第六章-基因組解剖

染色體結(jié)構(gòu)與交換重組頻率1)短臂交換率大于長臂

2)近端粒區(qū)交換率大于內(nèi)部區(qū)域

3)富基因區(qū)大于貧基因區(qū)

4)存在重組熱點

5)女性染色體交換率大于男性

6)染色體交換的位置大多分布在啟動子區(qū)第六章-基因組解剖人類線粒體基因組全長16569bp編碼37個基因圖例呼吸復(fù)合物基因核糖體RNA基因轉(zhuǎn)移RNA基因.真核生物細胞器基因組第六章-基因組解剖第六章-基因組解剖脊椎動物線粒體基因組的結(jié)構(gòu)特點基因之間很少間隔順序，人線粒體基因組只有87bp核苷酸無功能；核糖體RNA基因很短，大小亞基RNA沉降系數(shù)分別為16S和12S；有些基因殘缺，缺少終止密碼子，要在RNA編輯時產(chǎn)生。第六章-基因組解剖高等植物線粒體基因組的結(jié)構(gòu)特點

結(jié)構(gòu)非均一性:線性和環(huán)狀DNA共存.拷貝非均一性:同細胞不同亞基因組DNA的拷貝數(shù)并不相同.不同種屬之間線粒體基因組大小變化很大,在120–2500kb之間.

動態(tài)變化:不同發(fā)育時期,每個細胞線粒體基因組的拷貝數(shù)不是恒定的.分子內(nèi)重組:高等植物線粒體基因組中含有大量短序列重復(fù)順,它們之間的重組導(dǎo)致大量的DNA順序重排,是MtDNA頻繁突變的主要原因.線粒體基因有內(nèi)含子。第六章-基因組解剖植物葉綠體基因組比較第六章-基因組解剖高等植物葉綠體基因組特點結(jié)構(gòu)緊湊,基因之間排列緊密,很少非編碼順序.不同種屬之間葉綠體基因組大小比較恒定,約在120kb左右.

動態(tài)變化:不同發(fā)育時期,每個細胞葉綠體基因組的拷貝數(shù)是不衡定的.有兩段很長的反向重復(fù)順序,這一結(jié)構(gòu)可有效地阻止葉綠體環(huán)狀DNA的分子內(nèi)重組,這是葉綠體基因組很少發(fā)生重排的主要原因.第六章-基因組解剖細胞器基因組的起源內(nèi)共生理論：線粒體與葉綠體是游離細菌的化身，他們在遠古與真核細胞結(jié)合并最終定居在真核細胞中。依據(jù)：（1）細胞器基因表達的過程很多方面與細菌相似；（2）細胞器基因與細菌基因相似性高于核基因。第六章-基因組解剖細胞器基因的轉(zhuǎn)移與進化細胞器基因轉(zhuǎn)移到細胞核基因組中是一個至今仍在持續(xù)發(fā)生的現(xiàn)象.細胞器基因轉(zhuǎn)移到細胞核之后,必需獲得一段轉(zhuǎn)移信號肽的順序才能使其編碼的蛋白質(zhì)進入線粒體.

在這一過程中會發(fā)生兩種事件:由于未能獲得轉(zhuǎn)移肽順序,細胞核中來自線粒體編碼的基因最終被丟失或突變;當細胞核中線粒體基因獲得轉(zhuǎn)移肽順序后,留在線粒體中的拷貝就失去存在的意義,將發(fā)生丟失或突變成為假基因.第六章-基因組解剖谷類作物Mtrps19基因的命運第六章-基因組解剖谷類作物線粒體rps19基因的命運第六章-基因組解剖第六章-基因組解剖大腸桿菌染色體§6基因組解剖§6.2原核生物基因組解剖第六章-基因組解剖

真細菌操縱子的典型結(jié)構(gòu)第六章-基因組解剖

大腸桿菌基因組中的操縱子1)大腸桿菌基因組總共有2584個操縱子.

