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§2霉菌第二節(jié)霉菌--真菌的分類Ainsworth分類系統(tǒng)G.W.Martin分類系統(tǒng)真菌——具有細(xì)胞壁,不含葉綠素,無根莖葉的分化,以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖,以寄生或腐生方式生存的真核微生物。第二節(jié)霉菌--※凡在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形絲狀菌體的真菌,統(tǒng)稱為霉菌,是絲狀真菌的統(tǒng)稱。霉菌包括分類學(xué)上許多不同綱或類的真菌,它們分別屬于藻狀菌綱、子囊菌綱、擔(dān)子菌綱和半知菌類。第二節(jié)霉菌--木霉曲霉青霉毛霉青霉分布廣墻壁上的霉菌第二節(jié)霉菌--基礎(chǔ)理論研究:對(duì)粗糙脈孢菌(Neurosporacrassa)的研究為生化遺傳學(xué)建立提供了大量資料用途廣工業(yè)第二節(jié)霉菌--馬爾尼菲青霉病皮膚損害豬黃曲霉中毒香蕉根霉腐爛國(guó)內(nèi)首例腦毛霉女孩在京搶救兩疑點(diǎn)難倒專家
2005-6-13
法制晚報(bào)葡萄鏈格孢腐爛病馬鈴薯晚疫病小麥銹病顯微鏡鏡頭表面的霉菌危害大饅頭發(fā)霉錢幣發(fā)霉墻壁發(fā)霉第二節(jié)霉菌--上節(jié)知識(shí)回顧酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)酵母菌的繁殖方式和生活史第二節(jié)霉菌--§2霉菌第二節(jié)霉菌--本節(jié)內(nèi)容霉菌的形態(tài)和構(gòu)造霉菌的菌落霉菌的繁殖和生活史工業(yè)常用的霉菌第二節(jié)霉菌--一、霉菌的形態(tài)與構(gòu)造第二節(jié)霉菌--(一)、菌絲霉菌營(yíng)養(yǎng)體的基本單位。絲狀或管狀結(jié)構(gòu);由堅(jiān)硬的含幾丁質(zhì)的細(xì)胞壁包被,內(nèi)含大量真核生物的細(xì)胞器。菌絲內(nèi)細(xì)胞質(zhì)組分趨向于朝生長(zhǎng)點(diǎn)的位置集中。菌絲較老的部位有大量液泡,并可能與較幼嫩的區(qū)域以橫隔(稱為隔膜)分開。第二節(jié)霉菌--無隔菌絲有隔菌絲低等絲狀真菌:無隔多核菌絲整個(gè)菌絲體就是一個(gè)單細(xì)胞,含有多個(gè)細(xì)胞核,如毛霉、根霉、犁頭霉高等絲狀真菌:有隔單核或多核菌絲每一段就是一個(gè)細(xì)胞,整個(gè)菌絲體是由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成,如青霉、曲霉霉菌菌絲分類第二節(jié)霉菌--
營(yíng)養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲(二)菌絲種類菌絲第二節(jié)霉菌--1、營(yíng)養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)假根:吸取養(yǎng)料吸器:吸取養(yǎng)料菌核:休眠菌環(huán):捕食線蟲菌網(wǎng):捕食線蟲匍匐枝:延伸(三)、菌絲體的特化第二節(jié)霉菌--孢子囊孢囊梗囊托囊軸(1)假根(rhizoid)根霉屬真菌的匍匐枝與基質(zhì)接觸處分化形成的根狀菌絲,起固著和吸收營(yíng)養(yǎng)的作用。第二節(jié)霉菌--(2)吸器(haustorium)專性寄生真菌(銹菌、霜霉菌和白粉菌等)從菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝,侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀,用以吸收細(xì)胞內(nèi)的的養(yǎng)料。