植物的起源與演化課件

第11章植物的起源與演化1202145億～50億年前，地球表面冷卻形成了地殼。

火山噴發(fā)使大氣充滿各種氣體，可能包括CO2、甲烷、CO、N2、H2、NH3、H2S。

南非東北部巴伯頓前寒武紀(jì)(Precambian)地層，桿狀細(xì)菌型細(xì)胞稱為Eobacteriumisolatum，藍(lán)藻稱為Archaeosphaeroides

barbertonensis。11.1生命的起源與原核生物的產(chǎn)生22021地質(zhì)年代和不同時(shí)期占優(yōu)勢植物演化代紀(jì)世距今年代/百萬年前優(yōu)勢植物新生代Cenozoic第四紀(jì)Quaternary現(xiàn)代12000年前有花植物第三紀(jì)Tertiary更新世2.5上新世7.0中新世26漸新世38始新世54古新世65中生代Mesozoic白堊紀(jì)晚白堊世90被子植物形成優(yōu)勢被子植物起源，裸子植物繁盛早白堊世136侏羅紀(jì)晚侏羅世166早侏羅世190三疊紀(jì)晚三疊世200早三疊世225古生代二疊紀(jì)晚二疊世260蕨類植物及種子蕨繁盛早二疊世28032021代紀(jì)世距今年代/(百萬年前)優(yōu)勢植物古生代Paleozoic石炭紀(jì)Carboniferous晚石炭世325蕨類植物興起，苔蘚及裸子植物發(fā)生早石炭世345泥盆紀(jì)Devonian晚泥盆世360中泥盆世370早泥盆世395志留紀(jì)Silurian430簡單維管植物，最早的蕨類奧陶紀(jì)Ordovician500藻類植物繁盛寒武紀(jì)Cambrian570元古代太古代前寒武紀(jì)Precambrian570-15001500～5000細(xì)菌及藍(lán)藻42021高等植物演化的地質(zhì)年代表

52021

生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程前寒武紀(jì)——34億年前：單細(xì)胞原核生物20億年前：單細(xì)胞真核藻類

8億年前：多細(xì)胞生物古生代——寒武紀(jì)：生物大爆發(fā)，藻類、蕨類植物奧陶紀(jì)和志留紀(jì)：植物由水生到陸生的進(jìn)化泥盆紀(jì)：裸蕨植物時(shí)代石炭紀(jì)：蕨類植物時(shí)代二疊紀(jì)：裸子植物繁茂62021中生代—裸子植物時(shí)代三疊紀(jì)：侏羅紀(jì)：白堊紀(jì)：恐龍滅絕、昆蟲和有花植物分化新生代—被子植物時(shí)代第三紀(jì)：昆蟲與被子植物繼續(xù)繁盛分化、出現(xiàn)鳥類和大量哺乳動(dòng)物第四紀(jì)：靈長類一支進(jìn)化為人類72021②細(xì)菌（原核）；①單核絲狀藍(lán)藻，與現(xiàn)代的顫藻屬(Oscillatoria)和念珠藻屬(Nostoc)相似；(原核藻類)③真核真菌；④真核綠藻。11.2真核藻類的起源與演化82021

距今6億～20億年間，海洋中充滿了生物，包括了許多原始的動(dòng)、植物類型。

除志留紀(jì)(Silurian)、泥盆紀(jì)、二疊紀(jì)的冰川時(shí)期外，類似于現(xiàn)代的熱帶氣候統(tǒng)治著整個(gè)世界，物種的大爆發(fā)就在這時(shí)發(fā)生。

在寒武紀(jì)(Cambrian)、奧陶紀(jì)(Ordovician)以及志留紀(jì)的大部分時(shí)間，藻類一直在植物界里占優(yōu)勢，紅藻、褐藻等許多與現(xiàn)在種類相似的類群已出現(xiàn)，綠藻的門類齊全。92021

志留紀(jì)和泥盆紀(jì)化石表明：松葉蕨、石松、楔葉以及原始蕨登陸成功。11.3苔蘚植物和蕨類植物的起源與演化102021一苔蘚植物的起源和演化

1綠藻起源說費(fèi)氏藻(Fritshiella

tuberosa)