約73%操縱子只含一個基因,16.6%含2個基因,4.6%含3個基因,6%含4個及以上基因.2)約55%的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄方向與復(fù)制方向一致.第六章-基因組解剖

古細菌與真細菌操縱子比較第六章-基因組解剖固氮菌中存在Megabase大質(zhì)粒第六章-基因組解剖基因組的順序組成1)編碼順序

2)非編碼順序

3)重復(fù)順序

4)單一順序第六章-基因組解剖基因組轉(zhuǎn)座因子1)DNA轉(zhuǎn)座因子

2)逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座因子轉(zhuǎn)座因子：原核生物與真核生物基因組中廣泛存在的一類可以移動位置的遺傳因子?！?基因組解剖§6.3轉(zhuǎn)座因子與分散重復(fù)順序第六章-基因組解剖原核生物中的DNA轉(zhuǎn)座因子第六章-基因組解剖

真核生物轉(zhuǎn)座因子1)植物基因組DNA轉(zhuǎn)座因子2)果蠅基因組DNA轉(zhuǎn)座因子3)逆轉(zhuǎn)座因子第六章-基因組解剖植物基因組中的DNA轉(zhuǎn)座因子家族 1)玉米:Ac-Ds系統(tǒng),Spm-系統(tǒng),Mu-系統(tǒng)2)水稻:Tos17家族3)擬南芥:Basho,Pong,MULEs,hAT等家族,注:絕大多數(shù)現(xiàn)存的植物和低等生物(如果蠅)DNA轉(zhuǎn)座因子仍然保留著活性,它們是基因組進化的主要驅(qū)動力之一,油菜基因組DNA轉(zhuǎn)座因子的含量為6%.而脊椎動物基因組很少最近起源的DNA轉(zhuǎn)座因子.所有DNA轉(zhuǎn)座因子均有邊界反向重復(fù)順序,切離轉(zhuǎn)座到新的位置后,在原位均留下一個插入足跡順序.第六章-基因組解剖生殖生殖生殖第六章-基因組解剖果蠅P轉(zhuǎn)座因子是重要的遺傳學(xué)研究工具P-因子表達載體在反求遺傳學(xué)中有廣泛的應(yīng)用,可用于增強子捕獲,功能基因打靶.見:NatureReviewGenetics2002,3:189-198第六章-基因組解剖

逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座因子第六章-基因組解剖

逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座因子的類型與結(jié)構(gòu)第六章-基因組解剖逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座因子的類型比較第六章-基因組解剖逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座因子與逆轉(zhuǎn)錄病毒的關(guān)系脊椎動物中所發(fā)現(xiàn)的逆轉(zhuǎn)錄病毒據(jù)推測可能起源于逆轉(zhuǎn)座因子(LTR類),在獲得外殼蛋白后轉(zhuǎn)變?yōu)槟孓D(zhuǎn)錄病毒.第六章-基因組解剖植物基因組中的逆轉(zhuǎn)座因子1)目前為止高等植物中尚未發(fā)現(xiàn)逆轉(zhuǎn)錄病毒.2)高等植物,包括單子葉和雙子葉植物基因組均含有I類逆轉(zhuǎn)座因子(LTR類),但缺少II類(由mRNA反轉(zhuǎn)錄擴增)逆轉(zhuǎn)錄子.3)逆轉(zhuǎn)座因子也是高等植基因組擴增的主要成分,在不同作物中所占比例:

水稻:14%;玉米:50%-60%;大麥:70%;

小麥:90%;高粱:6%;油菜:14%.第六章-基因組解剖人類基因組轉(zhuǎn)座成分的特點常染色體區(qū)含有較其他生物密度高得多的轉(zhuǎn)座因子拷貝；人類基因組包含大量的古老的轉(zhuǎn)座因子，其他生物的轉(zhuǎn)座因子起源較近；人類基因組不同重復(fù)順序家族在基因組中的百分比與其他生物不同。第六章-基因組解剖人類基因組中轉(zhuǎn)座因子類重復(fù)順序及其比例第六章-基因組解剖人類基因組中幾種分散重復(fù)順序的起源1)非LTR類分散重復(fù)順序(缺少LTR邊界順序)a)LINE(longinterspersednuclearelement),又稱長分散核因子),主要來源于殘缺的逆轉(zhuǎn)錄病毒cDNA.b)SINE(shortinterspersednuclearelement),又稱短分散核因子),主要來源與PolIII基因的RNA逆轉(zhuǎn)錄cDNA,如7SLRNA和tRNA基因.2)LTR類分散重復(fù)順序(具LTR邊界順序)a)完整的逆轉(zhuǎn)錄病毒,具類HIV的基因組結(jié)構(gòu)b)內(nèi)部殘缺的逆轉(zhuǎn)錄病毒,仍有完整邊界順序

