小麥育種學(xué)-小麥育種途徑和方法

2021/3/101小麥育種學(xué)揚(yáng)州大學(xué)呂超2021/3/102

第二章小麥育種第一節(jié)國內(nèi)外小麥育種概況第二節(jié)小麥育種目標(biāo)及主要性狀的遺傳與選育第三節(jié)小麥種質(zhì)資源的研究與利用第四節(jié)小麥育種途徑和方法第五節(jié)小麥育種試驗(yàn)技術(shù)第六節(jié)小麥的種子生產(chǎn)2021/3/103第四節(jié)小麥育種途徑和方法2021/3/104一、雜交育種《作物育種學(xué)總論》所述親本選配原則在小麥育種中均能適用。在此著重講述幾方面的問題和研究進(jìn)展。首先應(yīng)注意擴(kuò)大種質(zhì)資源的利用范圍。我國60年代以來，推廣小麥的品種已近500個。究其淵源，從地方品種或其系選品種衍生的品種數(shù):螞蚱麥196個，成都光頭54個。燕大181753個，江東門50個，涇陽6030個，蚰字麥17個；從外引品種衍生的品種數(shù):南大2419110個，阿夫98個，阿勃87個，早洋麥58個，歐柔110個。

(一)親本選配

2021/3/105這種現(xiàn)象一方面說明骨干親本與外引良種的重要性；但另一方面也說明了經(jīng)過各地長年大規(guī)模選育,使用成功的親本只限于少數(shù)品種,遺傳基礎(chǔ)愈益狹窄,長此下去會使千百年積累遺留下來的大量基因丟失,未來品種的適應(yīng)性、穩(wěn)定性、抗病蟲性以及對未知災(zāi)害的抗御能力等都會受到影響。2021/3/106近十幾年來北方麥區(qū)品種的抗條銹性抗源幾乎全部為1B/1R易位系,條中29號小種上升,除親緣關(guān)系復(fù)雜的繁6衍生系外,絕大多數(shù)品種散失了抗條銹件,引致了1990年冬麥區(qū)條銹病大流行,這就是親緣單一帶來的一個教訓(xùn)。2021/3/107所以在選配親本時,應(yīng)擴(kuò)大國內(nèi)外及野生近緣植物資源的利用,雖然這給育種工作帶來更大的難度,但從長遠(yuǎn)及宏觀角度來看是十分必要的。當(dāng)然利用隨機(jī)多交、輪回選擇等育種手段拓建種質(zhì)庫也是可行的途徑。盡可能注意雙親的性狀水平,有利于優(yōu)良品系的選育。由于小麥許多性狀如產(chǎn)量、抽穗期等都不同程度上屬于數(shù)量遺傳的性狀,而且它們主要由許多具有加性效應(yīng)的基因控制。2021/3/108許多單位研究證明,雜種后代的表現(xiàn)和雙親的平均值有密切關(guān)系。就主要性狀而言,雙親具有較多的優(yōu)點(diǎn)或某一性狀上親本間能互補(bǔ),雙親性狀總和較好,后代表現(xiàn)總趨勢也會較好,從中選出優(yōu)異材料的機(jī)會也較大。2021/3/109保證親本間有足夠的遺傳差異問題近年來也有不少的研究。Bhatt(1973)的研究指出,選擇遺傳差異較大的親本進(jìn)行雜交,能創(chuàng)造豐富的遺傳變異,產(chǎn)生較多的超親分離,提供更多的選擇機(jī)會。2021/3/1010關(guān)于雜交方式問題。隨著育種目標(biāo)涉及的方面越來越廣,采用兩個親本的單交難以滿足育種目標(biāo)多方面的要求,必須采用多親本的復(fù)合雜交將多個親本的性狀綜合起來以滿足育種目標(biāo)的要求。一般參加復(fù)交的親本其綜合性狀不能太差,要把綜合性狀好的、適應(yīng)性強(qiáng)的親本放在最后一次雜交,使其在后代中的遺傳成分占有較大的比重,以增強(qiáng)雜種后代豐產(chǎn)性和適應(yīng)性。為加強(qiáng)雜種后代某一方面的性狀,可以在雜交中多次使用具有該性狀的親本。2021/3/1011(二)雜種后代處理的選擇要想育成優(yōu)良品種,還需要對雜種后代進(jìn)行正常的處理和精心的培育。目前我國小麥雜種后代的選育主要采用系譜法,或系譜法和混合法兼用,單獨(dú)采用混合法處理的較少。親本選配得當(dāng),只是為選育新品種提供了豐富的遺傳變異；2021/3/1012為了提高育種效率,根據(jù)育種單位現(xiàn)有的土地、人力和物力,必須考慮雜種各世代的種植和選育規(guī)模。首先是配置和保留雜交組合多少的問題,盡管育種家都很慎重地選配親本和配置組合,但組合成功率依然很小。