第二節(jié)霉菌--(3)菌核(sclerotium)一種體眠的菌絲組織。在不良環(huán)境條件下可存活數(shù)年之久。形狀為圓、長(zhǎng)圓或不規(guī)則狀,深色,質(zhì)地硬,大小不一,大者如嬰兒頭,小如鼠糞或在顯微鏡下才能看到。假菌核,是寄生性真菌與宿主共同形成,例如冬蟲夏草,真菌寄生于鱗翅目昆蟲,使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?,?dāng)孢子萌發(fā),蟲體死亡,菌自蟲體內(nèi)生長(zhǎng)出子實(shí)體。含有蟲草酸,是名貴中藥。第二節(jié)霉菌--(4)匍匐枝(stolon)毛霉目真菌,如根霉,形成的具有延伸功能的匍匐狀菌絲,稱匍匐絲或匍匐枝。在固體基質(zhì)表面上的營(yíng)養(yǎng)菌絲分化為匍匐狀菌絲,隔一段距離在其上長(zhǎng)出假根,伸入基質(zhì),假根之上形成孢囊梗;新的匍匐菌絲不斷向前延伸,以形成不斷擴(kuò)展的、大小無限制的菌落。第二節(jié)霉菌--(5)菌網(wǎng)和菌環(huán):某些捕食性霉菌的菌絲變成環(huán)狀或網(wǎng)狀,用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等,捕獲物死后,菌絲伸入體內(nèi)吸收營(yíng)養(yǎng)。
霉菌的菌環(huán)和菌網(wǎng)
a.菌環(huán);b.簡(jiǎn)單菌網(wǎng);c.復(fù)雜菌網(wǎng)第二節(jié)霉菌--2、氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實(shí)體。氣生菌絲特化形成的能產(chǎn)生孢子的各種形狀不同的構(gòu)造稱為子實(shí)體。
第二節(jié)霉菌--
分生孢子頭產(chǎn)生無性孢子結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單孢子囊的子實(shí)體產(chǎn)生有性孢子--擔(dān)子
分生孢子器產(chǎn)生無性孢子分生孢子座結(jié)構(gòu)復(fù)雜分生孢子盤的子實(shí)體產(chǎn)生有性孢子--子囊果
氣生菌絲特化第二節(jié)霉菌--是一個(gè)球形或瓶形結(jié)構(gòu),在器的內(nèi)壁四周表面或底部長(zhǎng)有極短的分生梗子梗,在梗上產(chǎn)生分生孢子。(1)分生孢子器光鏡下的分生孢子器電鏡下的分生孢子第二節(jié)霉菌--是由分生孢子梗緊密聚集成簇而形成的墊狀結(jié)構(gòu),分生孢子長(zhǎng)在梗的頂端。
(2)分生孢子座電鏡下的分生孢子座第二節(jié)霉菌--是分生孢子梗在寄主角質(zhì)層或表皮下簇生形成的盤狀結(jié)構(gòu),盤中有時(shí)夾雜有剛毛。
(3)分生孢子盤刺盤孢菌(引起柑桔炭疽?。┑姆稚咦颖P與孢子第二節(jié)霉菌--在子囊與子囊孢子發(fā)育過程中,從原來的雄器和雌器下面的細(xì)胞上生出許多菌絲,它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍,形成有一定結(jié)構(gòu)的子囊果。(4)子囊果第二節(jié)霉菌--
閉囊殼(Cleistothecium)
子囊殼(Perthecium)子囊果形態(tài)
子囊盤(Apothecium)完全封閉式,呈圓球形,部分青霉和曲霉具有形狀如燒瓶,子囊果封閉,僅留有小孔口。開口的盤狀子囊果第二節(jié)霉菌--二、霉菌菌落特征
形態(tài):較大質(zhì)地:疏松外觀:干燥,不透明,呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀。顏色:菌落正反面的顏色及邊緣與中心的顏色常不一致。第二節(jié)霉菌--黃曲霉黑曲霉米曲霉青霉微小毛霉第二節(jié)霉菌--三、霉菌的繁殖
