(6.2)-5.2 韌皮部卸出與同化物的分布

植物同化物的運(yùn)輸本章主要內(nèi)容同化物韌皮部裝載01韌皮部卸出與同化物的分布02韌皮部卸出與同化物的分布2韌皮部卸出篩管運(yùn)輸機(jī)理影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩赝锏姆植家?、韌皮部卸出

（一）卸出途徑韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫(kù)的接受細(xì)胞的過(guò)程。卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。1、共質(zhì)體途徑：正在發(fā)育的嫩葉和根尖2、質(zhì)外體途徑：兩條途徑（二）依賴代謝進(jìn)入庫(kù)組織

跨膜（質(zhì)漠和液泡膜）

二、篩管運(yùn)輸機(jī)理（一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(Pressureflowtheory)（二）胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(Cytoplasmicpumpingtheory)（三）收縮蛋白學(xué)說(shuō)(Contractileproteintheory)

（一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)(Pressureflowtheory)該學(xué)說(shuō)主張篩管液流是靠源端和庫(kù)端的膨壓差建立起來(lái)的壓力梯度來(lái)推動(dòng)的，所以稱為壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。⑴同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫(kù)兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)的。⑵壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分不斷再循環(huán)所至。⑶只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫(kù)端光合同化物的卸出過(guò)程不斷進(jìn)行，源、庫(kù)就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。圖5-7同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說(shuō)導(dǎo)管篩管伴胞源細(xì)胞蔗糖蔗糖庫(kù)細(xì)胞蒸騰流H2OH2OH2OH2OH2O壓力流AB支持：蚜蟲(chóng)吻針試驗(yàn)根據(jù)此學(xué)說(shuō)，韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：⑴篩管分子是中空管道細(xì)胞，篩孔開(kāi)放。⑵在篩管的源端與庫(kù)端必須有足夠大的壓力梯度⑶裝載與卸出過(guò)程需要能量，而在運(yùn)輸途中不需要大量的能量。（4）葉柄同一維管束臨近不同篩管可以雙向運(yùn)輸（二）胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)(Cytoplasmicpumpingtheory)

認(rèn)為篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)成幾條長(zhǎng)絲，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏的收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。反對(duì)：贗象（二）收縮蛋白學(xué)說(shuō)(Contractileproteintheory)

認(rèn)為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。

支持：雙向運(yùn)輸，收縮蛋白

三、影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩?/p>

（一）溫度

最適溫度在：20-30℃（二）礦質(zhì)元素（B、K、P）B可以促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸，因?yàn)锽和糖能結(jié)合成復(fù)合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，此復(fù)合物是極性分子，利于通過(guò)質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。K促進(jìn)蔗糖向淀粉轉(zhuǎn)化，利于葉片有機(jī)物源源不斷運(yùn)來(lái)。P是ATP等組成成分。（三）植物激素植物激素會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。如外施生長(zhǎng)素促進(jìn)蓖麻的蔗糖裝載，而外施脫落酸則抑制。植物激素也會(huì)影響共質(zhì)體卸出的位點(diǎn)，如液泡運(yùn)輸器，蔗糖進(jìn)入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透性等。四、同化物的分布（一）同化物的配置1、源同化物的配置配置是指源葉中新形成同化產(chǎn)物的代謝轉(zhuǎn)化。（1）合成貯藏物質(zhì)：淀粉是主要的貯藏物質(zhì)。（2）代謝利用：同化物通過(guò)呼吸為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量或?yàn)楹铣善渌衔锾峁┨技堋＃?）形成運(yùn)輸化合物：同化物摻入到運(yùn)輸糖，以便輸送到各種庫(kù)組織。

2、庫(kù)同化物的命運(yùn)（1）使用庫(kù)：用于生長(zhǎng)，呼吸。（2）貯藏庫(kù)：貯藏起來(lái)（如種子中的淀粉）。

（二）同化物分配規(guī)律1、代謝源(Metabolicsource)

制造并輸出光合產(chǎn)物的器官。2、代謝庫(kù)(Metabolicsink)

消耗或儲(chǔ)藏光合產(chǎn)物的器官。3、生長(zhǎng)中心(Growthcenter)

植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，對(duì)光合產(chǎn)物及礦質(zhì)元素需求量最多、生長(zhǎng)最旺盛的部位。

4、分配規(guī)律

同化物分配的總規(guī)律是由源到庫(kù)（1）優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心（2）就近供應(yīng)（3）同側(cè)運(yùn)輸（三）同化物的再分配

一年生植物整株死亡