《畜牧生產(chǎn)學(xué)教案》 - 第一 章 動(dòng)物遺傳

第一章動(dòng)物遺傳

世界所有動(dòng)物和植物,它們靠著遺傳一代一代往下傳，用以延續(xù)種族：同時(shí),它們中間

出現(xiàn)變異個(gè)體，出現(xiàn)新種或品種,才使整個(gè)生物界異彩紛呈.

遺傳是指有親緣關(guān)系的生物個(gè)體之間的相似性，俗話說(shuō)；”種瓜的得瓜，種豆得豆.”

變異是指是指有親緣關(guān)系的生物個(gè)體之間的不相似性，俗話說(shuō)；”一娘生九子,九子各

不同.”

遺傳學(xué)是研究遺傳和變異的科學(xué)，這是1904年貝特遜(W.bateson)下的遺傳學(xué)意義.

后來(lái)遺傳學(xué)家穆勒(H.J.Muller)將遺傳學(xué)定義為研究基因的科學(xué).當(dāng)代遺傳學(xué)家將遺傳學(xué)定

義我研究能夠自我繁殖的核酸的性質(zhì).功能和意義的科學(xué).

第一節(jié)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)

遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

一切生物由細(xì)胞構(gòu)成,少則一個(gè)細(xì)胞如細(xì)菌.草履蟲(chóng)，多則千萬(wàn)億個(gè)細(xì)胞,如有個(gè)成年人約有

1800萬(wàn)億個(gè)細(xì)胞.細(xì)胞是構(gòu)成上午機(jī)體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位.細(xì)胞由細(xì)胞膜，

細(xì)胞質(zhì).細(xì)胞核組成.

(-)細(xì)胞結(jié)構(gòu)

1.細(xì)胞膜

細(xì)胞膜又叫質(zhì)膜,在電子顯微鏡下觀察質(zhì)膜由三層組成.動(dòng)物細(xì)胞膜的化學(xué)成分主要是類脂

(磷脂為主)和蛋白質(zhì)及少許糖類.細(xì)胞膜是保持細(xì)胞形狀的支架,有保持免受外界環(huán)境損壞

是能力，也是細(xì)胞與外環(huán)境聯(lián)系的唯一途徑.埔乳動(dòng)物細(xì)胞的表面抗原不同物種不同，同一物

種不同遺傳類型的個(gè)體也有差別.

2,細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞膜以內(nèi)，細(xì)胞核以外的物質(zhì)叫細(xì)胞質(zhì).細(xì)胞質(zhì)包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng).核糖體.高爾基體.線粒體.

容酶體.中心體.機(jī)質(zhì).

3細(xì)胞核

真核細(xì)胞都有細(xì)胞核,細(xì)胞核呈球狀或卵圓形.通常一個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)核.細(xì)胞核外層為

核膜，內(nèi)為核質(zhì),有一個(gè)或多個(gè)核仁.

(1)核膜由兩層單位膜組成,核摸表面有一些孔,孔是細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核進(jìn)行物質(zhì)交換

的渠道之一.

(2)核質(zhì)核膜內(nèi)核仁外的物質(zhì)叫核質(zhì)，由染色質(zhì)和核液組成.染色質(zhì)在活細(xì)胞中，光電

顯微鏡下是均勻一致的，但一經(jīng)殺死固定,染色處理后極易吸收堿性染料.著色較深.染色質(zhì)

呈絲狀.粒狀.網(wǎng)狀散布與核液中.染色質(zhì)由DNA和組蛋白組成.當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí),染色質(zhì)漸次變

化成?定數(shù)目的染色體.核液染色處理不著色或著色極淺,染色質(zhì)散布于核液中.

(3)核仁核仁是一個(gè)形狀不規(guī)則的致密而結(jié)實(shí)的物體.沒(méi)有末存在，重要成分是蛋白

質(zhì)和RNA.

(二)染色體

1.染色體數(shù)H

動(dòng)豬黃耗水山馬驢兔狗貓豚家雞鴨鵝火果人

物牛牛牛羊鼠鼠雞蠅

2N38606048606462447838644078808082846

N19303024303231223919322039404041423

2.染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

染色體一般呈圓柱形，一條完整的染色體由隨體.短臂.主縊痕(著絲點(diǎn)).長(zhǎng)臂,次縊痕.

頂體組成.如圖1一1

(1)隨體染色體上的一種圓形或長(zhǎng)形無(wú)，由一根纖細(xì)的染色體相連,其大小可發(fā)生變化，

甚至小到難以分辯的程度.但是,一定染色體所具有的隨體和細(xì)絲在形態(tài)和大小上是恒定的.

(2)著絲點(diǎn)染色體上有一個(gè)縊縮而染色較淺的部分叫著絲點(diǎn)，也稱主縊痕,是紡錘絲附著

的地方.著絲點(diǎn)在細(xì)胞分裂過(guò)程中與染色體移動(dòng)有關(guān).著絲點(diǎn)在染色體上的位置是恒定的,根

據(jù)著絲點(diǎn)的位置的不同和隨體的有無(wú),染色體可分為：

中央著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)在中央,兩臂長(zhǎng)短相近.如圖1-2(3)

近中央著絲點(diǎn)著絲點(diǎn)位于靠近染色體中央，染色體有一條長(zhǎng)臂和一條短臂.如圖

1-2(2)

近端著絲點(diǎn)染色體著絲點(diǎn)位于染色體一端附近，長(zhǎng)臂與短臂差異明顯.如圖1-2(B)

端點(diǎn)著絲點(diǎn)染色體著絲點(diǎn)位于染色體的一端,染色體僅有一臂.如圖1-2(1)

(3)次縊痕為某些染色體特有的形態(tài)特征.它在染色體上的位置和范圍大小也是恒定的，

這對(duì)在一個(gè)染色組中鑒定特定的染色體有很大的價(jià)值.

3,染色體的基本結(jié)構(gòu)

染色體由染色體膜、基質(zhì)、染色粒組成。染色絲為兩條卷曲而又相互纏繞的染色線，它

貫穿著整條染色體的長(zhǎng)度。染色絲兩側(cè)排列著染色粒。

4、雙倍體與單倍體

(1)雙倍體在高等動(dòng)物的體細(xì)胞中，染色體是成對(duì)的,即每種大小、形態(tài)相同的染色體有兩

條。其染色體數(shù)目為2n。此稱為雙倍體。

(2)單倍體在高等動(dòng)物的性細(xì)胞中,每種大小形態(tài)的染色體只有一條，其染色體數(shù)為n,此

稱為單倍體。

5、同源染色體與異源染色體

(1)同源染色體在高等動(dòng)物的體細(xì)胞中，兩條大小、形態(tài)相同的染色體，一條來(lái)自父方，另

一條來(lái)自母方,把這對(duì)染色體稱為同源染色體.同源染色體配對(duì).

(2)異源染色體在高等動(dòng)物的體細(xì)胞中，兩條大小、形態(tài)各異的染色體叫異源染色體.異

源染色體不能配對(duì).

6、常染色體與性染色體

(1)常染色體在高等動(dòng)物的體細(xì)胞中能夠配對(duì)，與動(dòng)物性被無(wú)關(guān)的染色體，有若干對(duì).

(2)性染色體在高等動(dòng)物的體細(xì)胞中有一對(duì)大小、形態(tài)、作用不同并與性別發(fā)育有關(guān)的染

色體叫性染色體。例如哺乳動(dòng)物X、丫染色體，鳥(niǎo)類、家禽Z、W染色體。

(三)細(xì)胞分裂

任何生物的生長(zhǎng)和繁殖必須通過(guò)細(xì)胞分裂來(lái)實(shí)現(xiàn)的，細(xì)胞分裂的方式有多種，主要有以

下三種：

1、無(wú)絲分裂又稱直接分裂，是一種簡(jiǎn)單的細(xì)胞分裂方式。其分裂過(guò)程，先是細(xì)胞體

積增大，然后核延伸，縊裂成兩部分，細(xì)胞質(zhì)也隨之收縮分裂為二。無(wú)絲分裂在某些專門(mén)化

組織，如某些腺細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞以及傷愈組織的某些細(xì)胞中常見(jiàn)。

2、有絲分裂又稱間接分裂，是細(xì)胞分裂中最普遍的一種分裂方式。高等生物體細(xì)胞

的增殖方式是以有絲分裂方式來(lái)完成的。

有絲分裂是一個(gè)連續(xù)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。為了研究方便，根據(jù)其主要形態(tài)特征，人為分為前