第六章-基因組解剖

真核生物重復(fù)順序比較

人類果蠅線蟲擬南芥類型比例家族成員比例家族成員比例家族成員比例家族成員

SINE33.40%60.70%200.40%100.50%10LTR8.10%1001.50%500.00%44.80%70DNA2.80%600.70%205.30%805.10%80總數(shù)44.40%1703.10%906.50%9010.50%160第六章-基因組解剖生物如何防范轉(zhuǎn)座因子對基因組的危害無論是DNA轉(zhuǎn)座因子還是逆轉(zhuǎn)座因子,當它們活化轉(zhuǎn)位時都會對基因組造成極大的危害,產(chǎn)生大量的突變。上世紀初在果蠅中發(fā)現(xiàn)P因子后,在不到100年的時間內(nèi),P因子已擴散到了幾乎所有的果蠅品系.由于絕大多數(shù)突變都是有害的,因此為了防止這類傷害,生物發(fā)展了不同的機制進行預(yù)防:1)

原核生物和酵母采取同源整合減少插入轉(zhuǎn)座事件.2)

高等生物采取DNA甲基化的方法使轉(zhuǎn)座因子沉默.單細胞原生生物如四膜蟲采取生質(zhì)核與營養(yǎng)核分離的辦法,在形成營養(yǎng)核時將轉(zhuǎn)座因子留在生質(zhì)核中,使其不能表達.果蠅缺少防止轉(zhuǎn)座因子活化的機制,絕大多數(shù)果蠅的自然突變均源于轉(zhuǎn)座因子引起。第六章-基因組解剖基因在染色體上的分布—酵母

染色體長度基因密度染色體長度基因密度----------------------------------------------------------------------I230kb

1102kbIX4402312kbII813kb4222kbX7453872kbIII315kb1722kbXI6673342kbIV1532kb8122kbXII10785472kbV577kb2912kbXIII9244872kbVI270kb1352kbXIV7844212kbVII1091kb5722kbXV10915692kbVIII563kb5882kbXVI9484972kb----------------------------------------------------------------------注:染色體IV和XII中重復(fù)順序未包括在內(nèi).

第六章-基因組解剖酵母最小染色體

酵母最小染色體為VI,長270kb,含135個基因.據(jù)分析,為了保持最低限度的染色體長度,VI號染色體填充了許多非必需順序.第六章-基因組解剖基因在染色體上的分布—線蟲染色體大小(Mb)蛋白質(zhì)基因基因密度-------------------------------------------------------------113.8628031/4.9kb214.7232591/4.6kb312.7725081/5.1kb416.1430941/5.1kb520.8240821/4.3kbX17.2226311/6.5kb-------------------------------------------------------------Total95.53191411/5.0kb

第六章-基因組解剖

基因在染色體上的分布—擬南芥

染色體長度(Mb)基因(ORF)密度---------------------------------------------------------129.165431/4.0kb219.740361/4.9kb323.252201/4.5kb417.538251/4.6kb526.058741/4.4kb---------------------------------------------------------Total120250001/4.5kb第六章-基因組解剖基因在染色體上的分布—人類染色體長度(Mb)基因數(shù)密度染色體長度(Mb)基因數(shù)密度------------------------------------------------------------------------------------------------------1220245316/Mb139958210/Mb2240181612/Mb148787314/Mb3200161112/Mb158080415/Mb4186114510/Mb167599519/Mb5172136611/Mb1778121019/Mb6172146713/Mb187947210/Mb7146121912/Mb1958140929/Mb814694011/Mb206169716/Mb9113101813/Mb213328613/Mb10130102712/Mb223664123/Mb11132158616/MbX12899211/Mb12134134214/MbY1910411/MbNA75328(未確定染色體位置)平均密度:1/71kb-----------------------------------------------------------------------------------------------------第六章-基因組解剖人類基因組概貌第六章-基因組解剖

最大的基因-Tintin(肌聯(lián)蛋白)基因——全長為人類基因組的1%第六章-基因組解剖五種真核生物蛋白質(zhì)基因比較

人類果蠅線人蟲酵母擬南芥----------------------------------------------------------------------------------------------鑒定的基因數(shù)~32000**1333818266614425706蛋白質(zhì)域家族數(shù)目1262103510148511010不同蛋白質(zhì)域數(shù)目169510361018310—1-1-1-1百分比1.404.203.109.20—信號順序百分比20202411—膜蛋白百分比20252815—重復(fù)百分比101195—扭曲螺旋百分比1113109—第六章-基因組解剖動物種屬專一性基因非常之少1)老鼠基因組注釋結(jié)果揭示,嚙齒類基因中只有1%為種屬專一性基因.2)原來以果蠅作為參照,認為在脊椎動物中存在許多脊椎動物種屬的基因,現(xiàn)在在珊瑚蟲基因組中已找到許多曾被認為是脊椎動物種屬專一性的基因.因此真正屬于脊椎動物的基因數(shù)比預(yù)期的少很多.第六章-基因組解剖