尤其象小麥這樣已經(jīng)高度改良的作物,其組合成功率大約在1/200—1/300。對雜交組合的數(shù)目不同育種家有不同的見解,一種是以多取勝,一種則強(qiáng)調(diào)精選和少配組合。2021/3/1013在實(shí)際工作中雜交組合的多少應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)難度,所掌握親本的多少和對其了解的深度,以及各育種單位的經(jīng)濟(jì)條件而定。目前我國大多數(shù)小麥育種單位每年配置的組合在200—300左右。不少學(xué)者對雜交組合產(chǎn)量潛力的早期預(yù)測進(jìn)行了研究。2021/3/1014Cregan和Busch(1979)發(fā)現(xiàn)F2混合群體的產(chǎn)量和中親值可以很好地預(yù)測F5品系的產(chǎn)量。Knott等(1975)也認(rèn)為F1的產(chǎn)量可以表示該組合的產(chǎn)量潛力。Nass(1979)建議采用中親值、F1和F2的產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測,Jost(1980)支持并用實(shí)際工作證實(shí)了上述論點(diǎn)。總之,簡單的混合雜種后代的產(chǎn)量測定只能表示一個組合的平均產(chǎn)量,不能反應(yīng)該組合內(nèi)的變異情況。北京農(nóng)業(yè)大學(xué)在矮稈品種農(nóng)大146的選育經(jīng)驗(yàn)中認(rèn)為,應(yīng)根據(jù)分離群體中是否出現(xiàn)優(yōu)良表現(xiàn)型而決定F2組合的取舍(張樹榛等,1987),而不能采取過去根據(jù)F2平均表現(xiàn)優(yōu)劣取舍的作法。2021/3/1015雜種各世代,尤其是F2群體大小問題,歷來受到普遍重視。一般主張擴(kuò)大群體,有些并主張大量淘汰F1組合,以保證優(yōu)良組合的F2有盡可能大的群體。目前我國各小麥育種單位普遍存在F2群體偏小的情況,在一定程度上限制子優(yōu)良單株的中選率。2021/3/1016F3系統(tǒng)種植數(shù)目決定于F2當(dāng)選株數(shù)。一般說來,在既定的土地面積上,以增加F3系統(tǒng)數(shù)而減少系統(tǒng)內(nèi)株數(shù)、以及最后保留較多的系統(tǒng)和在每系統(tǒng)中少選一些植株較為有利。同樣在F4代,以種植和最后保留較多的系統(tǒng)群比增加系統(tǒng)群內(nèi)的系統(tǒng)數(shù)更為有利。自F4代以后,系統(tǒng)內(nèi)選拔更優(yōu)良單株的潛力越來越小,隨著世代的推進(jìn),育種工作越來越集中于少數(shù)優(yōu)良的系統(tǒng)群和系統(tǒng)。2021/3/1017在雜交后代分離群體中,控制性狀的基因和遺傳分離的復(fù)雜性以及各性狀的遺傳率大小和穩(wěn)定的世代不同,因此,各世代選擇的對象和可考慮的性狀不盡相同。簡單的質(zhì)量性狀和簡單的數(shù)量性狀,遺傳率較高的如抽穗期、株高、某些抗病性、穗長、每小穗小花數(shù)和千粒重等在早代選擇,甚至根據(jù)肉眼或一些簡易的方法進(jìn)行選擇效果明顯；而一些遺傳復(fù)雜,遺傳率又較低的數(shù)量性狀如單株穗數(shù)、單株粒重及產(chǎn)量等則早代選擇的效果較差。F2單株的產(chǎn)量選擇,一直被公認(rèn)是比較困難的,其原因在于產(chǎn)量受環(huán)境的影響很大,存在較大的基因型和環(huán)境的互作以及基因型間的競爭。另外根據(jù)個體的性狀表現(xiàn)進(jìn)行選擇的可靠程度很低,而在F3和F4根據(jù)系統(tǒng)或系統(tǒng)群的表現(xiàn)進(jìn)行選擇可靠性程度最高。2021/3/1018所以在正確選配親本的前提下,根據(jù)育種目標(biāo)采取相應(yīng)的種植條件并創(chuàng)造使目標(biāo)性狀充分表現(xiàn)的特定條件,再加以明確方向的選擇,可以使雜種群體的性狀沿著一定方向發(fā)展,從而育成符合育種目標(biāo)要求的品種。2021/3/1019小麥雜種優(yōu)勢的利用可望成為提高小麥產(chǎn)量的重要途徑之一。1951年木原均首先報(bào)道，將普通小麥的細(xì)胞核導(dǎo)入尾狀山羊草(Ae.caudataL.)的細(xì)胞質(zhì)中獲得了普通小麥的雄性不育系。1962年美國Wilson和Ross報(bào)道了提莫菲維小麥（T.timopheeviiZhuk)的細(xì)胞質(zhì)與普通小麥的核互作可導(dǎo)致完全和穩(wěn)定的雄性不育，且對植株的生長發(fā)育無明顯的不良作用。1962年Schmidt,1966年Johnson先后證明，提莫菲維小麥本身具有其細(xì)胞質(zhì)所致的雄性不育性的育性恢復(fù)基因。二、雜種小麥的選育