期、中期、后期、末期。各期的主要特征如下(參見(jiàn)圖卜3)。

(1)前期：染色體逐漸明顯起來(lái)，縮短變粗，每條染色體縱裂分為兩條染色單體，著

絲點(diǎn)變得相當(dāng)清楚，但這時(shí)著絲點(diǎn)還未縱裂，兩條染色體仍連在一起，中心粒一分為二，向

核的兩極移動(dòng)，它們的周圍出現(xiàn)紡錘絲。核仁逐漸消失，核膜也開(kāi)始破裂而消失。

(2)中期：核膜完全消失，染色體開(kāi)始向赤道板移動(dòng)，最后在赤道板上排成一圈。染

色體的著絲點(diǎn)和紡錘絲連接起來(lái)，染色體縮短到比較固定的狀態(tài)。

(3)后期：兩條染色單體從著絲點(diǎn)處分開(kāi)，開(kāi)始向細(xì)胞兩極移動(dòng)，分到兩極的染色體

數(shù)目與原來(lái)的染色體數(shù)目相等。

(4)末期：分裂以后的兩組染色體開(kāi)始各在一起聚集，并且變細(xì)變長(zhǎng)，紡錘絲逐漸消

失，核仁、核膜重新出現(xiàn)，形成兩個(gè)子細(xì)胞。

由此可見(jiàn)，在細(xì)胞有絲分裂中能夠保證染色體均等分裂并均分配到子細(xì)胞中，使子細(xì)胞

的染色體數(shù)與母細(xì)胞一樣，既保證了個(gè)體正常的發(fā)育和生長(zhǎng)，也保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定

性。

3、減數(shù)分裂

減數(shù)分裂又稱成熟分裂，是有性生殖的生物個(gè)體形成細(xì)胞過(guò)程中的一種特殊分裂方

式，其特點(diǎn)是每個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞或卵母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次連續(xù)反類形成四個(gè)子細(xì)胞，而染色體在

整個(gè)減數(shù)分裂的過(guò)程中只復(fù)制并分裂一次，因此，每個(gè)性細(xì)胞（卵子或精子）中染色體數(shù)目

只有原來(lái)初級(jí)精母細(xì)胞或卵母細(xì)胞的一半。例如豬的初級(jí)精母細(xì)胞或初級(jí)卵母細(xì)胞的染色體

數(shù)目2n=38條，經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂形成的性細(xì)胞（卵子或精子）中染色體數(shù)目n=19條。因此，

精子和卵子結(jié)合，形成受精卵，并由其發(fā)育成的個(gè)體，細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目又恢復(fù)到原來(lái)的

數(shù)目，這樣就保證了每種生物細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目基本上保持恒定。

減數(shù)分裂包括連續(xù)的兩次分裂，分別叫減數(shù)第一分裂和減數(shù)第兒分裂。

（1）減數(shù)第一分裂

①前期I分為下列五期：

細(xì)線期：染色體逐步明顯，每一染色體細(xì)長(zhǎng)如線，分散在整個(gè)核內(nèi)。此時(shí)染色體已經(jīng)過(guò)

復(fù)制，但看不HI染色體是成雙的。

偶線期：每對(duì)同源染色體一開(kāi)始兩兩并列即配對(duì)，這種現(xiàn)象叫聯(lián)會(huì)。配對(duì)具有嚴(yán)格的選

擇性，只有同源染色體才能配合在一起。成對(duì)染色體一條一條來(lái)自父方，一條來(lái)自母方。配

對(duì)時(shí)先在兩端靠攏或在染色體上的任何部位開(kāi)始配對(duì)，然后擴(kuò)展到染色體全長(zhǎng)?？梢?jiàn)染色粒

與染色粒準(zhǔn)確的配對(duì)在一起，互相接觸的染色粒在大小，形態(tài)上都是相同的。

粗線期：染色體縮短變粗。此時(shí)可見(jiàn)同源染色體配對(duì)，這種配對(duì)的染色體叫二價(jià)體，此

時(shí)二價(jià)體的每條染色體已復(fù)制為二，但著絲店未分開(kāi)，所以每條二價(jià)體都包含有四個(gè)染色體，

故又稱四分體。一條染色體經(jīng)復(fù)制后的兩條染色單體互稱為姊妹染色體，它們對(duì)同源染色體

另一條復(fù)制后的兩條染色單體彼此互稱為非姊妹染色單體。此時(shí)，四條染色體的對(duì)應(yīng)節(jié)點(diǎn)或

發(fā)生某些片段的互換，從而產(chǎn)生遺傳性狀的重組。

雙線期:染色體繼續(xù)縮短,組成二價(jià)體的兩條同源染色體之間開(kāi)始彼此分離,進(jìn)入雙線期.

雙線期的染色體比粗細(xì)線期縮得更短更粗.但由于同源染色體兩對(duì)染色單體互相纏繞在一起,

所以，分離時(shí)并不完全分開(kāi),在某些部位上相互連接在一起,稱交叉現(xiàn)象.以后交叉處斷裂,這

樣同源染色體之間的片段發(fā)生交換.

終變期:又稱濃縮期,染色體縮到最短并疏散到四周近核膜處,這時(shí)是對(duì)染色體辨別鑒定

和計(jì)算最清楚的時(shí)候,核仁依然存在,核膜模糊.

②中期I：核膜核仁消失,二價(jià)染色全排列在赤道匕每條二價(jià)體的兩個(gè)著絲點(diǎn)分別排列

在赤道兩側(cè)，已決定同源染色體將分向兩極.此時(shí)是識(shí)別染色體的適當(dāng)時(shí)期.

③后期I：構(gòu)成二價(jià)體的同源染色體相互分離，各自向兩極移動(dòng)，哪一條移向哪一極完全

是隨機(jī)的.每條染色體的兩個(gè)姊妹染色單體因?yàn)檫€共有一個(gè)著絲點(diǎn)而未分開(kāi).

④末期I：染色體到達(dá)兩極后旋解為染色質(zhì)進(jìn)入末期.隨著核模，核仁重新形成,著絲點(diǎn)任

未分裂,接著進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)分裂,形成兩個(gè)子細(xì)胞.至此完成第一次分裂.

（2）減數(shù)第二次分裂

通常在減數(shù)第一次分裂末期后,進(jìn)入減數(shù)第二次分裂,分為四個(gè)時(shí)期.

①前期H:時(shí)間很短,此時(shí)染色體呈線狀，由兩條染色體組成.

②中期H:紡錘體出現(xiàn),染色體縮短,排列在赤道匕接著著絲點(diǎn)復(fù)制并分裂.

③后期H:著絲點(diǎn)分裂促使一對(duì)姊妹染色體分開(kāi)并一向兩極.

④末期II：兩組染色體各自達(dá)到兩極后,解旋重新形成子核,細(xì)胞質(zhì)也分開(kāi),形成兩個(gè)子

細(xì)胞,即性細(xì)胞.

（四）染色體在動(dòng)物生活史中的周期性變化在動(dòng)物生活史中染色體呈現(xiàn)有規(guī)律的變化.

圖中In代表單倍體,2n代表2倍體.所謂單倍體,就是細(xì)胞核中只含有一個(gè)染色體組,如

性細(xì)胞.二倍體是指細(xì)胞核中含有兩個(gè)染色體組，如體細(xì)胞,其中一組來(lái)自父方，一組來(lái)自母

方.

動(dòng)物體是由受精卵發(fā)育而來(lái),所以其提內(nèi)的細(xì)胞均是二倍體.二倍體精原細(xì)胞或卵原下

報(bào)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂成為單倍體細(xì)胞(精子或卵子)，再經(jīng)過(guò)受精作用，形成受精卵又恢復(fù)成二倍

體.

第二節(jié)遺傳基本定律

分離定律

(一)分離現(xiàn)象

1865年孟德?tīng)栍猛愣棺髁?年實(shí)驗(yàn),從中選擇紅豌豆，白豌豆進(jìn)行自花授粉，用紙袋封閉花蕾,

紅花的后代仍為紅花,用紅花與白花授粉的籽實(shí)生長(zhǎng)出的豌豆全是紅花，用雜交一代進(jìn)行地

自花授粉，后代出現(xiàn)3/4,1/4白花.

性狀是一切生物形態(tài),結(jié)構(gòu)，生理,生化的特征與特性的統(tǒng)稱.如牛的有角與無(wú)角，豬的毛色，

雞的冠形等.

單位性狀指一個(gè)一個(gè)的具體性狀，例如毛色，體重，產(chǎn)仔數(shù)等.

相對(duì)性狀指同一單位的性狀的相對(duì)差異，例如紅毛與白毛是相對(duì)性狀.

顯性指在子一代表現(xiàn)出來(lái)的性狀，例如孟德?tīng)栙侄闺s交實(shí)驗(yàn)中，紅花在F1表現(xiàn)出來(lái),紅花為

顯性性狀.

隱性性狀指在子一代(F1)不表現(xiàn)出來(lái)的性狀，例如孟德?tīng)栯s交實(shí)驗(yàn)中，白花在F1不表現(xiàn)出來(lái),

白花為隱性性狀.