P142厚垣孢子第二節(jié)霉菌--是一種內(nèi)生孢子,毛霉、根霉、犁頭霉等所具有。形成于一個(gè)特殊的囊狀結(jié)構(gòu)的孢子囊內(nèi)。1、孢囊孢子(一)、無性孢子第二節(jié)霉菌--第二節(jié)霉菌--形成過程:氣生菌絲的頂端細(xì)胞膨大→孢子囊→膨大部分與菌絲間形成隔膜→囊內(nèi)原生質(zhì)形成許多原生質(zhì)小團(tuán)→小團(tuán)的周圍形成一層壁→孢囊孢子。孢子囊成熟后破裂,散出孢囊孢子。該孢子遇適宜環(huán)境發(fā)芽,形成菌絲體。
膨大的細(xì)胞稱為孢子囊頂端形成孢子囊的菌絲稱為孢囊梗孢囊梗伸入孢子囊內(nèi)的部分,稱為囊軸第二節(jié)霉菌--孢囊孢子按運(yùn)動(dòng)性分為1、游動(dòng)孢子:側(cè)面或后端有1-2根鞭毛。水生真菌如綿霉屬(Achlya)就以游動(dòng)孢子進(jìn)行繁殖,隨水傳播;2、不動(dòng)孢子:又稱靜孢子,無鞭毛,不能游動(dòng),是由陸生真菌所產(chǎn)生的。當(dāng)孢子囊壁破裂后散于空氣中而傳播。第二節(jié)霉菌--
初生游動(dòng)孢子:
球形或梨形,頂生2條鞭毛。
次生游動(dòng)孢子:側(cè)生鞭毛、腎形。水霉無性生殖第二節(jié)霉菌--(2)分生孢子由菌絲頂端或分生孢子梗出芽或縊縮形成。其形狀、大小、顏色、結(jié)構(gòu)以及著生情況多樣。最常見的無性孢子,大多數(shù)真菌均以此方式進(jìn)行繁殖。外生孢子第二節(jié)霉菌--分生孢子形態(tài)多樣第二節(jié)霉菌--紅曲霉(Monascus)、交鏈孢霉(Alternaria):分生孢子著生在菌絲或其分枝的頂端,單生、成鏈或成簇,具有無明顯分化的分生孢子梗;第二節(jié)霉菌--曲霉屬(Aspergillus)和青霉屬(Penicillium)
:具有明顯的分生孢子梗,梗的頂端再形成孢子。曲霉第二節(jié)霉菌--青霉第二節(jié)霉菌--鐮刀霉的分生孢子鐮刀霉屬:具有鐮刀狀分生孢子第二節(jié)霉菌--也稱粉孢子,是由菌絲中間形成許多橫隔順次斷裂而成產(chǎn)生的一種外生孢子,孢子形態(tài)多為圓柱形。外生孢子
如白地霉。(3)節(jié)孢子第二節(jié)霉菌--又稱厚壁孢子,由菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大,原生質(zhì)濃縮,變圓,細(xì)胞壁加厚形成的球形或紡綞形的休眠體。外生孢子它對(duì)外界環(huán)境有較強(qiáng)的抵抗力,菌絲體死亡之后,厚垣孢子仍然存活。如總狀毛霉(4)厚垣孢子第二節(jié)霉菌--(二).有性孢子有性結(jié)合方式1、配子結(jié)合--配子(gamete)常指能結(jié)合的游動(dòng)孢子(游動(dòng)配子)。它們產(chǎn)生于同一個(gè)或不同的孢子囊,外形相似,大小相等或不相等,可以相互結(jié)合產(chǎn)生雙倍體有性孢子。第二節(jié)霉菌--2、配子囊結(jié)合--配子囊(gametangium)指兩個(gè)可發(fā)生性結(jié)合的細(xì)胞。異型配子囊結(jié)合:兩個(gè)從形態(tài)上能分出雄性或雌性的性細(xì)胞的結(jié)合。一般雄細(xì)胞為小棒形(也稱為雄器),雌細(xì)胞(也稱藏卵器)為大球形。二者均著生于菌絲上,不能運(yùn)動(dòng)。同型配子囊結(jié)合:兩個(gè)從外觀上難以區(qū)分雌雄細(xì)胞的性細(xì)胞的結(jié)合。同型配子囊也不能運(yùn)動(dòng)。第二節(jié)霉菌--3、精子配合--在配合中雄性細(xì)胞為精子(Sperm)。精子為單細(xì)胞,產(chǎn)生于特殊的精子器,有些菌以小型分生孢子起精子作用。精子本身不運(yùn)動(dòng),但可以借外力與雌性細(xì)胞或菌絲結(jié)合。4、菌絲聯(lián)合--兩根不同性別的菌絲體結(jié)合產(chǎn)生雙核菌絲,再進(jìn)一步分化成有性孢子。第二節(jié)霉菌--由兩個(gè)大小不同的配子囊結(jié)合發(fā)育而成。