(一)雜種小麥產(chǎn)生的途徑及其研究概況

2021/3/1020所配制的雜種產(chǎn)量遠(yuǎn)沒達(dá)到預(yù)期的水平,恢復(fù)系的恢復(fù)力不夠高,雜種豐產(chǎn)性不足,制種產(chǎn)量低,增加了生產(chǎn)的成本,限制了雜種的推廣。二、雜種小麥的選育2021/3/1021目前雜種小麥應(yīng)該開展的工作一是開辟新的不育細(xì)胞質(zhì)源的研究；二是擴(kuò)大恢復(fù)源的研究；三是雜種優(yōu)勢的研究四是開拓產(chǎn)生雜種小麥新途徑的研究五是質(zhì)核雜種的研究六是雄性不育與育性恢復(fù)機(jī)理的研究。2021/3/1022雜種小麥的產(chǎn)生途徑一是質(zhì)核雄性不育和育性恢復(fù)；二是化學(xué)殺雄劑誘導(dǎo)雄性不育；三是核基因不育性四是核質(zhì)雜種優(yōu)勢2021/3/1023（二）、質(zhì)核互作雄性不育性恢復(fù)的研究和利用質(zhì)核互作雄性不育性:CMS，主要通過小麥與異屬、異種間的核置換而產(chǎn)生的。其恢復(fù)基因主要來自提供細(xì)胞質(zhì)不育性的中（同質(zhì)恢復(fù)系），也存在于其親緣物種和普通小麥中（異質(zhì)恢復(fù)系）。其中提莫非維小麥所導(dǎo)致的細(xì)胞質(zhì)雄性不育和其育性恢復(fù)基因，是世界上迄今雜種研究中應(yīng)用最廣泛的。2021/3/10241.T型雜種小麥三系的選育、組配、制種及存在問題T型不育系與保持系的選育育性:不育系的不育性持久而穩(wěn)定育性易于恢復(fù)不育性持久而穩(wěn)定:保證不育系及雜種種子純度的前提。易恢復(fù)性:選育一個易恢復(fù)的不育系與選育一個恢復(fù)力強(qiáng)的恢復(fù)系同等重要。2021/3/1025豐產(chǎn)性和綜合性狀的要求:必須具備對本地區(qū)適應(yīng)性良好、農(nóng)藝性狀符合本地區(qū)要求、產(chǎn)量潛力高、抗性好等，并具有良好的配合力。異交性:不育系應(yīng)具有較好的接受花粉的能力。接受花粉能力強(qiáng)的表現(xiàn)為，柱頭充分外露，表面積大，存活時間長，開穎時間長，開穎角度大等2021/3/1026恢復(fù)系的選育育性恢復(fù)力高而穩(wěn)定,這是首要的選育指標(biāo)從外觀形態(tài)上,恢復(fù)力與花藥性狀有關(guān),有學(xué)者主張把花藥長度和花粉的數(shù)量作為早代恢復(fù)基因存在的外觀指標(biāo)?；ㄋ幍某浞滞饴妒亲钣杏玫倪x擇指標(biāo)用不育系進(jìn)行測交是最準(zhǔn)確的。2021/3/1027恢復(fù)系的選育綜合性狀優(yōu)良,其綜合性狀需要接近于或達(dá)到推廣的常規(guī)品種的水平。制種性狀良好,開穎開花,花藥大,花粉多。2021/3/1028恢復(fù)系的選育方法連續(xù)回交轉(zhuǎn)育法:利用已有的恢復(fù)系，將其育性恢復(fù)性導(dǎo)入具有所需性狀的品種或品系中。用此法選育所需的時間較長，而且隨著回交世代代數(shù)的增多，可能因選擇不嚴(yán)而使恢復(fù)基因丟失，導(dǎo)致后代恢復(fù)力逐漸下降。雜交選育法:利用已有的恢復(fù)系與具有所需性狀的品種或品系雜交，然后從其后代中選育結(jié)實(shí)性良好而且兼具雙親優(yōu)良性狀的新恢復(fù)系。此法比較簡單，只需要一次雜交，可以育成多種類型的新恢復(fù)系,對所選恢復(fù)系必須多次測交，檢測其恢復(fù)力。