根據(jù)卜一述雜交結(jié)果,可總結(jié)出三個(gè)具有規(guī)律性的現(xiàn)象：

(1)子一代(F1)只表現(xiàn)出一個(gè)親本的某個(gè)性狀,表現(xiàn)出來(lái)的性狀稱為顯性性狀,反之在子一代

中沒(méi)有表現(xiàn)出來(lái)的親本性狀,稱為隱性性狀.

(2)子二代中出現(xiàn)親代的相對(duì)性狀,這種現(xiàn)象叫性狀分離.

(3)子二代中具有顯性性狀的個(gè)體數(shù)與具有隱性性狀的個(gè)體數(shù)常成一定的分離比例，即3:1

的關(guān)系.

(二)分離假說(shuō)

孟德?tīng)枌?duì)上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果,提出了遺傳因子分離假說(shuō),其內(nèi)容歸納如下：

1.生物的每一性狀,是由遺傳因子所控制.相對(duì)性狀是由細(xì)胞中相對(duì)遺傳因子所控制，它是獨(dú)

立遺傳的.研究生物的遺傳性,可從性狀本身進(jìn)行研究.

2.每一性狀在生殖細(xì)胞中，由一個(gè)決定因子所代表,那個(gè)因子控制那個(gè)性狀的發(fā)育.

3.生物體細(xì)胞中每一個(gè)性狀有兩個(gè)遺傳因子,一個(gè)來(lái)自雄性親本，一個(gè)來(lái)自雌性親本.

4.在精細(xì)胞或卵細(xì)胞形成過(guò)程中，成對(duì)因子彼此分離，結(jié)果每一個(gè)性細(xì)胞只有成對(duì)因子的一

個(gè).

5.雜種所產(chǎn)生的不同類型的性細(xì)胞數(shù)目等,而雌雄性細(xì)胞的結(jié)合是隨機(jī)的，即不聽(tīng)類型因子

的雌雄細(xì)胞的結(jié)合有同等的機(jī)會(huì).

根據(jù)孟德?tīng)柗蛛x假說(shuō)，孟德?tīng)柕耐愣箤?shí)驗(yàn)結(jié)果用遺傳因子圖解表明.

(三)分離假說(shuō)的驗(yàn)證

孟德?tīng)柗蛛x假說(shuō)的核心問(wèn)題是,雜種細(xì)胞中的顯性和隱性遺傳因子是否同時(shí)存在,這些相對(duì)

因子在產(chǎn)生性細(xì)胞時(shí)是否彼此分離.為此，孟德?tīng)栐O(shè)計(jì)了一個(gè)回交實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證他的假說(shuō).

這種實(shí)驗(yàn)是讓雜種子一代豬與親本豬雜交.當(dāng)E1與顯性親本雜交，其后代全為垂耳

當(dāng)F1與隱性親本雜交,其后代有1/2垂耳，1\2豎耳.這就證明了有對(duì)因子彼此分離,并福

利到不同的性細(xì)胞之中.自?代(F1)與隱性親本的交配稱為測(cè)交.

(四)分離定律在畜牧生產(chǎn)中的實(shí)例

豬的垂耳是顯性，用DD表示；豎耳是隱性，用dd來(lái)代表.當(dāng)豬性成熟，產(chǎn)生精子或卵子

(性細(xì)胞)，垂耳DD產(chǎn)生的性細(xì)胞只含D,豎耳產(chǎn)生的性細(xì)胞只含d,D和d相結(jié)合在一起,外

表為垂耳的雜種（Dd）,雜種性成熟后,雜種公豬,子二代中出現(xiàn)3/4垂耳.1/4豎耳.

（五）基因型,表現(xiàn)型與環(huán)境

孟德?tīng)栍谩斑z傳因子”表達(dá)生物的遺傳單位.這種遺傳單位存在于細(xì)胞核的染色體

中.1909年丹麥遺傳學(xué)家約翰遜用“基因“一詞代替"遺傳因子”.

基因型是指上午體的遺傳組成,是上午體從其雙親獲得的全部基因總和,是肉眼看不見(jiàn)

的物資.

等位基因;位于同一對(duì)同緣染色體上同一位點(diǎn)的一對(duì)基因稱為等位基因.例如豌豆控制

紅花的基因R與控制白花的基因r,豬控制垂耳的基因D與控制豎耳的基因d.

純合體；同源染色體上的等位基因相同的生物個(gè)體稱為純合體，例DD的垂耳豬個(gè)體.兩個(gè)

基因都是顯性的純合體（如DD）叫顯性純合體.兩個(gè)基因都是隱性的純合體稱為（如dd）叫隱

性純合體.

雜合體；同源染色體上的等位基因不同的生物個(gè)體（如Dd）稱為雜合體.

表現(xiàn)型指生物體所有性狀的總稱,是可以觀察到,或通過(guò)物理或化學(xué)的方法測(cè)定的，它是

基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果.

（六）顯隱性作用

1.顯性作用完全顯性基因的作用在子一代（F1）中完全表現(xiàn)出來(lái),在F2中顯隱性為3;1.

例如純合垂耳豬與豎耳豬交配，所生后代為垂耳豬，雜交一代的公母豬交配，所生F2代,3/4

為垂耳豬,1/4為豎耳,垂耳比豎耳為3;1.

2.顯性作用不完全顯性基因的作用在子一代中不完全表現(xiàn)出來(lái),而表現(xiàn)出另一種表現(xiàn)

型，在F2代中表現(xiàn)出現(xiàn)1;2;1的比例.

3.共顯隱現(xiàn)象不存在顯性與隱性的關(guān)系.如,人類的血型有MN血型系統(tǒng),這中血型系

統(tǒng)是由一對(duì)等位基因控制的,具有LMLN基因的人,其血型為木星,具有LNLN基因的人其血型

為N型:具有LM和LN基因型的人,其血型為MN型.在這里,LM基因?qū)N基因,或者說(shuō)M血型

和N血型不存在顯型的關(guān)系,連者都表現(xiàn),因此M血型的人跟N血型的人結(jié)婚,其子一代血型

為MN型.

自由組合定律

（一）兩對(duì)性狀的遺傳實(shí)驗(yàn)

用具有連對(duì)相對(duì)性狀的純合提進(jìn)行雜交,觀察其后代的變化.用黑色（BB）無(wú)角（PP）安格

斯公牛與紅色（bb）有角（pp）的海福特母牛雜交，其子一代是黑色Bb無(wú)角Pp牛.此結(jié)果表明和

色和無(wú)角均屬顯性.接著讓子一代互相交配,所生子二代在所研究的性狀上出現(xiàn)分離現(xiàn)象,發(fā)

生分離和比數(shù)是;黑色無(wú)角占9/16,黑色有角占3/16,紅色無(wú)角占3/16,紅色無(wú)角占1/16.

其中黑色無(wú)角，紅色有角稱為親代組合,而黑色有角，紅色無(wú)角稱重組合.一對(duì)相對(duì)性狀

的分離比例為3:1,不考慮角的性狀,只統(tǒng)計(jì)毛色,黑色為9/16+3/16,紅色為3/16+1/16,黑色

為3;1.同樣只統(tǒng)計(jì)角的性狀，無(wú)角為12/16,有角為4/16,無(wú)角；有角為3;1.這符合一對(duì)性狀

的分離定律.兩對(duì)相對(duì)性狀在子二代中表現(xiàn)型出現(xiàn)9;3;3;1的關(guān)系.

（二）自由組合假說(shuō)

孟德?tīng)栐谄鋵?shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)匕提出了不同對(duì)的遺傳因子在形成配子時(shí)自由組合的理論,又

叫獨(dú)立分配理論.其內(nèi)容為；

1,在形成配子過(guò)程中,這對(duì)遺傳因子成員組合在一起完全的自由的，隨機(jī)的；

2.不同類的精子和卵子形成合子時(shí)也是自由組合的,而且組合也是隨機(jī)的.

（三）自由組合定律的驗(yàn)證

用雜交一代的母牛與隱性純合體紅色公牛交配,其后代出現(xiàn)黑色無(wú)角，黑色有角，紅色無(wú)

角.紅色有角的比例為1；1；1；1.此種方法叫測(cè)交.

（四）多對(duì)遺傳基因遺傳規(guī)律

基因?qū)?shù)顯性完全時(shí)子一代雜子二代基因子一代配子分離比(完全

子二代的表種形成配型數(shù)的可能組合顯性時(shí))

現(xiàn)型數(shù)子數(shù)數(shù)

12234(3+1)1

244916(3+1)2

3882764(3+1)3

4161681256(3+1)4

……???…

N2、2N3N4N(3+l))N

三.連鎖與交換定律

(一)連鎖

1.連鎖遺傳現(xiàn)象

果蠅的灰身(B)對(duì)黑身(b)是顯形，長(zhǎng)翅(V)對(duì)殘翅(v)是顯形，如果讓純合子灰身長(zhǎng)翅

(BBvv)與純合子黑身殘翅(bbvv)雜交,后代是均是雜合子的灰色長(zhǎng)翅(BbVv).讓雄果蠅與雙

隱性純合雌果蠅雜交,所得后代只是灰身長(zhǎng)翅和黑色殘翅兩種表現(xiàn)型,不符合分離和自由組

合定律,其比例是1:1.假設(shè)B與V在同一條染色體上,b與v在同一條染色體上,那麼這一遺

傳現(xiàn)象即可得到解釋.