112021A.植物體(1.莖；2.頸卵器；3.葉；4.鞭狀枝);B.莖的橫切面;C.葉(示3深裂)；D.葉的中部;E.葉的尖部;F—I.葉的橫切面;J.葉基和莖的一部分(示粘液細(xì)胞)

藻苔Takakialepidozioides

費(fèi)氏藻122021

2裸蕨退化說角蕨屬(Hornea)萊尼蕨屬(Rhynia)孢囊蕨屬(Sporogonites)頂枝學(xué)說(TelomeTheory)裸蕨類出現(xiàn)早于苔蘚植物132021二蕨類植物的起源和演化光蕨屬Cooksonia142021萊尼蕨屬(Rhynia)

152021裸蕨屬(Psilophyton)

162021裸蕨類刺石松石松類植物裸蕨類古蘆木、海尼蕨木賊類植物裸蕨類小原始蕨、古蕨屬真蕨類植物17202111.4裸子植物的發(fā)生與演化古生代最顯著的標(biāo)志是：早泥盆世2500萬年時(shí)間里由纖弱的維管草本發(fā)展出了森林喬木，二疊紀(jì)4500萬年時(shí)間里的物種大滅絕。有花植物的孕育在三疊紀(jì)開始。白堊紀(jì)是第三個(gè)快速進(jìn)化時(shí)期，原因：氣候和地質(zhì)的巨大變化，蟲媒傳粉盛行。白堊紀(jì)最為顯著的特征：被子植物的散布和恐龍的滅絕。182021

種子蕨的結(jié)構(gòu)發(fā)展到現(xiàn)代被子植物的相應(yīng)結(jié)構(gòu)。192021蕨類植物從志留紀(jì)、泥盆紀(jì)到全盛的晚石炭世，歷時(shí)不下于0.8億～1億年。裸子植物從晚泥盆世到全盛的中生代，歷時(shí)1.5億年。被子植物起源的時(shí)代不遲于三疊紀(jì)。裸子植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中，主要演化趨勢是：A．植物體莖干由不分枝到多分枝；B．孢子葉由散生到聚生成各式孢子葉球；大孢子葉逐漸特化；C．雄配子體由吸器發(fā)展為花粉管；雄配子由游動(dòng)的、多纖毛精子，發(fā)展到無纖毛的精核；D．頸卵器由退化發(fā)展到?jīng)]有，等。買麻藤綱是裸子植物中最進(jìn)化的類群。

202021212021

苛得狄22202123202111.5被子植物的起源與演化（一）起源的時(shí)間1古生代起源說認(rèn)為被子植物起源于古生代二疊紀(jì)。

2白堊紀(jì)（或晚侏羅紀(jì)）起源說被子植物起源于白堊紀(jì)或晚侏羅紀(jì)。

被子植物起源的時(shí)間似乎可以肯定，是在白堊紀(jì)以前的某個(gè)時(shí)期。242021遼寧古果（中華古果）2520211996年發(fā)現(xiàn)于遼寧省西部朝陽地區(qū)的孔子鳥化石，距今已1.3億年，被稱為世界上“最早具有角質(zhì)喙的鳥類”。1998年在這里發(fā)現(xiàn)的中華古果化石，已有1.45億年歷史，是迄今為止世界上所發(fā)現(xiàn)的最古老的被子植物，被稱為“世界最早的花”。262021（二）發(fā)源地1高緯度起源說希爾（Heer）的觀點(diǎn)

植物通過三個(gè)方面向南分布：（1）由歐洲向非洲南進(jìn)；（2）從歐亞大陸向南發(fā)展到中國和日本，再向南伸展到馬來西亞、澳大利亞；（3）由加拿大經(jīng)美國進(jìn)入拉丁美洲，最后擴(kuò)散到全球?，F(xiàn)在看來，這種主張證據(jù)是不足的。2720212中、低緯度起源說大多數(shù)學(xué)者支持被子植物起源于熱帶。