2021/3/1029恢復(fù)系的選育方法測交篩選法:用已有的不育系為母本，廣泛選用綜合性狀良好的許多品種、品系為父本，進(jìn)行測交，根據(jù)F1的結(jié)實(shí)率及綜合性狀表現(xiàn)，從而選擇其中育性恢復(fù)力強(qiáng)而綜合性狀優(yōu)良的恢復(fù)系。用此法需要配制大量的雜交組合，只有很少數(shù)能夠達(dá)到要求。但也有可能選出個別優(yōu)異的恢復(fù)系?；謴?fù)基因累加法:通過不同恢復(fù)源之間的互交，可能得到恢復(fù)基因得到累加的恢復(fù)力強(qiáng)的新恢復(fù)系。采用不同來源恢復(fù)系之間的互交來累加恢復(fù)基因的方法，在我國已經(jīng)成為提高恢復(fù)系恢復(fù)力最有效的方法。在此法的應(yīng)用上，需要掌握恢復(fù)基因位置的信息，減少配制雜交組合的盲目性。2021/3/1030雜種小麥產(chǎn)量的高低決定于不育系和恢復(fù)系本身的好壞和組合的選配。由于缺乏強(qiáng)優(yōu)勢的組合、恢復(fù)系的恢復(fù)力差以及親本本身的產(chǎn)量水平低,目前雜種小麥存在“超親容易,超標(biāo)難”的問題。雜交育種中親本選配的原則在雜種小麥組合的組配中也是適合的。獲得強(qiáng)優(yōu)勢組合,必須選配具有較高特殊配合力的組合,而組合的親本在產(chǎn)量構(gòu)成因素上一般配合力也較高且能夠互補(bǔ)。組合選配及制種2021/3/1031雜種優(yōu)勢的預(yù)測:用保持系和恢復(fù)系不完全雙列雜交方式是當(dāng)前測定親本配合力比較簡易可行的方法。另外可以采用一些生理生化指標(biāo)來預(yù)測雜種優(yōu)勢的大小，避免配制雜交組合的盲目性。如線粒體互補(bǔ)、同工酶譜帶互補(bǔ)等。2021/3/1032制種問題:主要在防雜保純。一般制種區(qū)的隔離范圍在100～200m以上較有保證。Wilson認(rèn)為最好的辦法是選育可以作為常規(guī)品種推廣的恢復(fù)系，再在大田制種。必須強(qiáng)調(diào)的是，保持系的保純比配制雜交種子的防雜更為重要。2021/3/1033T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育性和育性恢復(fù)系統(tǒng)最大的弱點(diǎn)是恢復(fù)源太少,在普通小麥中不易找到并選育出優(yōu)良而穩(wěn)定的恢復(fù)系,這是T型雜種小麥至今還未能在生產(chǎn)上廣泛推廣的重要原因之一。研究也發(fā)現(xiàn),T型不育系的種子不飽滿和發(fā)芽率低,且雜種的有效穗數(shù)也比較低。存在問題:2021/3/1034T型雜種的表現(xiàn)不如玉米、高粱,是由于所利用提莫菲維小麥細(xì)胞質(zhì)來源于沒有經(jīng)過篩選的較原始的種,其染色體數(shù)和同源性與小麥不同,其細(xì)胞質(zhì)導(dǎo)入小麥必然導(dǎo)致小麥原有核與質(zhì)的協(xié)調(diào)性的紊亂,因此有必要選擇T型細(xì)胞質(zhì)和普通小麥細(xì)胞核協(xié)調(diào)互作的品系。T型雜種未取得所期望的效果,也與組合選配及優(yōu)勢預(yù)測研究不夠有關(guān)。2021/3/10352.其它質(zhì)核互怍雄性不育性和育性恢復(fù)性的研究T型細(xì)胞質(zhì)的一個最大弱點(diǎn)是較難發(fā)現(xiàn)優(yōu)良的恢復(fù)源和選育優(yōu)良的恢復(fù)系。發(fā)現(xiàn)和利用能更好的導(dǎo)致雄性不育的其他細(xì)胞質(zhì)源,而且具備能為更多的普通小麥品種易恢復(fù)的性能,是提高雜種小麥應(yīng)用的關(guān)鍵之一。2021/3/1036日本常脅恒一郎(1988)將小麥屬和山羊草屬的細(xì)胞質(zhì)分為16種、8類型(表2—6)。其中I’—Ⅷ類的細(xì)胞質(zhì)都能引起普通小麥雄性不育，但大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)都有不良的效應(yīng)。有應(yīng)用價(jià)值的是D2.G、Mu和Sv類的細(xì)胞質(zhì)，其中G類(T型細(xì)胞質(zhì)屬此類)已進(jìn)行了大量的研究。經(jīng)比較，他認(rèn)為Sv類細(xì)胞質(zhì)雄性不育性是最有利用前途的一種。