用“一”代表一條染色體,那麼B和V就可寫(xiě)成BV,b與v就可寫(xiě)成bv,用此符號(hào)解釋上

述實(shí)驗(yàn)，見(jiàn)圖1-12.

2.連鎖的概念每個(gè)染色體集合著許多基因，

基因的這種集合叫做連鎖(linkage)oBVbv

3.產(chǎn)生連鎖的解釋因?yàn)槿魏紊锏娜旧w配子：BVIbv

數(shù)目是有限的，而基因的數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)染色

BV

體的數(shù)目，所以每條染色體上必然攜帶有許

bv

多基因，它們必須隨著這條染色體的遺傳行

為而傳遞，稱連鎖遺傳。這就是息表遺傳學(xué)

的第三個(gè)基本定律。

(三)交換

1.交換遺傳現(xiàn)象

家雞中卷羽基因F對(duì)常羽基因f為顯性，

抑制羽毛色素形成的基因I對(duì)等位基因

i為顯性，具有I基因的雞羽毛呈白色。

如果用純合子有色卷羽雞(iiFF)于無(wú)色

常羽雞(IIff)雜交，子一代全為白色卷羽圖1-12果蠅在雄性中完全連鎖

雞(liFf),再用子一代母雞與雙隱性公雞(iiff)測(cè)交，結(jié)果出現(xiàn)四種數(shù)目不同的雞。

P代有色卷羽(iiFF)X(Iiff)白色常羽

F1代白色卷羽liFf(8拿)

測(cè)交白色卷羽(liFf)率Xiiff有色常羽占6

白色卷羽18有色卷羽63白色常羽63有色常羽13

測(cè)交后代表現(xiàn)型四種類型比例不是1：1：1：1的關(guān)系，而是與祖代相同的兩種類型有

色卷羽、白色常羽占孫帶總數(shù)80.3%,也就是說(shuō)祖代i與F連鎖，I與f連鎖。另外出

現(xiàn)兩種新類型的白色卷羽、有色常羽占孫代總數(shù)19.7%。這表明子一代母雞在形成卵子

的過(guò)程中，某些基因產(chǎn)生了互換，因而產(chǎn)生了四種類型的卵子。（見(jiàn)圖1-14）

2.在減數(shù)分裂的四分體階段，即同源染色體發(fā)生交叉，同一對(duì)染色體的兩個(gè)成員間彼

此交換一個(gè)節(jié)段，相互交換各自的等位基因以新的組合進(jìn)入配子。稱為基因互換。

3.交換值得測(cè)定和計(jì)算

交換值（crossovervalue）是指重組的配子數(shù)的百分率。它代表基因間的距離單位，

從而表示基因間的連鎖強(qiáng)度?；Q值越小，則基因間連鎖強(qiáng)度越大；反之，互換值越大,

則表示基因間的連鎖強(qiáng)度越小。

交換值以正常條件下生長(zhǎng)的生物為研究對(duì)象，以某種動(dòng)物的雜交所得子一代與雙

隱性親本進(jìn)行測(cè)交，觀察測(cè)交后代的表現(xiàn)型，分別統(tǒng)計(jì)各種表現(xiàn)型的數(shù)目，包括親本類

型，新類型。新類型反映了重組的配子數(shù)。根據(jù)下列公式計(jì)算交換值（互換值）。

互換值冊(cè)）=重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)X100%

上列中的白色卷羽、有色常羽為重新組合類型，互換值為：

互換值（%）=靛島1=1仇7%

第三節(jié)性別決定與伴性遺傳

一、性別決定

（二）動(dòng)物中的性別現(xiàn)象及差異

動(dòng)物中普遍存在雄性與雌性，高等動(dòng)物雌雄異體，須經(jīng)過(guò)雌雄間的交配，才會(huì)產(chǎn)生后代。

由于性別的差異，存在明顯的性征差別、體型差別、尿生殖道差別、生產(chǎn)性能差別，如雄

性頭粗大，體軀大，有陰囊、陰莖，體力好；雌性頭清秀，體軀小，有陰戶、陰道，能產(chǎn)仔、

產(chǎn)奶。雄性生長(zhǎng)速度，勞役效率也存在差異。總體雌雄個(gè)體數(shù)成1:1,保持動(dòng)物繁殖現(xiàn)象

的平衡。

（三）性染色體決定性別

1.性染色體（sexchromosbme）概念：生殖細(xì)胞（精子或卵子）中與性別有明顯直接關(guān)系

的染色體，在性細(xì)胞中只有?條。受精后形成合子，則具有兩條性染色體。

2.性染色體類型

（1）XY型此種類型雄性個(gè)體染色體為XY,雌性性染色體為XX。當(dāng)精原細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂

形成精子時(shí)，雄性形成含丫染色體核含X染色體精子各占一半，稱為異配性別

（heterogrametic-sex）而雄性只產(chǎn)生含X染色體的卵子，稱為同配性別

（homogametic-sex）.

若含丫染色體的精子與卵子受精，受精卵的性染色體為XY型，將來(lái)發(fā)育成雄性。若含X

染色體的精子與卵子受精，受精卵的性染色體為XY型，將來(lái)發(fā)育成雌性。哺乳動(dòng)物、某

些兩棲類、某些魚(yú)類、很多昆蟲(chóng)性別的決定均屬XY型。人和哺乳動(dòng)物所生后代是雄性還

是雌性完全由雄性精子所含性染色體決定。

（2）ZW此種類型雄性個(gè)體性染色體為ZZ,雌性個(gè)體染色體為ZW。雄性只產(chǎn)生含Z染色體

精子；而雌性在卵原細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成卵子時(shí)，產(chǎn)生含Z染色體核含W染色體的卵子，

且兩種卵子各占一半。若精子與含Z染色體的卵子受精，其染色體組合為ZZ,將來(lái)發(fā)育為

雄性。若精子與含W染色體的卵子受精，其性染色體組合為ZTY,將來(lái)發(fā)育為雌性。禽類、

鳥(niǎo)類、爬行類的一部分、鱗翅目昆蟲(chóng)屬ZW型.

（3）X0型雌性個(gè)體性染色體為XX,雄性個(gè)體染色體全為0X,缺乏Y染色體。屬于這一

類型的動(dòng)物有部分昆蟲(chóng)如蝗蟲(chóng)、蜚轆等。

（三）染色體組成與性別間的關(guān)心

1.性指數(shù)生物個(gè)體所含染色體與常染色體組數(shù)的比例。若X為性染色體，A為常染色體,

性指數(shù)B=X/A。正常的雌性性指數(shù)=1,正常雄性性指數(shù)=0.5。

2.染色體組成與性別的關(guān)系

表1-2染色體組成與性別間的關(guān)系

性別超雄單倍體雙倍體三倍體四倍體中間性正常雄超雄性

性

X染色31234211

體

常染色31234323

體組數(shù)

性指數(shù)1.511110.670.50.33

任何性狀是基因型與環(huán)境條件共同作用的結(jié)果，因?yàn)榛蚺c受控的性狀之間存在一個(gè)個(gè)

體發(fā)育的過(guò)程，而內(nèi)外環(huán)境條件能影響個(gè)體發(fā)育，使性狀發(fā)生變異。

（-）溫度與性別蛙的性染色體是xy型，如果讓蝌蚪在20度條件下發(fā)育，一半

是雄性，另一半是雌性；如果讓蝌蚪在30度的條件下發(fā)育，則全部是雄性。

它們的染色體組成并沒(méi)有變，環(huán)境改變了表現(xiàn)型。

（-）年齡與性別鰻與的性染色體沒(méi)有變，體長(zhǎng)在10-20cm全為雌性，體長(zhǎng)

35-38cm雌雄各半，體長(zhǎng)達(dá)53cm以上多為雄性。

（三）激素與性別雙生牛犢，如果一公一母，公犢能正常發(fā)育為有生育能力的

公牛，而母犢不能生育，稱雄性中性犢，這種牛長(zhǎng)大后不喝發(fā)情，卵巢退化，子宮和

外生殖器官發(fā)育不全，外形有雄性表現(xiàn)，稱自由馬丁。這種雙生牛犢是不同性別染色

體受精卵發(fā)育而成的，它們?cè)诎l(fā)育時(shí)由于胎盤(pán)的絨毛膜血管互相融合，是胎兒有共同

的血液循環(huán)，睪丸比卵巢先發(fā)育，睪丸激素比卵巢激素先進(jìn)人血液循環(huán)，雄性激素抑

制卵巢的發(fā)育。

（四）性反轉(zhuǎn)高等動(dòng)物中，有的動(dòng)物個(gè)體前期是一種性別，后期是一種性別，

這種現(xiàn)象叫性反轉(zhuǎn)。例如：母雞生過(guò)蛋，以后發(fā)生變化，變成攻擊，并能與母雞配種，

做了父親。1979年《大眾醫(yī)學(xué)》曾報(bào)道過(guò)，湖南醫(yī)學(xué)院一男教師曾結(jié)婚，生過(guò)兩個(gè)孩