小型配子囊叫雄器,大型配子囊叫藏卵器,藏卵器中的原生質(zhì)在與雄器配合前,往往收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)團(tuán),成為單核卵球?!?)卵孢子(oospore)有性孢子類型第二節(jié)霉菌--當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí),雄器中細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過授精管進(jìn)入藏卵器和與卵球結(jié)合,隨后,卵球生出外壁即成為卵孢子。水霉的卵孢子
第二節(jié)霉菌--卵孢子外有厚膜包圍,細(xì)胞內(nèi)有大液胞和油滴。卵孢子的成熟過程長(zhǎng)達(dá)數(shù)周或數(shù)月,故剛形成的卵孢子無萌發(fā)能力,經(jīng)過一個(gè)休眠期才能萌發(fā)。卵孢子主要分布在較高等的鞭毛菌中。
第二節(jié)霉菌--由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似,形態(tài)相同或略有不同的兩個(gè)配子囊接合而成。(2)接合孢子(zygospore)第二節(jié)霉菌--1、同宗配合:菌體自身可孕,不需要?jiǎng)e的菌體幫助而能獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時(shí),便可產(chǎn)生接合孢子。這種同一菌絲體上的兩菌絲相接觸而形成接合孢子,稱為同宗配合。2、異宗配合:兩種不同性別菌系的菌絲相接觸形成接合孢子,稱為異宗配合。這種不同性別、有親和力的菌絲在形態(tài)上并無區(qū)別,通常用“+”和“-”表示。
異宗配合過程:遠(yuǎn)距離刺激變形反應(yīng)(相鄰的菌絲各自向?qū)Ψ缴斐鰳O短的側(cè)枝(接合梗))→每個(gè)小梗產(chǎn)生一個(gè)橫隔(前端一個(gè)細(xì)胞為配子囊,含多個(gè)核;基部的細(xì)胞稱為配囊柄)→核與細(xì)胞質(zhì)均融合→接合孢子。兩種類型第二節(jié)霉菌--(3)子囊孢子(ascospore)在子囊中形成的有性孢子叫子囊孢子。子囊是一種囊狀結(jié)構(gòu),絕大多數(shù)子囊呈長(zhǎng)形、棒形或圓筒形,有的球形或卵形或長(zhǎng)方形。每個(gè)子囊內(nèi)通常含1-8個(gè)子囊孢子,有的是4個(gè)或2個(gè),其孢子數(shù)目常以2n表示。子囊孢子和子囊一樣,其形狀、大小、顏色也是多種多樣的。第二節(jié)霉菌--擔(dān)孢子萌發(fā)形成初生菌絲,細(xì)胞單核,單倍體,生活史中生命周期很短;
初生菌絲接合形成次生菌絲,細(xì)胞雙核,又稱雙核菌絲,生活史中生命周期很長(zhǎng)。4、擔(dān)孢子:真菌的菌絲經(jīng)過特殊分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子,在擔(dān)子上形成有性孢子。第二節(jié)霉菌--雙核菌絲頂端細(xì)胞膨大形成擔(dān)子,核配后雙相的擔(dān)子經(jīng)減數(shù)分裂,產(chǎn)生4個(gè)單相核,擔(dān)子頂端突出形成小梗,最后形成4個(gè)擔(dān)孢子。第二節(jié)霉菌--蘑菇第二節(jié)霉菌--四、霉菌的生活周期
霉菌的整個(gè)生活周期由無性繁殖和有性繁殖兩個(gè)階段組成,二者交替進(jìn)行。
第二節(jié)霉菌--第二節(jié)霉菌--第二節(jié)霉菌--五、工業(yè)常用的霉菌工業(yè)上常用的霉菌,有根霉、毛霉、犁頭霉、紅曲霉、曲霉及青霉等。
第二節(jié)霉菌--1、根霉屬(RhizopusEhrenberg)根霉有假根和匍匐菌絲。匍匐菌絲呈弧形,在培養(yǎng)基表面水平生長(zhǎng)。有假根是根霉的重要特征。有性繁殖產(chǎn)生接合孢子,無性繁殖形成孢囊孢子。