屬于此類細(xì)胞質(zhì)的有：粘果山羊草(Aegilopskotso-hvi)和易變山羊草(Ae．variabilis)。2021/3/1037我國西北農(nóng)業(yè)大學(xué)楊天章等，按照常脅恒一郎等關(guān)于小麥1B/1R易位系細(xì)胞核與Ae.krotsohyi或Ae.variabilis細(xì)胞質(zhì)互作可產(chǎn)生雄性不育的報(bào)道，利用了從美國引進(jìn)的具有粘果山羊草細(xì)胞質(zhì)的材料K—Chis與一些1B/1R易位系雜交，經(jīng)核置換，于1988年獲得了不育性穩(wěn)定、易恢復(fù)、種子滿的K型雄性不育系。他們還育成了具有易變山羊草和偏凸山羊草(Ae.ventricosa)細(xì)胞質(zhì)的兩種V型不育系。K型和V型不育系已實(shí)現(xiàn)了三系配套并投入了雜種小麥選育的應(yīng)用研究。但K型不育系仍存在苗期生長弱和產(chǎn)生較多單倍體的不良細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。2021/3/1038

(三)、化學(xué)殺雄劑的研究和利用化學(xué)殺雄劑或稱化學(xué)雜交劑(chemicalhybridiza—tlonagent,簡稱CHA)誘發(fā)雄性不育,進(jìn)行雜種小麥生產(chǎn),是利用小麥雜種優(yōu)勢的另一重要途徑?；瘜W(xué)殺雄劑是—種能阻滯植物花粉發(fā)育、抑制自花授粉、獲得作物雜交種子的化學(xué)藥品或藥劑。通過化殺產(chǎn)生雜種,比利用雄性不育性簡便,省確了不育系的制種和保種,只要選配適合的親本。2021/3/1039理想的CHA應(yīng)具備以下特點(diǎn):(1)能導(dǎo)致大多數(shù)品種完全或接近完全雄性不育，而不影響雌蕊的育性；(2)藥劑使用量及使用時限不嚴(yán)格；(3)與基因型和(或)環(huán)境的互作效應(yīng)小，且效果穩(wěn)定；(4)無殘毒、不污染環(huán)境和對人畜無毒害；(5)成本低而使用方法簡便。2021/3/1040CHA生產(chǎn)雜種小麥種子:親本選配和配制強(qiáng)優(yōu)勢組合也是用CHA生產(chǎn)雜種小麥利用雜種優(yōu)勢的關(guān)鍵。除按一般品種間雜種的親本選配原則組配組合外，還要特別注意以花器構(gòu)造有利于異花授粉性狀的材料作為親本。由于存在較大的基因型×藥劑、環(huán)境×藥劑，基因型×環(huán)境×藥劑的互作效應(yīng)，影響CHA的效果和穩(wěn)定性，故在制種時應(yīng)根據(jù)不同品種和環(huán)境條件確定有效的藥劑用量、濃度及時期。2021/3/1041三、通過遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)造異源多倍體和導(dǎo)入外源基因在小麥屬的不同種以及近緣種屬中,蘊(yùn)藏著大量普通小麥所沒有的基因如抗病蟲性、抗寒性、抗旱性、抗倒伏性以及高蛋白等基因。通過遠(yuǎn)緣雜交、染色體操縱及基因工程,可以將這些基因轉(zhuǎn)移到小麥中,從而豐富小麥的遺傳基礎(chǔ),為小麥育種提供各種各樣的種質(zhì)資源。2021/3/1042(一)小麥重要親緣種屬植物及其與小麥育種有關(guān)的特性小麥雜交的親緣植物有五個屬:山羊草屬、偃麥草屬、黑麥屬、濱麥屬，簇毛麥屬，共32個種2021/3/1043初級基因庫:(GP-1)-雜交容易，雜種通?？捎?。同一種內(nèi)的材料。2.次級基因庫:(GP-2)-可以雜交但較困難，雜交種弱，育性低。種間材料或近緣野生種、近緣屬植物。3.三級基因庫:(GP-3)-雜種致死或不育。遠(yuǎn)緣種屬。雜交不實(shí)和雜種不育現(xiàn)象十分嚴(yán)重的材料。Harlan和deWet(1971)提出了‘基因庫系統(tǒng)’來解決相關(guān)分類種之間不同可交配性的程度2021/3/1044廣泛測交選擇適當(dāng)?shù)挠H本作母本調(diào)整授粉方式(包括嫩齡柱頭和重復(fù)授粉、花粉蒙導(dǎo)等)利用外源物質(zhì)(如赤霉素)促進(jìn)花粉管生長、橋梁品種及預(yù)先改變親本的染色體的倍數(shù)性克服雜交不親和性提高結(jié)實(shí)率所使用的方法2021/3/1045