子，作為父親，后來(lái)發(fā)生變化，變成女人，與一男人結(jié)婚。這主要是內(nèi)外環(huán)境條件的

變化引起激素分泌改變，導(dǎo)致性別的改變。

三性別畸形

（一）雌雄嵌合體在某些動(dòng)物兩性同在一個(gè)個(gè)體出現(xiàn)，即某些部分表現(xiàn)為雌性特征，另一部

分表現(xiàn)為雄性特征；或一半為雌性特征，另一半為雄性，甚至雄性生殖系統(tǒng)和雌性生殖系統(tǒng)

都同時(shí)存在。其性染色體畸形為xo和XX型同時(shí)存在。

（二）中間性無(wú)角純和pp體山羊，雄性正常，雌性是中間性。根據(jù)英國(guó)1945年對(duì)薩能山

羊的統(tǒng)計(jì)，中間性達(dá)14.8%

（三）人的中間性

1睪丸退化癥又稱原發(fā)性小睪丸癥，半雌雄人。性染色體組型有xxy,xxxy.患者外觀是男

性，身體比一般男性高，但睪丸小，不產(chǎn)生精子，不育，常出現(xiàn)女性似乳房，智能差。

2卵巢退化癥還是另?種雌雄人。染色體xo,缺少一條性染色體，患者外貌象女性，但卵

巢發(fā)育不全，沒(méi)有生殖細(xì)胞，原發(fā)性畢竟，無(wú)生殖能力。第而性征發(fā)育不良，體格較一般女

生低矮，先天性心臟病，肘外翻，頸部有翼狀

贅片，智能低下。稱杜納氏癥侯群。

3。xxy個(gè)體性染色體為xxy型，共47條染色體。外貌為男性，性情粗暴孤僻，身材較高,

智力較差，生殖器官發(fā)育不良，睪丸不下降，多數(shù)不育。

40多x性染色體女人超雌性，性染色體組成為xxx（47條染色體）或xxxx（48條染色體），

患者體型正常，有月經(jīng)，能生育，在子女中個(gè)別出現(xiàn)xxy綜合癥，一般正常，患者智力較差，

心理有變態(tài)，無(wú)其他癥狀。

5.多x性染色體男人性染色體組成為xxxy患者，外貌男性，睪丸退化。性染色體組成為

xxxy患者，智力發(fā)育不良，斜視，眼晴間距寬，鼻梁扁平，突顏，有先天性心臟病，生殖

器官發(fā)育不良，小陰莖，小睪丸或隱睪癥。產(chǎn)生性別畸形的機(jī)制是，山于親體生殖細(xì)胞在

減數(shù)分裂過(guò)程中，性染色體不分離，在雌體形成含xx和。的卵子，在雄體形成含xy和。

的精子，當(dāng)正常或異常的精卵細(xì)胞受精，則形成上述性畸形。

四，伴性遺傳

（-）伴性遺傳的概念控制性狀的基因在性染色體上，隨性染色體的遺傳而遺傳

的現(xiàn)象。

（二）伴性遺傳的實(shí)例

例?：蘆花雞羽毛由白色條文和灰黑色條文組成，白色紋由基因B基因控制，B基因在

性染色體上，用蘆花雞與洛島紅公雞交配，其后代中公雞全為非蘆花雞。

例二：銀色羽由z染色體上S基因控制,S對(duì)s為顯性，用銀白羽白洛克母雞與紅色洛

島公雞交配，后代中全為白羽，母雞全為紅羽。

性染色體X和丫和W它們?cè)诖笮?，形狀，DNA結(jié)構(gòu)等方面有差異。在減數(shù)分裂期間

有部分DNA節(jié)段同源，有部分DNA節(jié)段非同源。在同源節(jié)段上的基因叫部分伴性基因或

不完全伴性基因，這些基因和常染色體基因一樣可以發(fā)生變換。在X或丫染色體非同源

節(jié)段上的基因，成單存在，沒(méi)有對(duì)應(yīng)的等位基因，隱性基因也能表現(xiàn)其作用，稱完全

伴性基因。

（三）伴性遺傳的特點(diǎn)

1.正反交結(jié)果不一致和隔代遺傳。

2.后代性狀分離比例數(shù)字因性別不同而異。

3.在性染色體異型的個(gè)體，單獨(dú)的陰性基因也表現(xiàn)其作用。

（四）伴性遺傳在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用伴性遺傳在實(shí)際應(yīng)用主要在養(yǎng)禽業(yè)，尤其是

養(yǎng)雞業(yè)，因家禽小時(shí)很難區(qū)別公母外生殖器的差異，利用其伴性遺傳某些性

狀，如上述兩例，很容易分辨雛雞公母，將其公母分開(kāi)飼養(yǎng)或母的作產(chǎn)蛋用，

公的作肉用。

第四節(jié)遺傳疾病

有的遺傳基因可使個(gè)體出現(xiàn)生理缺陷或疾病甚至導(dǎo)致生物個(gè)體在胚胎或生后期的某

-時(shí)間死亡。這叫遺傳疾病。這些基因叫有害基因。

一、遺傳疾病的種類

根據(jù)遺傳疾病對(duì)動(dòng)物體的損害程度的不同分為以下三種類型：

（-）致死基因

染色體上有這類基因，可使個(gè)體在胚胎期或生后某一時(shí)期死亡，其死亡率可高達(dá)100虬

如豬的鎖肛，即豬無(wú)肛門(mén)，公豬生后2—3天死亡。

（-）半致死基因

這類基因可使個(gè)體在繁殖年齡前死亡一半以上。如豬的血友病，血液不凝固，病情隨年

齡的增長(zhǎng)而加劇，常因流血不止而死亡。

（三）非致死基因

這類基因雖不引起個(gè)體死亡，但個(gè)體出現(xiàn)某些生理缺陷或畸形，生活力降低。如人的色

盲、隱睪、陰囊疝。

二、遺傳疾病的遺傳規(guī)律

（-）有害基因存在于某染色體上，常染色體、性染色體均有存在的可能，大多數(shù)為隱

性，也有顯性，必須在純合時(shí)才充分表現(xiàn)其作用；

（二）有害隱性基因在群體中一般頻率很低，只有在近親繁殖的情況下出現(xiàn)的概率較高;

（三）顯性致死基因純合體不存活，因此不能遺傳給后代；

（四）隱性致死基因純合時(shí)，主要影響個(gè)體生理生化過(guò)程而導(dǎo)致異常和死亡；

（五）存在于性染色體是的致死基因稱為伴性致死基因，不論其顯性還是隱性，它能使

性染色體異（XY、XO、ZW）的個(gè)體死亡。

三、遺傳疾病實(shí)例

遺傳疾病有近1000種，上述列舉遺傳疾病僅是其中的一部分，另外還有許多的遺傳疾

病，如人的胎兒溶血癥、半乳糖血癥、色盲、血友病、先天性癡呆癥、糖尿病、精神分

裂癥、漢氏舞蹈并病、靜脈曲張、侏儒、白化、鐮刀型細(xì)胞貧血癥、沿海型貧血癥、癌

癥等。

大量的材料報(bào)道，由于有害基因的存在，某些性狀會(huì)出現(xiàn)不同程度的缺陷，然而這些缺

陷的認(rèn)識(shí)，僅是對(duì)得病動(dòng)物進(jìn)行觀察而得出的結(jié)論，如家畜中有些致死毛色，在卡拉庫(kù)

爾羊群中有一種灰色致死遺傳性疾病。此病為多基因效應(yīng)，遺傳方式也不完全顯性基因

的作用。純合基因的個(gè)體為灰色，并在出生后4—9月齡時(shí)死亡，只有極少數(shù)能成活并

可以生殖。純合基因的個(gè)體表現(xiàn)為舌頭的白色，下顆白色，面部淺灰色，耳上有白色斑

點(diǎn)，腹部大，體弱不能站立，與正常羔羊比較，病羊的肝、心、腎、脾等都比正常羊小,

但第一胃比正常羊大兩倍多。根據(jù)目前所發(fā)現(xiàn)的遺傳缺陷表現(xiàn)，我們列舉一些實(shí)例。

1、牛的遺傳缺陷：軟骨發(fā)育不全一，有三種表現(xiàn)，一種是犢牛出現(xiàn)短脊椎，鼠蹊疝，

前額圓而突出，額裂、腿很短。這種犢牛，約有1/4在懷孕6~8個(gè)月，因母體羊水過(guò)