非編碼RNA基因非編碼RNA基因包括:rRNA基因

tRNA基因

snRNA基因:小分子細胞核RNA基因涉及前體mRNA剪接

snoRNA基因:與rRNA剪接和修飾有關(guān)

scRNA基因:小分子細胞質(zhì)RNA基因

7SRNA,與核糖體轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有關(guān)

miRNA:干擾基因表達,X染色體失活第六章-基因組解剖人類基因組RNA編碼基因人類基因組草圖順序含有大多數(shù)已知的非編碼RNA基因:1)rRNA（18S，5.8S，28S和5S）2)tRNA基因共48種，可解讀61個氨基酸密碼3)10種snRNA:U1，U2，U4，U4atac，U5，U6，U6atac，U7，U11和U124)7SLRNA，端粒酶RNA，7SKRNA，XistRNA等5)真核生物rRNA在合成之后要進行廣泛的修飾，主要由小分子核仁RNA（smallnucleolarRNA，snoRNA）指令修飾的位置。人類基因組草圖順序中發(fā)現(xiàn)69個C/D盒

snoRNA基因，15個H/ACAsnoRNA基因。5)miRNA:參與廣泛的個體發(fā)育與基因調(diào)控,miRNA來自

mRNA前體,但不編碼蛋白質(zhì).第六章-基因組解剖擬南芥蛋白質(zhì)基因的類別與數(shù)目

表6.8擬南芥蛋白質(zhì)組的功能分類

---------------------------------------------------------------

功能類別成員數(shù)百分比（%）

---------------------------------------------------------------

細胞新陳代謝400922.5

轉(zhuǎn)錄301816.9

保護205511.5

信號傳導(dǎo)185510.4

生長207911.7

蛋白質(zhì)命運17669.9

細胞內(nèi)轉(zhuǎn)運14728.3

轉(zhuǎn)運8494.8

蛋白質(zhì)合成7304.1-----------------------------------------------------------------

合計17833100.00第六章-基因組解剖幾種真核類生物轉(zhuǎn)錄因子數(shù)目比較

當比較擬南芥基因組與已測序的動物及人類基因組的轉(zhuǎn)錄因子基因組成時有一個意外的發(fā)現(xiàn)，與預(yù)期的相比，擬南芥轉(zhuǎn)錄因子基因的數(shù)目（1500）遠高于線蟲（500）與果蠅（700），略底于人類（2000）。從結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性觀測，擬南芥應(yīng)比果蠅簡單，為何前者的轉(zhuǎn)錄因子數(shù)量多于后者，這與植物具有復(fù)雜的次生代謝產(chǎn)物有關(guān)。由于不能通過運動主動躲避環(huán)境的壓力和侵害，植物只能發(fā)展豐富的次生代謝產(chǎn)物來適應(yīng)所遭遇的生存環(huán)境。植物次生代謝產(chǎn)物的種類約50000種，基因組中約25%的基因涉及次生代謝，其中包括相當數(shù)量的轉(zhuǎn)錄因子。第六章-基因組解剖擬南芥3種基因組比較第六章-基因組解剖擬南芥基因組RNA編碼基因

擬南芥基因組中共有41個編碼tRNA的基因家族，它們譯讀61個密碼子。5個與mRNA加工有關(guān)的snRNA（U1，U2，U4，U5，U6）基因均已通過實驗鑒定，其拷貝數(shù)在10-16個之間。擬南芥基因組中僅有C/D盒snoRNA家族，共36個成員，但缺少H/ACA盒snoRNA家族。第六章-基因組解剖

水稻基因組基因總數(shù)1)水稻基因組基因的確切數(shù)目尚未確定.2)注釋的水稻基因組基因總數(shù)(TIGR)為

56674個.3)經(jīng)實驗確證的水稻全長cDNA為28467個,

其中可能編碼蛋白質(zhì)的成員約21596.4)水稻基因組的轉(zhuǎn)錄單元約在19000-20500之間,許多基因存在可變剪接.第六章-基因組解剖水稻基因組局部重復(fù)的基因注:Syngeta注釋的高分值基因數(shù)為37777個,其中約77%含有一個以上的重復(fù)基因(29961個).此外含有8000個植物專有的基因.第六章-基因組解剖已克隆的水稻全長cDNA數(shù)目1)已經(jīng)克隆的全長水稻cDNA超過28000個.2)已有21000個水稻