(二)雙二倍體的產(chǎn)生雙二倍體是將具有不同染色體組的兩個物種經(jīng)雜交得到的Fl雜種再經(jīng)染色體加倍后產(chǎn)生的。完全異源雙二倍體:即將兩種來源和性質(zhì)不同的染色體組相結(jié)合而成的新雜種，其染色體數(shù)目為雙親染色體數(shù)目的總和。不完全異源雙二倍體:即親本之一的部分染色體與另一親本的全套染色體組相結(jié)合而成的新雜種，其染色體數(shù)目不等于雙親染色體數(shù)目的總和。2021/3/1046雙二倍體雖結(jié)合了來自兩個物種的整套染色體,并且能進(jìn)行同源配對,但由于兩個物種的染色體在減數(shù)分裂時表現(xiàn)某種程度的不一致和差異,常引起染色體的丟失和減數(shù)分裂的不穩(wěn)定,產(chǎn)生不平衡配子和導(dǎo)致非整倍體的產(chǎn)生,加上核質(zhì)互作和染色體組的不協(xié)調(diào),常造成育性降低并影響籽粒的飽滿度和產(chǎn)量。2021/3/1047據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),小麥與親緣物種人工合成的雙二倍體已有267種,目前生產(chǎn)直接應(yīng)用的只有六倍體小黑麥(AABBRR)和八倍體小黑麥(AABBDDRR)。由于導(dǎo)入了黑麥抗旱,耐撈、耐瘠薄,耐酸性土壤、抗多種病蟲害等方面的優(yōu)點(diǎn),小黑麥現(xiàn)已在非洲、南美、澳大利亞的貧瘠干旱土壤和波蘭的低澇酸性土壤以及我國貴州的貧瘠高寒山地推廣種植。2021/3/1048八倍體小黑麥合成程序是:普通小麥×黑麥（AABBDD，2n=42）(RR,2n=14)F1(不育)(ABDR,2n=28)染色體加倍

八倍體小黑麥（AABBDDRR，2n=56）2021/3/1049六倍體小黑麥合成程序是:圓錐小麥×黑麥（AABB，2n=42）(RR,2n=14)F1(不育)(ABR,2n=28)染色體加倍

六倍體小黑麥（AABBRR，2n=56）2021/3/1050

(三)外源基因的導(dǎo)入當(dāng)含有有用基因的物種鑒定出來,并與小麥雜交后,進(jìn)一步是把這些有用基因轉(zhuǎn)移到普通小麥中。而轉(zhuǎn)移成功與否,取決于這些基因所在物種與普通小麥雜交的難易、染色體與普通小麥染色體配對的程度和欲轉(zhuǎn)移的性狀遺傳的復(fù)雜性等。根據(jù)外源染色體與小麥染色體的配對情況,可將外源基因的轉(zhuǎn)移分為兩類,即從具有同源染色體組物種間的轉(zhuǎn)移和從具有部分同源染色體物種間的轉(zhuǎn)移。2021/3/10511.從具有同源染色體物種間的轉(zhuǎn)移具有與普通小麥同源染色體組的種包括A和B染色體組的四倍體小麥種,分別為A和D染色體供體的二倍體種,以及其它一些分別具有A和D染色體組的小麥屬和山羊草屬的多倍體種。在大多數(shù)情況下上述物種的染色體與普通小麥的同源染色體間能夠完全配對和交換將其基因轉(zhuǎn)入普通小麥中?；驈木哂?AABB)的四倍體種如硬粒小麥等轉(zhuǎn)移到普通小麥相對簡單,雜交后代可得部分可育的雜種,而且易于回交。但有時從這些四倍體種轉(zhuǎn)移的基因在普通小麥上不能表達(dá),如Kimber多次企圖將硬粒小麥品種“Stewart63'’的抗葉銹性轉(zhuǎn)移到一些小麥品種上均未獲得成功。2021/3/1052后來研究發(fā)現(xiàn)，D組染色體上存在抑制抗病性表達(dá)的基因。普通小麥與野生或栽培一粒小麥，或方穗山羊草之間的雜種高度不育，但用普通小麥給Fl授粉后可獲得少量的種子，再與普通小麥多次回交后可將有利基因漸滲到小麥的A或D染色體中。帶有A或D染色體其它屬、種的多倍體種可與小麥直接雜交或在產(chǎn)生雙二倍體后再雜交。通過與普通小麥多次回交，可將這些物種A或D染色體上所攜帶的有用基因轉(zhuǎn)移，如已成功地將提莫菲維小麥(AAGG)對白粉病、葉銹病和稈銹病的抗性基因，以及偏凸山羊草(Ae.ventricosa，DDUnUn)的抗眼斑病基因轉(zhuǎn)移到普通小麥中。2021/3/10532.從具有部分同源染色體的物種中轉(zhuǎn)移近代研究已證明,小麥族的一些種的染色體間存在不同程度的部分同源性。