多，胎兒死亡后流產(chǎn)。娟姍牛、海福特牛、英國(guó)荷蘭牛已有發(fā)現(xiàn)。這種犢牛出生，但由

于呼吸障礙死亡。另一種是軸骨和附骨骼均受影響，頭部畸形，短而寬，腿稍短，犢牛

死胎或生下不久后死亡。

下顆不全一下顆比上額短，今見(jiàn)于公犢，可能是伴性遺傳。

大腦疝一見(jiàn)于荷蘭牛、海福特牛，前額骨骼化不足，頭蓋骨敞開(kāi)，腦組織突出，得病犢

牛生后不久死亡。

先天性痙攣一得病犢牛頭部和頸部表現(xiàn)出連續(xù)的間歇性痙攣運(yùn)動(dòng)，通常是上下運(yùn)動(dòng)。

曲肢一后肢嚴(yán)重畸形，飛節(jié)緊靠體軀，幾乎不能向前彎曲。

癲癇一表現(xiàn)低頭，嚼舌，口吐白沐，最后昏厥，病期出現(xiàn)無(wú)常。

裂唇一短角牛有報(bào)道，犢牛單裂唇，其旁缺少牙床，但有硬領(lǐng)，吃奶困難。

無(wú)毛一多個(gè)品種都有報(bào)道，表現(xiàn)為部分缺毛到完全缺毛。

犢牛表皮缺損一膝關(guān)節(jié)處于四蹄上部缺乏正常表皮，個(gè)別嚴(yán)重者，前肢在膝關(guān)節(jié)以下，

后肢在飛節(jié)以下均無(wú)表皮，甚者可使蹄殼脫落，有時(shí)在鼻鏡，額部，耳后也缺乏表皮。

荷蘭牛、娟姍牛、愛(ài)爾夏等品種和我國(guó)四川省也有報(bào)道。

乳牛多乳頭一多乳頭形狀似正常乳頭，少數(shù)偏形，大小差異較大。

此外牛的侏儒牛，短腿牛，先天性白內(nèi)障、腦積水，卵巢發(fā)育不全，肌肉攣縮，多趾,

短脊椎等等都見(jiàn)報(bào)道。

2、豬的遺傳缺陷：肛門(mén)閉鎖一先天性公、母仔豬沒(méi)有肛門(mén)，公豬3—4天內(nèi)死亡，母豬

若從結(jié)腸開(kāi)U,使糞便通過(guò)陰戶排出，有時(shí)便會(huì)成活并繁殖。

血友病一血液不凝固，病狀隨年齡增長(zhǎng)加劇，有些公豬晚期去勢(shì)，流血不止而死亡。

癱病一僅能用前肢爬行，幾天內(nèi)死亡。

臍疝與陰囊疝一常見(jiàn)的豬的遺傳缺陷。

隱睪一一個(gè)或兩個(gè)睪丸都沒(méi)有下到陰囊中。

3、綿羊的遺傳缺陷：呆羊一小腦皮質(zhì)萎縮，羔羊出生后能活，但不能走路，缺乏平衡。

矮性一肢短，肩粗，額突，羔羊可活數(shù)周。

無(wú)耳一卡拉庫(kù)爾羊品種出現(xiàn)羔羊沒(méi)有耳朵或耳很小，一般純合的基因者無(wú)耳，雜合者小

耳，非致死基因引起。

無(wú)毛一羔羊生后僅有少量的毛，能正常生長(zhǎng)，但對(duì)氣溫變化很敏感。

此外如肢端缺損，侏儒癥，灰色致死毛色，肌肉攣縮等都有發(fā)現(xiàn)。

以上我們只舉一些牛、豬、綿羊?qū)嵗齺?lái)說(shuō)明，在馬幾禽特別是雞有不少實(shí)例，這里不一

一例舉，我們舉出有關(guān)這些遺傳缺陷或遺傳疾病例子，有的是致死基因引起，有的是半

致死基因或非致死基因引起的。有的是顯性遺傳，有的是隱性遺傳，所以在種畜選擇時(shí)

必須加以注意。例如四川農(nóng)學(xué)院對(duì)雅安地區(qū)奶牛進(jìn)行了多乳頭性狀遺傳進(jìn)行分析認(rèn)為，

在兩頭公牛中公綿1號(hào)公牛本身有多乳頭，后代15頭中，多乳頭有7頭，占47%,另

一頭名渝公牛，表型沒(méi)有多乳頭，后代比例就大。另外在毛色遺傳上也如此，雖然毛色

和生產(chǎn)性能關(guān)系不大，而對(duì)家畜的影響若從品種培育或品種的外形特點(diǎn)要求的一致性來(lái)

看，那就可能成為缺陷，新淮豬培育過(guò)程要求毛色是黑色，若出現(xiàn)花豹色那就不符合要

求。至于豬的陰囊疝，臍疝這些遺傳缺陷對(duì)生產(chǎn)，對(duì)育種都是不利的。因此，如何研究

揭發(fā)有害基因或致死基因的表現(xiàn)機(jī)理，排除與控制遺傳病的產(chǎn)生顯然是十分必要的課

題。

第五節(jié)質(zhì)量性狀的遺傳

一、質(zhì)量性狀的概念

非連續(xù)性變異的性狀，個(gè)體間有明顯的區(qū)別，一般不便用數(shù)字表示，只能用文字描述的性狀。

例如有角與無(wú)角，雞的冠形必然是單冠、胡桃冠、豆胭、玫瑰冠中的一種。

二、質(zhì)量性狀研究的意義

質(zhì)量性狀大多數(shù)沒(méi)有直接的經(jīng)濟(jì)意義，但它們?nèi)允瞧贩N的重要特征，與經(jīng)濟(jì)性狀有一定的關(guān)

系，例如荷蘭牛的毛色是黑白花，這是荷蘭牛的典型特征之一，它又是當(dāng)前世界公認(rèn)的產(chǎn)奶

量最高的奶牛。其它的毛色均不是荷蘭牛，產(chǎn)奶量也不如黑白花奶牛。

三、質(zhì)量性狀的遺傳

()畜禽外部性狀的遺傳

1.毛色遺傳

毛色作為畜禽品種的主要特征之一，歷來(lái)受育種研究者的重視。毛色與經(jīng)濟(jì)性狀，畜產(chǎn)品品

質(zhì)

和價(jià)格，某些遺傳疾病有密切關(guān)系。

控制毛色性狀的基因有：B是黑色，bb是褐色；C是色素原、全一色，一般是黑色；Cch青

紫藍(lán)；

Cm黑色稍淡；cc白化。WW紅毛，Mv深褐色。S銀色基因，ss金色。

E色素?cái)U(kuò)散基因擴(kuò)散黑色素、褐色素：ee限制色素?cái)U(kuò)散，使有色毛僅在某些部位表現(xiàn)。I抑

制色素基

因，具有I-的個(gè)體為顯性白色；i為隱性基因，不能抑制色素的表現(xiàn)，Lw是顯性致死白色

基因。G是

顯性致死灰色基因，GG個(gè)體不能活到成年。毛色并非由一對(duì)等位基因控制，而是由多對(duì)等

位基因

共同作用的結(jié)果，是值得深入研究的。

2.膚色遺傳

膚色遺傳包括皮膚、脛、的色澤受黑色素和葉黃素的影響。葉黃素直接來(lái)源于青

綠飼料及含葉黃素的飼料，貯存表皮層、真皮層、脂肪、血液及禽蛋的卵黃中。有寫(xiě)動(dòng)物鮮

紅的膚

色是山于真皮層里毛細(xì)血管顏色所致如火雞。葉黃素或血液顏色引起膚色的表現(xiàn)型不能遺

傳個(gè)后代?？刂颇w色的基因有w和w、Id和id。限制葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為白膚；w