根霉菌絲體白色、無隔膜,單細(xì)胞,氣生性強(qiáng),在培養(yǎng)基上交織成疏松的絮狀菌落,生長(zhǎng)迅速,可蔓延覆蓋整個(gè)表面。
第二節(jié)霉菌--第二節(jié)霉菌--根霉的用途:釀酒(糖化菌)、有機(jī)酸(反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等)、酯類物質(zhì)、轉(zhuǎn)化甾族化合物。
繁殖:孢囊孢子、接合孢子、厚垣孢子第二節(jié)霉菌--2.毛霉屬(mucorMicheliexFries)
毛霉的菌絲體在基質(zhì)上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延,無假根和匍匐枝,孢囊梗直接由菌絲體生出,一般單生,分枝較少或不分枝。第二節(jié)霉菌--毛霉的用途:酒精(糖化淀粉)、豆腐乳、豆豉(蛋白酶)、草酸、乳酸、琥珀酸及甘油、脂肪酶、果膠酶、凝乳酶、甾族化合物轉(zhuǎn)化繁殖:孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子
第二節(jié)霉菌--根霉與毛霉的區(qū)別
①根霉屬有匍匐菌絲和假根,毛霉屬無。
②根霉屬有囊托,毛霉屬有囊領(lǐng)③毛霉屬孢子囊梗單株從菌絲上發(fā)生,分枝或不分枝。第二節(jié)霉菌--3、曲霉屬(AspergillusMicheli)曲霉是發(fā)酵工業(yè)和食品加工業(yè)的重要菌種,已被利用的近60種。有足細(xì)胞第二節(jié)霉菌--工業(yè)應(yīng)用:生產(chǎn)各種酶制劑(淀粉酶、蛋白酶、果膠酶等)、有機(jī)酸(檸檬酸、葡萄糖酸、五倍子酸等),農(nóng)業(yè)上用作糖化飼料菌種。例如黑曲霉、米曲霉等。繁殖:分生孢子
曲霉菌絲有隔膜,為多細(xì)胞真菌。第二節(jié)霉菌--黃曲霉產(chǎn)生黃曲霉素主要菌種是黃曲霉和寄生曲霉,此外,還有曲霉、青霉、根霉等。各種黃曲霉素熔點(diǎn)200一300℃。凡是受到能產(chǎn)生黃曲霉素霉菌污染的糧食、食品和飼科都可能存在黃曲霉素。黃曲霉素是一種劇毒物和強(qiáng)致癌物質(zhì)。黃曲霉素Bl和G1,可誘發(fā)肝癌和皮下肉瘤。1μg/kg黃曲霉素含量相當(dāng)于1t糧食中只有一粒芝麻大的黃曲霉素。1974年印度西部曾暴發(fā)一次流行肝炎,患者397人,死亡106人,其原因是由于居民吃了因下雨而發(fā)霉的玉米,受黃曲霉素污染的結(jié)果。主要中毒癥狀為惡心、嘔吐、黃疽、肝區(qū)疼痛、胃腸大出血而死亡。黃曲霉素是迄今發(fā)現(xiàn)的各種真菌毒素中最穩(wěn)定的一種。第二節(jié)霉菌--黃曲霉素去除法1.剔除霉變糧粒
2.加鹽
花生米先用水洗一下去毒率可達(dá)80%,用油炒或干炒可以將黃曲霉素部分破壞掉,加食鹽炒或煮去毒效果更好。3.加水搓洗
大米中黃曲霉素主要分布于米粒表層,淘米時(shí)用手搓洗三、四遍可除去80%的黃曲霉素。使用高壓鍋煮飯也可以破壞一部分黃曲霉毒素。4.加熱
久置的植物油可能有少量黃曲霉毒素,食用時(shí)必須將油加熱到鍋邊冒出微煙,或先將油燒至微熱加入適量食鹽燒至沸騰,鹽中的碘化物能去解除黃曲霉素的部分毒性,再放菜肴烹調(diào)第二節(jié)霉菌--4.青霉屬(PenicilliumLink)在自然界中分布極為廣泛,種類很多,在工業(yè)上有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。比如生產(chǎn)青霉素、加工干酪及制造有機(jī)酸等。但也有不少青霉是水果、食品及工業(yè)產(chǎn)品的有害菌。第二節(jié)霉菌--青霉菌的營(yíng)養(yǎng)菌絲體無色、淡色或具鮮明顏色。有橫隔,分生孢子梗
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