大量被子植物化石在中、低緯度出現(xiàn)的時(shí)間實(shí)際上早于高緯度。

現(xiàn)代被子植物的地理分布情況，同樣說明植物可能起源于中、低緯度地區(qū)。

雷文（Raven）和阿克塞爾羅（Axelrod）等人根據(jù)板塊學(xué)說和古植物的證據(jù)，主張被子植物可能起源于西岡瓦納板塊的熱帶高地。282021292021302021（三）可能的祖先

1真花學(xué)說（EuanthiumTheory）

認(rèn)為被子植物的花是一個(gè)簡單的孢子葉穗，它是由裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目，特別是準(zhǔn)蘇鐵（Cycadeothea）具兩性孢子葉的球穗花進(jìn)化而來的。

孢子葉球上的苞片

被子植物的花被小孢子葉雄蕊大孢子葉雌蕊（心皮）孢子葉球的軸花軸312021現(xiàn)代被子植物中的多心皮類，尤其是木蘭目植物是現(xiàn)代被子植物的較原始的類群。

真花說由毛茛學(xué)派建立。3220213320212假花說（PseudoanthiumTheory）

認(rèn)為被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一個(gè)雄蕊和心皮分別相當(dāng)于1個(gè)極端退化的雄花和雌花，因而設(shè)想被子植物來自于裸子植物的麻黃類中的彎柄麻黃（Ephedracampylopoda）。雄花的苞片花被雌花的苞片心皮雄花的小苞片消失，剩下雄蕊雌花小苞片退化剩下胚珠342021

假花說由恩格勒學(xué)派的韋特斯坦（Wettstein）建立。現(xiàn)代被子植物的原始類群是單性花的葇荑花序類植物，有人甚至認(rèn)為，木麻黃科就是直接從裸子植物的麻黃科演變而來的原始被子植物。35202111.6被子植物的分類系統(tǒng)1恩格勒的分類系統(tǒng)