不限制

葉黃素在皮膚的貯存，表現(xiàn)為黃膚。Id為真皮層黑色素抑制基因，表現(xiàn)為白膚或黃膚：id

為真皮層

黑色素沉積，隱性純合體idid表現(xiàn)真皮層黑色，若表皮層為白色，則皮膚為黑色；若表皮

層存在葉黃

素，皮膚為黃色。

3.雞的冠形

(-)單冠由雙隱性基因rrpp控制，因品種的不同，冠的大小有區(qū)別，冠的大小由多個(gè)基

因控制。

豆冠由PP控制，豆冠對(duì)單冠是不完全顯性。

玫瑰冠有R-PP控制，對(duì)單冠為顯性，但單冠的大小受多基因控制。

胡桃冠由R_P_控制，由豆冠和玫瑰冠兩基因互作而產(chǎn)生。

4.角的遺傳

PP為無(wú)角，PP為有角，P對(duì)p為不完全顯性，品種有不同程度的變異。

5.卷羽遺傳F基因控制卷羽，f為隱性基因，表現(xiàn)為常羽。

(-)血型的遺傳

血型是動(dòng)物的一種遺傳性狀，它可以通過(guò)抗原與相對(duì)應(yīng)的抗體進(jìn)行反應(yīng)而被鑒定。血型的抗

原受基因的決定，遺傳使分穩(wěn)定。通過(guò)親代的基因型可預(yù)測(cè)后代的血型。

人和畜禽血型系統(tǒng)數(shù)見(jiàn)表1—3。

等位基因指同源染色體上占有同一為點(diǎn)，以不同方式影響同一性狀的一對(duì)基因。它們都同

時(shí)存在于同一個(gè)體。例如垂耳基因D與豎耳基因d,垂耳純種個(gè)體等位基因?yàn)镈D,雜種個(gè)體

等為基因?yàn)镈d,豎耳個(gè)體等位基因?yàn)閐d。

表1-3人和畜禽的血型系統(tǒng)

物種人牛馬綿羊豬雞

染色體對(duì)數(shù)233032231939

血型系統(tǒng)數(shù)1512881512

抗原因子數(shù)6560025796288

復(fù)等為基因指多個(gè)基因在動(dòng)物群體里占有同源染色體同一位點(diǎn)。以不同方式影響同一性狀。

復(fù)等為基因不能同時(shí)存在于某一個(gè)體，只存在于同類動(dòng)物群體中。

人的ABO血型系統(tǒng)，就是一組等位基因IIAIB控制的，i,

第六節(jié)數(shù)量性狀的遺傳

一、數(shù)量性狀的概念

變異是連續(xù)的,沒(méi)有明顯的區(qū)別，很難明確的分組,容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變異,此類

型狀叫數(shù)量型狀.這類型狀大多是經(jīng)濟(jì)型狀，可通過(guò)物理的方法或生化的方法進(jìn)行測(cè)定,不便

用文字描述.如母豬的產(chǎn)仔數(shù)、奶牛的產(chǎn)奶量、母雞的產(chǎn)蛋量、種蛋的受精率和孵化率、綿

羊的產(chǎn)毛量.

二、數(shù)量性狀的一般特征

1.數(shù)量性狀表現(xiàn)為連續(xù)的,只能用物理或化學(xué)方法測(cè)定,采用生物統(tǒng)計(jì)的方法分析歸納.

2.數(shù)量性狀受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異,不能真實(shí)遺傳.

3.數(shù)量性狀表現(xiàn)為正態(tài)分布,屬于中間的個(gè)體多,趨向兩極的個(gè)體越來(lái)越少,呈鐘型.

三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)

()多基因假說(shuō)

1980年瑞典遺傳學(xué)家尼爾遜.埃爾(Nilsson-Ehle)提出多基因假說(shuō)(multiplegene

hypothesis),認(rèn)為數(shù)量性狀的表現(xiàn)是山許多彼此獨(dú)立的基因共同作用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π?/p>

狀的效應(yīng)比較微小，但其遺傳方式服從孟德?tīng)柕倪z傳基本定律.多基因假說(shuō)不但認(rèn)為決定數(shù)

量性狀遺傳的基因數(shù)目很多，而且還假定：（1）各種基因的效應(yīng)相等；（2）各種基因之間表現(xiàn)為

不完全顯性或無(wú)顯性；（3）各種基因的作用是累加的（cumulative）.

（-）"多因-一效"與"一因多效”

1.多因一效多個(gè)基因?qū)δ骋恍誀町a(chǎn)生影響，

1.一因多效一個(gè)基因?qū)Χ鄠€(gè)性狀產(chǎn)生作用，例如控制豬的消化器官結(jié)構(gòu)的基因，對(duì)豬的生

長(zhǎng)速度

有一定的影響，對(duì)飼料利用率也有影響。

（三）超親現(xiàn)象

1.超親現(xiàn)象的概念：兩個(gè)品系或品種雜交的子一代表現(xiàn)為中間型，而在以后各代中卻出現(xiàn)超

過(guò)原始親本的個(gè)體，此種現(xiàn)象叫超親現(xiàn)象（transgressiveinheritance）,,例如甲品種母豬

平均產(chǎn)仔9頭，乙品種母豬平均產(chǎn)仔12頭，甲乙品種雜交，子一代母豬產(chǎn)仔平均為十頭，

在子二代母豬中出現(xiàn)產(chǎn)仔數(shù)少于9頭或多于12頭的個(gè)體。

2.超親現(xiàn)象的解釋假如甲品種的基因型為A1A1A2A2a3a3,乙品種的基因性為

alaia2a2A3A3,甲乙

品種雜交子一代基因?yàn)锳laaA2a2A3a3,表現(xiàn)為中間型，介于兩親本之間，子二代可能出現(xiàn)

A1A1A2A2A3A3和alala2a2a3a3,表現(xiàn)為表型超過(guò)最高親本或低于最低親本。

四.量性狀表型值與表型值的方差剖分

（-）表型值的概念

一個(gè)性狀能直接度量或觀察的數(shù)值。如一頭奶牛日產(chǎn)奶30kg,305日產(chǎn)奶9150kg,就是這

頭奶牛

牛性狀的表型值（phenotypicvalue,一般用P表示）。

（二）表型值的剖分

任何一個(gè)數(shù)量性關(guān)的表現(xiàn)都是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，由此，表型值可剖分為遺傳值或

基因型值（genoeypicvalue,一般用G表示）和環(huán)境偏差（envivonmentaldeviation,用E

表示）.上述寫(xiě)成公式：

P=G+E

多基因假說(shuō)認(rèn)為數(shù)量遺傳基礎(chǔ)是多基因作用，它們的效應(yīng)是加性的，任何一個(gè)生物具有的基

因均可劃分為等位基因和非等位基因兩種.等位基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫顯性效應(yīng)，

一般用符號(hào)D表示；非等性基因之間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)叫上位效應(yīng)（epistaticeffect）,

一般用I表示;無(wú)論是等位基因或非等位基因，只要各基因的單獨(dú)效應(yīng)加在一起造成的效應(yīng),

叫做加性效應(yīng)（additiveeffect）,一般用A表示.基因型值可用下列公式：

G=A+D+1

那么P=A+D+I+E

顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)雖然是遺傳原因造成的，但在基因的重組和分離過(guò)程中基因型被白菜，

其效應(yīng)在后代中不能被保持，在純繁過(guò)程中顯性效應(yīng)不存在，上位效應(yīng)意義不大，可將這兩

部分與環(huán)境偏差歸在一起，統(tǒng)稱為剩余值，?般用R表示，則：

R=D+I+E

那么P=A+D+I+E=A+R

（三）表型值方差的部分

1.總體與樣本

總體是指被研究對(duì)象的全體對(duì)象的全體性質(zhì)相似的個(gè)體所組成的集團(tuán).

樣本是指由總體中抽取的若干個(gè)體所組成的單位.由樣本計(jì)算出來(lái)的數(shù)值稱為統(tǒng)計(jì)量.

2.平均數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)差

（1）平均數(shù)：是種最常用的生物統(tǒng)計(jì)常數(shù)，它是作為個(gè)樣本資料最有代表性的數(shù)值，

它表達(dá)資料中各變數(shù)最集中的位置，并用來(lái)與另一個(gè)樣本資料進(jìn)行比較。計(jì)算公式：

一樣本中各個(gè)個(gè)體變數(shù)的總和。N——樣本個(gè)體數(shù)。

例1：一戶養(yǎng)殖戶養(yǎng)母豬10頭，第二胎產(chǎn)仔數(shù)分別為7頭、9頭、8頭、10頭、11頭、12

頭、9頭、10頭、11頭、13頭，示其平均產(chǎn)仔數(shù)。

(2)離均差個(gè)體變數(shù)與平均數(shù)之差。D=X-。上例中第一頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=7-10=-l,

第十頭母豬產(chǎn)仔數(shù)的離均差D=13-10=3o

(3)標(biāo)準(zhǔn)差表達(dá)資料各變數(shù)間離散性的生物統(tǒng)計(jì)常數(shù)。其計(jì)算公式為：

式中X為個(gè)體測(cè)定值，為樣本平均數(shù)，N為測(cè)定個(gè)體數(shù)，S為標(biāo)準(zhǔn)差。標(biāo)準(zhǔn)差的大小，受資

料中變數(shù)值的影晌，如變數(shù)值間差異大，則計(jì)算出的標(biāo)準(zhǔn)差亦大。

3.表型值方差剖分

(1)方差的概念一個(gè)資料的方差就是其標(biāo)準(zhǔn)差的平方。若用V表示方差，S表示標(biāo)準(zhǔn)差,

則V=S2。

(2)表型方差的剖分

VP=VC+VE

VC=VA+VD+VI

VE=VEg+VESo

VEg表示一般環(huán)境方差，指影響個(gè)體全身的、時(shí)間上是持久的、空間上是非局部條件造成的

環(huán)境方差。例如胚胎期或幼年期，營(yíng)養(yǎng)不足，動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，影響是永久性的。