通過遠(yuǎn)緣雜交和個別染色體附加或代換及染色體的易位,可以將基因從具有部分同源染色體的物種中轉(zhuǎn)移至普通小麥。2021/3/1054(1)外源染色體的附加在小麥原有染色體組的基礎(chǔ)上增加一條或一對外來染色體的系稱異附加系(alienadditionline),視其附加外來染色體數(shù)目分別稱為單體附加系或二體附加系。異附加系的育性和農(nóng)藝性狀一般比正常的小麥差,沒有生產(chǎn)利用價(jià)值,其附加的外源染色體常易丟失。2021/3/1055(2)外源染色體的代換異種的一條或一對染色體取代小麥中相應(yīng)的染色體所得的家系稱異代換系(aliensubstitutionline),一般異種的染色體只能代換與其有部分同源關(guān)系的小麥染色體。單體代換系表現(xiàn)不穩(wěn)定,生長發(fā)育不良,結(jié)實(shí)率很低；二體代換系較穩(wěn)定,表現(xiàn)基本正常,其中一些在生產(chǎn)上有直接利用的價(jià)值。這取決于供體染色體能夠補(bǔ)償小麥所丟失染色體的程度。2021/3/1056(3)外源染色體的易位當(dāng)小麥染色體中的任何片段與異種屬的染色體發(fā)生易位時,稱異染色體易位,發(fā)生了易位的系稱為易位系translocationline)。無論是異附加系或異代換系,由于異種屬的整條染色體轉(zhuǎn)入小麥,除有用基因外其它基因也隨之帶入,而且異代換系失去了一條或一對小麥染色體,無疑對小麥的生長發(fā)育有巨大的影響。異附加系和異代換系在遺傳上都有一定程度的不穩(wěn)定性。易位系只導(dǎo)入異種屬的含有利基因的染色體片段,而且其遺傳穩(wěn)定。易位系可以自然發(fā)生,也可以人工誘發(fā)。2021/3/1057利用Ph基因缺失、受抑制或隱性性狀的材料誘導(dǎo)部分同源染色體配對和易位。在普通小麥中存在一些促進(jìn)和抑制配對的基因,部分同源染色體的配對是受這些基因互作所控制的。染色體5B和長臂上的“抑制部分同源染色體配對基因”Ph,具有決定性的作用。在3DS上的Ph2基因抑制部分同源染色體配對能力較Ph1基因弱。當(dāng)Ph基因處于顯性狀態(tài)時,配對僅限于在同源染色體間進(jìn)行；當(dāng)Ph基因缺失,或其作用為一些基因所抑制,或處在隱性狀態(tài)時,能誘導(dǎo)許多小麥亞族的染色體與它們的小麥部分同源染色體配對和交換(易位)。2021/3/1058當(dāng)與外源物種人工合成的雙二倍體或異附加系和異代換系等與單體5B.單端體5BL、或缺體5B.四體5D雜交后，都會產(chǎn)生缺失Ph1基因的后代，這些后代在減數(shù)分裂時部分同源染色體間能相互配對和交換(易位)；或?qū)⑵胀ㄐ←?、異附加系或異代換系與具有抑制Ph作用的擬斯?fàn)柮撋窖虿荨o芒山羊草或高大山羊草雜交，則在雜種后代中會發(fā)生部分同源配對；利用隱性的Ph1a和Ph1b突變系，也能誘發(fā)部分同源配對。2021/3/1059利用這種方法已將頂芒山羊草的抗條銹基因、數(shù)個來自長穗冰草和擬斯卑爾脫山羊草的抗葉銹基因和一個擬斯卑爾脫山羊草的抗稈銹病的基因轉(zhuǎn)移到普通小麥中。但由于部分同源染色體配對主要限制在染色體的末端或次末端部分,不易轉(zhuǎn)移近中心部分的基因,另外普通小麥與其親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的屬、種雜交時,即使在缺失Ph基因的情況下,部分同源染色體間也很少配對。此時,通過電離輻射、組織培養(yǎng)或遺傳方法誘導(dǎo)易位可能更易實(shí)現(xiàn)基因的轉(zhuǎn)移。2021/3/1060四、誘變技術(shù)和花培技術(shù)在小麥育種中的應(yīng)用誘變是選育小麥新品種和創(chuàng)造小麥新種質(zhì)的重要途徑之一。它可以提高突變率,擴(kuò)大突變譜。在發(fā)生點(diǎn)突變的情況下,它可以有效地改良品種的單一良性狀,而其它優(yōu)良性狀保持不變,從而在較短時間內(nèi)選育綜合性狀好的新品種。誘變有助于打破性狀基因間緊密的不利連鎖,促進(jìn)基因的重組,并能誘發(fā)染色體易位,把小麥親緣種屬的有益基因轉(zhuǎn)移到小麥中。