德國植物學(xué)家恩格勒(Engler)和柏蘭特（Prantl）于1887年在《植物自然分科志》一書中發(fā)表。

把植物界分成13門，而被子植物是第13門中的一個(gè)亞門，即種子植物門被子植物亞門，并將被子植物亞門分成雙子葉植物和單子葉植物二個(gè)綱，將單子葉植物放在雙子葉植物之前。修訂后，1964年第12版分62目344科。362021恩格勒系統(tǒng)是根據(jù)假花說的原理，認(rèn)為無花瓣、單性、木本、風(fēng)媒傳粉等為原始的特征，而有花瓣、兩性、蟲媒傳粉的是進(jìn)化的特征。3720212哈欽森被子植物分類系統(tǒng)英國植物學(xué)家哈欽森于1926年在《有花植物科志》一書中提出，1973年作了修訂，從原來332科增加到411科。該系統(tǒng)認(rèn)為被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭目和毛茛目為起點(diǎn)，從木蘭目演化出一支木本植物，從毛茛目演化出一支草本植物，認(rèn)為這兩枝是平行發(fā)展的。單子葉植物起源于雙子葉植物的毛茛目，并在早期就分化為三個(gè)進(jìn)化線：萼花群（Calyciferae）、瓣花群（Corolliferae）和穎花群（Glumiflorae）。3820213塔赫他間被子植物分類系統(tǒng)塔赫他間于1954年公布。他認(rèn)為被子植物起源于種子蕨，并通過幼態(tài)成熟演化而成；草本植物由木本植物演化而來；單子葉植物起源于原始的水生雙子葉植物的具單溝舟形粉的睡蓮目莼菜科。3920214020214克郎奎斯特被子植物分類系統(tǒng)克郎奎斯特分類系統(tǒng)是美國學(xué)者克郎奎斯特（Cronquist）1958年發(fā)表的。該分類系統(tǒng)亦采用真花學(xué)說及單元起源的觀點(diǎn)，認(rèn)為有花植物起源于一類已經(jīng)絕滅的種子蕨；現(xiàn)代所有生活的被子植物亞綱，都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進(jìn)化來的；木蘭亞綱是有花植物基礎(chǔ)的復(fù)合群，木蘭目是被子植物的原始類型；葇荑花序類各目起源于金縷梅目；單子葉植物來源于類似現(xiàn)代睡蓮目的祖先，并認(rèn)為澤瀉亞綱是百合亞綱進(jìn)化線上近基部的一個(gè)側(cè)枝。41202142202111.7植物的進(jìn)化方式和進(jìn)化趨勢1植物類群演化的趨勢上升式進(jìn)化：結(jié)構(gòu)與功能由簡單到復(fù)雜的進(jìn)化方式細(xì)胞結(jié)構(gòu)：原核→真核，原核→間核→真核形態(tài)結(jié)構(gòu)：單細(xì)胞→群體或絲狀體→多細(xì)胞體；無分化→有分化，簡單分化→復(fù)雜分化；原植體→擬莖葉體→根莖葉植物體；無維管組織→有維管組織生殖器官：單細(xì)胞結(jié)構(gòu)→多細(xì)胞結(jié)構(gòu)→具不育細(xì)胞層的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，無花→無花被花→具花被花432021生殖方式：營養(yǎng)繁殖→無性生殖→有性生殖(同配→異配→卵配)；受精需水→花粉管→雙受精生活史：營養(yǎng)繁殖→無性生殖→核相交替(合子或配子減數(shù)分裂)→世代交替(孢子減數(shù)分裂)（同形世代交替→異形世代交替→孢子體發(fā)達(dá)的異形世代交替，配子體獨(dú)立生活→寄生在孢子體上）種子：無(僅具孢子)→裸露種子→具包被種子生境：水生→陸生；狹幅→廣幅442021下降演化（downwardevolution）:有些器官和組織的結(jié)構(gòu)從復(fù)雜走向簡單，如苔蘚植物由孢子體發(fā)達(dá)的裸蕨退化而成。下降式進(jìn)化（簡化式進(jìn)化）趨同進(jìn)化：親緣關(guān)系遠(yuǎn)的類群因生境相同，而在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上形成相似特征的進(jìn)化方式趨異進(jìn)化：來源于共同祖先的植物類群因生境不同，而在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上形成相異特征的進(jìn)化方式適應(yīng)輻射：一個(gè)物種適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個(gè)在形態(tài)、生理上各不相同的種的進(jìn)化方式452021平行進(jìn)化：來源于共同祖先的植物類群，由于后來又生活在類似的生境中，形成了相似的適應(yīng)特征稱平行進(jìn)化。平行進(jìn)化與趨同進(jìn)化的區(qū)別：平行進(jìn)化：親緣關(guān)系較近的植物種或植物類群，經(jīng)過平行進(jìn)化產(chǎn)生相似的特征。趨同進(jìn)化：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的的植物種或類群，由于適應(yīng)相同的生境而形成了相近的特征。462021特化或?qū)；河行┲参镌谶m應(yīng)特殊條件或特殊環(huán)境時(shí)，發(fā)展了一些特殊的構(gòu)造，如某些蟲媒傳粉植物的花被或雄蕊極度特化，只能適應(yīng)某一類昆蟲進(jìn)行傳粉，這種現(xiàn)象稱為特化或?qū)；瘽u變式進(jìn)化與跳躍式進(jìn)化：漸變式進(jìn)化：進(jìn)化是緩慢的、漸變的過程，是微小突變的積累跳躍式進(jìn)化：調(diào)節(jié)基因發(fā)生突變而引起的生物大突變多洛定律：生物進(jìn)化的不可逆性規(guī)律4720212單元起源和多元起源現(xiàn)代多數(shù)植物學(xué)家主張被子植物單元起源（monorheithry），主要依據(jù)是被子植物具有許多獨(dú)特和高度特化的特征。如雙受精現(xiàn)象和三倍體的胚乳。莖內(nèi)部有篩管和伴胞雌、雄蕊在花中的排列位置固定不變雄蕊都有4個(gè)孢子囊和特有的藥室內(nèi)層大孢子葉(心皮)特化為雌蕊，頂端為柱頭花粉管通過退化的助細(xì)胞進(jìn)入胚囊都有雙受精和3倍體的胚乳花粉外均有花粉鞘(Pollenkitt)（1）單元起源482021（2）多元起源（polyrheithry）