VES表示特殊環(huán)境方差，指暫時(shí)的或局部環(huán)境條件所造成的環(huán)境方差。例如，成年奶牛因一

時(shí)營(yíng)養(yǎng)條件差或缺水而泌乳量減少，但以后環(huán)境改善了，產(chǎn)奶量仍可恢復(fù)正常。

VP=VA+VD+VI+VEg+VES

在上式中VA能夠遺傳給后代，稱為育種值。VD、VI不能遺傳給后代或不能在后代固定下來(lái),

所以，VD、VI、VEg.VES合并稱為剩余值。

五、數(shù)量性狀的遺傳參數(shù)

(-)數(shù)量性狀的遺傳力

1、遺傳力(heritability)的概念

(1)廣義遺傳力(heritabilityinthebroabsense)：1949年美國(guó)學(xué)者臘葉提出基

因型變量與表現(xiàn)型變量的比率叫做廣義遺傳力。公式：

(2)狹義遺傳力(heritabilityinthenarrow)；指育種值變量對(duì)表型值變量的比率，

即育種值對(duì)表型值的決定程度，表示性狀能遺傳給后代的能力。公式：

因?yàn)閂G>VA,故H2>h2。由于純種繁育時(shí)主要考慮育種值,所以，一般用狹義遺傳力(h2),

很少用廣義遺傳力。

2、遺傳力的分類

(1)高遺傳力h220.3,(2)中等遺傳力0.Kh2<0,3；(3)低遺傳力h2W0.1。

3、畜禽一些數(shù)量性狀的遺傳力

(1)乳牛：體重(h2=0.體,胸圍h2=0.4L槐甲高h(yuǎn)2=0.51泌乳量h2=0.3,乳脂率h2=0.6,

持久力h2=0.2,產(chǎn)乳期長(zhǎng)短h2=0.32,產(chǎn)賣(mài)間期h2=0.1。

(2)豬：背腰厚度h2=0.55,體長(zhǎng)h2=0.55,初生重h2=0.29,180日齡體重h2=0.3,每窩

產(chǎn)仔數(shù)h2=0.15,斷乳仔數(shù)h2=0.15。

(3)綿羊：毛長(zhǎng)h2=0.55,毛重：h2=0.40,初生羔體重h2=0.30,一歲母羊體重h2=0.4,

肉等級(jí)h2=0.13,多產(chǎn)頻率h2=0.1。

(4)雞:蛋重h2=0.5,開(kāi)產(chǎn)日齡h2=0.20,產(chǎn)卵量h2=0.65,體重h2=0.20,成活率h2=0.10,

蛋形h2=0.25—0.50,蛋殼品質(zhì)h2=0.30—0.60,蛋殼顏色h2=0.30—0.90,血斑或肉h2=0.5。

(二)數(shù)量性狀的重復(fù)力

1、重復(fù)力的概念同一個(gè)體同?性狀的不同次度量值之間的相關(guān)程度。重復(fù)力

(repeatability)。

2、重復(fù)力計(jì)算公式：

式中re表示重復(fù)力，VB表示個(gè)體間變量方差，VW表示個(gè)體內(nèi)容各度量的方差。

估計(jì)一個(gè)性狀的重復(fù)力時(shí)，需要根據(jù)多次度量記錄計(jì)算，不能只根據(jù)兩次度量的記錄。

(三)遺傳相關(guān)

1.遺傳相關(guān)的概念同一個(gè)體兩個(gè)性狀育種值產(chǎn)的相關(guān)系數(shù)，一般用符號(hào)ra(xy)表示.

例如同一只產(chǎn)蛋雞蛋重與體重這兩性狀育種值間的相關(guān)系數(shù)。

有親緣關(guān)系兩個(gè)體相同性狀育種值間的相關(guān)生活經(jīng)驗(yàn)數(shù)也叫遺傳相關(guān)(親緣系數(shù))。

上述兩個(gè)概念是有區(qū)別的。

2.兩性狀育種值間的相關(guān)系數(shù)

(1)乳牛：產(chǎn)乳量和產(chǎn)脂量ra=O.85,產(chǎn)乳量與乳脂率ra=-O.20,產(chǎn)脂量與乳脂率ra=0.26。

(2)豬：體長(zhǎng)與背腰厚ra=-0.47,生長(zhǎng)率與飲料率ra=-0.96,背膘厚與飼料效率ra=0.28。

(3)雞：18周齡體重與產(chǎn)蛋量ra=-0.16,體重與蛋重ra=0.50,體重和開(kāi)產(chǎn)日齡ra=0.29。

(4)綿羊：凈毛重與體重ra=0.05,凈毛重與毛束長(zhǎng)r=0.44,凈毛重與毛直徑ra=0.01,

肉的等級(jí)與凈毛重ra=0.51,肉的等級(jí)與毛長(zhǎng)ra=0.15。

3.遺傳相關(guān)的成因一是一因多效，即一個(gè)基因?qū)Χ鄠€(gè)性狀表型效應(yīng)產(chǎn)生影響；二是基因連

鎖，兩個(gè)基因相距越近，它們所控制的兩個(gè)性狀遺傳相關(guān)系數(shù)越大；反之，遺傳相關(guān)系數(shù)越

小。

4.遺傳相關(guān)的運(yùn)用根據(jù)遺傳相關(guān)可進(jìn)行間接選擇，當(dāng)甲性狀不能作直接選擇或直接選擇

效果差時(shí)，可選擇遺傳相關(guān)系婁較大的乙性狀，而使甲性狀得到好的選擇效果。例如，要選

擇背膘薄的豬，背膘在活體不便于工作度量，根據(jù)背膘厚與飲料消耗ra=0.28,飲料消耗易

度量，只要選擇每公增重消耗飼料少的豬，可獲得溺愛(ài)膘薄的選擇效果。

突變

一。變異

(1)變異的概念

有親緣關(guān)系個(gè)體間的不相似性稱為變異。例如兒子的體高超過(guò)父親，兒子的相貌不像父親，

我們說(shuō)兒子發(fā)生了變異。

(2)變異的分類

1.不可遺傳的變異指環(huán)境引起的變異，也稱環(huán)境變異。例如牛在寒冷地區(qū)生長(zhǎng)，被毛長(zhǎng)得

細(xì)而密；生長(zhǎng)在暖熱帶地區(qū)的牛毛精而少。同一對(duì)夫婦在寒冷地區(qū)不生孩子或生得少，到熱

溫帶地區(qū)生孩子數(shù)增多。70年代所生兒子一般高于他的父親(40年代或50年代出生)，這

是由于營(yíng)養(yǎng)狀況不同，兒子的營(yíng)養(yǎng)條件好于父親。不遺傳給后代。

2.可遺傳的變異指遺傳物質(zhì)變化引志的變異，或遺傳給后代。

二、突變

(突變的概念)

突變可發(fā)生在個(gè)體發(fā)育的任何階段，可發(fā)生于體細(xì)胞或生殖細(xì)胞的任何分期。如果突變發(fā)生

在體細(xì)胞中，則變異上能在體細(xì)胞中傳送，一般不能將突變直接遺傳給下一代。如果突變發(fā)

生在性細(xì)胞中，突變可遺傳給扣代。

(三)突變的類型

1.染色體突變(染色體畸變)：染色體的數(shù)目和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

(1)染色體數(shù)目畸變

1.染色體組一個(gè)正常性細(xì)胞所含的全部染色體叫做一個(gè)染色體組。例如人的精子或卵子正

常忖會(huì)有23條染色體，這23條染色體為一個(gè)染色體組。

2.單位體每個(gè)細(xì)胞中僅含有一個(gè)染色體組的生物個(gè)體，記為.畜禽中沒(méi)單位體.

3.二倍體每個(gè)細(xì)胞中具有三個(gè)染色體組的生物個(gè)體，記為2.畜禽一般屬二倍體.

4.三倍體每個(gè)細(xì)胞中具有三個(gè)染色體組的生物個(gè)體，記為3。畜禽中很少出事。

5.四川倍體每個(gè)細(xì)胞具有四個(gè)染色體組的生物個(gè)體，記為4。畜禽中很少出現(xiàn)。

6單體（2T）在地倍體細(xì)胞中少了一條染色體，叫二倍減一。此種動(dòng)物單位體不能存活。

7三體（2+1）在二倍體細(xì)胞中多了一條染色體，叫二倍加一。此種動(dòng)物能生存但畸形常發(fā)

生。如人每21對(duì)染色體多一條時(shí)，在兒期有異常表現(xiàn)，智力低下，可勉勵(lì)強(qiáng)生存。人、

馬、長(zhǎng)白豬均攤有