誘變技術(shù)在小麥育種中的應(yīng)用2021/3/106160年代以來，世界各國的誘變育種和技術(shù)有了很大的發(fā)展，并取得了顯著的成就。據(jù)王琳清(1985)報(bào)道，至1983年的不完全統(tǒng)計(jì)，我國誘變育種育成的小麥品種已有51個，其中直接利用突變體育成的品種有44個，間接利用突變體育成的品種7個，其中山農(nóng)輻63.鄂麥6號、魯麥1號、新曙光1號、寧麥3號和小偃6號種植面積較大。2021/3/1062誘變能使小麥的各種性狀發(fā)生改變,但不同性狀誘發(fā)突變的效果有明顯差異。其中高產(chǎn)性、矮稈和抗倒伏性、早熟性、抗病性、籽粒性狀和品質(zhì)、產(chǎn)生雄性不育性以及其它一些形態(tài)生理性狀改良的效果較顯著。誘變對小麥產(chǎn)量潛力的改進(jìn)在誘變育成推廣品種中表現(xiàn)最普遍。除在產(chǎn)量構(gòu)成因素上得到不同程度的改良外,更多的是通過降低品種的株高和增強(qiáng)抗倒伏性而提高增產(chǎn)潛力。2021/3/1063此外,通過誘變還可以出現(xiàn)有利的株型、穗型以及其它形態(tài)和生理性狀的突變體,其中有些已在小麥育種中應(yīng)用。需要指出的是通過誘變處理后,出現(xiàn)有益突變的頻率較少,而且目前尚難控制變異的方向和性質(zhì)。2021/3/1064小麥誘變育種技術(shù)誘變育種技術(shù)包括誘變因素的利用,誘變育種材料的選擇,誘變劑量和處理強(qiáng)度以及M1和M2群體大小的確定,突變體的篩選等環(huán)節(jié)。國內(nèi)外誘變育成的小麥品種中,絕大多數(shù)是用γ-射線誘變育成的,只有少數(shù)品種是用x-射線、熱中子、快中子和激光誘變育成的。單獨(dú)用化學(xué)誘變劑誘變育成推廣的小麥品種,在國內(nèi)外還很罕見。2021/3/1065誘變材料的選擇是誘變育種獲得成功的重要環(huán)節(jié)。選用在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)優(yōu)良、綜合性狀良好而一、二個性狀需要改良的品種或高世代品系進(jìn)行處理,效果較好。2021/3/1066誘變處理一般應(yīng)用于種子,但用種子處理突變率低,常形成嵌合體,為了提高誘變頻率也有利用萌動種子、幼苗、孕穗植株、雌雄配子、合子等進(jìn)行處理的。2021/3/1067花藥(花粉)培養(yǎng)技術(shù)在小麥育種中的應(yīng)用1.概況花藥(花粉)培養(yǎng)產(chǎn)生單倍體的一種主要方法實(shí)質(zhì)上是選擇雜種的雄配子,產(chǎn)生單倍體,再經(jīng)染色體加倍后產(chǎn)生純合的二倍體,然后選擇培育小麥新品種。減少了雜種后代的分離,可縮短育種年限；還可排除雜種優(yōu)優(yōu)點(diǎn)實(shí)質(zhì)2021/3/1068誘發(fā)單倍體植株的方法一是花藥培養(yǎng)二是誘導(dǎo)孤雌生殖:（1）通過遠(yuǎn)緣屬種雜交:那些遠(yuǎn)緣屬種的花粉落在柱頭上萌發(fā)花粉管，但不使卵細(xì)胞受精，只起到刺激卵細(xì)胞的作用，導(dǎo)致卵細(xì)胞發(fā)育成單性胚，進(jìn)而發(fā)育成單倍體植株；（2）母本去雄后延遲受粉，也可能誘導(dǎo)孤雌生殖；（3）用經(jīng)輻射處理的花粉進(jìn)行授粉。三是利用染色體有選擇的消失:如在大麥與球莖大麥的雜交中，受精卵發(fā)育成胚的過程中，來自球莖大麥的染色體在有絲分裂階段逐漸消失，最后形成的胚僅含有大麥的染色體。目前在育種實(shí)踐中應(yīng)用最廣泛的是花藥培養(yǎng)的方法。花藥(花粉)培養(yǎng)技術(shù)在小麥育種中的應(yīng)用2021/3/1069影響花藥培養(yǎng)功效的因素供體植株的基因型：供體植株的基因型對單倍體的誘導(dǎo)頻率起重要的作用。Shimada(1981)用中國春為材料，誘導(dǎo)花粉的愈傷組織獲得成功，但用日本的兩個品種為材料則失敗。研究表明，應(yīng)用中國春小麥進(jìn)行花藥培養(yǎng)，愈傷組織的誘導(dǎo)頻率與中國春小麥染色體組的2A、2B、2D.5A染色體有關(guān)。胡道芬（1983）指出普通小麥雜種一代的出愈率顯著高于純合親本。2021/3/1070孢子的發(fā)