如認(rèn)為被子植物分別與本內(nèi)蘇鐵、苛得狄類、銀杏類、松杉類和蘇鐵類有關(guān)。4920213植物進(jìn)化的速率有些植物既具有進(jìn)步的性狀，也具有較原始的性狀，這種性狀進(jìn)化速率不同的現(xiàn)象被稱為異速進(jìn)化（heterobasmy）或鑲嵌進(jìn)化（mosaicevolution）。

植物的進(jìn)化速率可分為三類：（1）低速進(jìn)化（bradytelicevolution）

（2）中速進(jìn)化（horolelyevolution）

（3）高速進(jìn)化（tachytelyevolution）

502021

進(jìn)化速率不同的原因：居群內(nèi)遺傳變異的數(shù)量；居群的結(jié)構(gòu)和大?。痪尤簩Νh(huán)境的適應(yīng)程度；居群內(nèi)突變率的大小。生殖方式的多樣性；5120213生物進(jìn)化的基本理論

神創(chuàng)論與進(jìn)化論的斗爭19世紀(jì)中葉以前，神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論一直占據(jù)著生物學(xué)的主導(dǎo)地位。一次創(chuàng)造論認(rèn)為，世界上各種各樣的生物，包括所有植物和動(dòng)物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它們永遠(yuǎn)不變、一代一代地繁衍下來。連續(xù)創(chuàng)造論則認(rèn)為，世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創(chuàng)造的，因此造成了地球上過去的物種與現(xiàn)代物種的差別。英國牛津大學(xué)的一位副校長兼牧師甚至根據(jù)舊約記載還推測出上帝創(chuàng)造地球和造人的準(zhǔn)確時(shí)間。 522021公元前6世紀(jì)，希臘哲學(xué)家Anaximandev預(yù)言，生物是逐漸進(jìn)化的；18世紀(jì)，瑞典醫(yī)生Linnaeus發(fā)明雙名制生物命名法則；18世紀(jì)，法國生物學(xué)家Buffon在研究中察覺到生物進(jìn)化現(xiàn)象并進(jìn)行了描述，但沒有勇氣承認(rèn)并作出結(jié)論；1830年，蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家Lyell發(fā)表《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷，闡述了古老地球在很早以前就形成了，地質(zhì)過程經(jīng)歷了緩慢漸進(jìn)的變化。同時(shí)，古生物化石的研究也被引入了地質(zhì)學(xué)，為進(jìn)化理論提供了基礎(chǔ)；法國生物學(xué)家Lamarck再一次提出了生物進(jìn)化的思想Darwin的祖父ErasmasDarwin也提出了生物進(jìn)化的可能性，但他們都沒有拿出足夠令人信服的證據(jù)，或由于各種時(shí)代的局限，進(jìn)化論并沒有被確立起來，神創(chuàng)論所占據(jù)的主導(dǎo)地位一直沒有被動(dòng)搖。5320211859年，Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津大學(xué)圖書館 神創(chuàng)論與進(jìn)化論的辯論會牛津大主教Wilberforce

vs.Huxley進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭一直沒有停止542021

年青時(shí)代的Darwin和貝格爾號的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，愛丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828年，劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)神學(xué)，鉆研博物學(xué)和自然史，結(jié)識了一些博學(xué)的教授學(xué)者。1831年，從劍橋畢業(yè)并獲得學(xué)士學(xué)位劍橋大學(xué)博物學(xué)教授Henslow推薦去英國貝格爾號航海船上擔(dān)任博物學(xué)專家。出發(fā)之前，Henslow教授特別向Darwin贈(zèng)送了Lyell的《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷。5520211831年11月，貝格爾號探險(xiǎn)船出發(fā)進(jìn)行環(huán)球探險(xiǎn)調(diào)查1835年的夏天，貝格爾號到達(dá)太平洋東部，離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島?？疾炝艘粋€(gè)多月，采集了大量的巖石及植物和動(dòng)物標(biāo)本。Darwin發(fā)現(xiàn)，島上26種陸棲鳥類中，有25種是特有的，15種海棲魚類全部是新種，25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的，185種顯花植物中新種為100種。不同島嶼上的海龜形態(tài)各不相同，地雀的許多特征也有差異，顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環(huán)境創(chuàng)造的。物種是可變的，這種變化明顯受自然環(huán)境的影響和選擇！562021隨著貝格爾號長達(dá)5年的航海探險(xiǎn)考察后，1836年10月，Darwin回到了英國。整理和收集資料：1838年，他閱讀了著名的經(jīng)濟(jì)學(xué)家Malthus（馬爾薩斯,1766-1834）的《人口論》，進(jìn)一步認(rèn)識到生存競爭的結(jié)果使各物種在自然界中保持適當(dāng)?shù)臄?shù)量，同時(shí)逐漸向著更加適應(yīng)于環(huán)境的方向變化。生存競爭和適者生存為Darwin的自然選擇學(xué)說的形成提供了依據(jù)，他的關(guān)于生物通過自然選擇而連續(xù)進(jìn)化的理論開始成型。1858年，英國年青的博物學(xué)家Wallace給Darwin寫信，闡述他通過對馬來西亞群島動(dòng)植物的考察所得出的生物進(jìn)化的結(jié)論。同年，Darwin和Wallace在英國Linnaean學(xué)會上公布了他們各自的論文和摘要。1859年，Darwin《物種起源》終于問世。572021

自然選擇導(dǎo)致生物進(jìn)化生物進(jìn)化是指地球上的生命從最初最原始的形式經(jīng)過漫長的歲月變異演化為幾百萬種形形色色生物的過程。所謂自然選擇實(shí)質(zhì)上是自然環(huán)境導(dǎo)致生物出現(xiàn)生存和繁殖能力的差別，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主義包含了兩方面的基本含義：（1）現(xiàn)代所有的生物都是從過去的生物進(jìn)化來的；（2）自然選擇是生物適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的原因。582021人工選擇與自然選擇592021生物性狀和特征變化往往是環(huán)境和遺傳相互作用的結(jié)果例：長頸鹿的進(jìn)化602021自然選擇作用下群體水平的進(jìn)化實(shí)質(zhì)上反映了生物基因庫的變化?；驇焓且环N生物群體全部遺傳基因的集合，它決定了下一代的遺傳性狀。生物細(xì)胞中同源染色體上的一對等位基因可以決定生物個(gè)體的某一性狀。612021第12章植物多樣性的產(chǎn)生12.1物種的概念12.2植物變異12.3植物變異與自然選擇12.4生物多樣性的維持62202112.1物種的概念生物學(xué)種（biologicalspecies）——在自然界占據(jù)一定的生態(tài)位（niche），能夠相互配育的自然居群的組群，與別的組群具有生殖隔離。物種是基本的分類和進(jìn)化單位，種是自然界客觀存在的，是形態(tài)上和生殖上間斷的群體。以外部形態(tài)為主的標(biāo)準(zhǔn)劃分的種——分類學(xué)種（taxonomicspecies）、林奈種（Linnaeusspecies）或形態(tài)學(xué)種（morphologicalspecies）。63202112.2植物變異變異（variation）：由于遺傳差異或環(huán)境因素引起的細(xì)胞間、生物個(gè)體間或同種生物各居群間的差異，包括形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能等的不同。1概念642021（2）遺傳重組（recombination）通過交換和隨機(jī)交配使父母親本基因重新組合。高等植物中，基因重組可以通過連鎖、互換、自由組合、轉(zhuǎn)座插入和雜交等形式實(shí)現(xiàn)。2植物變異的來源（1）環(huán)境飾變（environmentalmodification）由生境引起的表型變異，不可遺傳。652021B．染色體突變生物體內(nèi)染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的改變，是產(chǎn)生遺傳變異的重要原因。包括多倍化、非整倍變異以及染色體結(jié)構(gòu)變異[缺失（deficiency）、重復(fù)（replication）、倒位（inversion）和易位（translocation）等]。（3）突變（mutation）A．基因突變基因內(nèi)核苷酸序列的改變，常只涉及DNA序列中一個(gè)堿基的突變，因此，又稱為點(diǎn)突變（pointmutation）。6620213居群中的變異居群遺傳進(jìn)化的一個(gè)主要方面即為基因或基因型頻率的不斷變化，