第三章遺傳和變異

遺傳（heredity）：生物上一代將自己的一整套遺傳因子傳遞給下一代的行為或功能，它具有穩(wěn)定的特性。變異（variation）：生物體在某種外因或內因作用下所引起遺傳物質的結構或數量的改變，即遺傳型的改變。當前1頁，共49頁，星期日。細菌的遺傳與變異第一節(jié)細菌的變異現象第二節(jié)細菌遺傳變異的物質基礎第三節(jié)細菌變異的機制當前2頁，共49頁，星期日。第一節(jié)細菌的變異現象一、形態(tài)、結構變異二、毒力變異三、耐藥性變異四、菌落變異當前3頁，共49頁，星期日。一、形態(tài)結構變異

3-6%食鹽

鼠疫耶氏菌多形態(tài)性

陳舊培基物

細菌的大小可發(fā)生變異,有時細菌可失去莢膜，芽胞或鞭毛；有的細菌出現了細胞壁缺陷的L型細菌。當前4頁，共49頁，星期日。14世紀鼠疫在歐洲大流行畫家筆下歐洲鼠疫圖

當前5頁，共49頁，星期日?！妒笏佬小穾煹滥?/p>

“東死鼠，西死鼠，人見死鼠如見虎；鼠死不幾日，人死如圻堵。晝死人，莫問數，日色滲淡愁云護。三人行未十步多，忽死兩人橫截路。夜死人，不敢哭，疫鬼吐氣燈搖綠。須臾風起燈忽無，人鬼尸棺暗同屋。烏啼不斷，犬泣時聞。人含鬼色，鬼奪人神。白日逢人多是鬼，黃昏遇鬼反疑人。人死滿地人煙倒，人骨漸被風吹老。田禾無人收，官租向誰考。我欲騎天龍，上天府，呼天公，乞天母，灑天漿，散天乳，酥透九原千丈土，地下人人都活歸，黃泉化作回春雨。當前6頁，共49頁，星期日。當前7頁，共49頁，星期日。當前8頁，共49頁，星期日。當前9頁，共49頁，星期日。當前10頁，共49頁，星期日。被感染鼠疫的患者尸體。當前11頁，共49頁，星期日。

青霉素、溶菌酶等

正常形態(tài)細菌細菌L型

葡萄球菌葡萄球菌L型當前12頁，共49頁，星期日。

特殊結構的變異

42-43℃

炭疽桿菌失去形成芽胞能力,毒性降低

10-20天

變形桿菌0.1%石炭酸

遷徙生長（H）點狀生長、單個菌落（O）鞭毛變異當前13頁，共49頁，星期日。當前30頁，共49頁，星期日。在陳舊培養(yǎng)基中長期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R當前48頁，共49頁，星期日。coli的T4噬菌體模式圖當前34頁，共49頁，星期日。當前38頁，共49頁，星期日。在陳舊培養(yǎng)基中長期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R攜帶有分解某種抗生素或藥物酶系的基因的質粒，可以賦予宿主細胞耐(抗)或分解(失活)某種抗生素或藥物的性能。14世紀鼠疫在歐洲大流行當前11頁，共49頁，星期日。白日逢人多是鬼，黃昏遇鬼反疑人。當前8頁，共49頁，星期日。當前21頁，共49頁，星期日。須臾風起燈忽無，人鬼尸棺暗同屋。當前45頁，共49頁，星期日。變形桿菌遷徙生長當前14頁，共49頁，星期日。在F-菌株中不含F因子，細胞表面也沒有性菌毛。二質粒(plasmids)（二）轉導（transduction）當前39頁，共49頁，星期日。溶原菌（lysogen或lysogenicbacteria）：Hfr菌株是其F因子已從游離狀態(tài)轉變成在核染色體組特定位點上的整合狀態(tài)。當前43頁，共49頁，星期日。Ti質粒已成為植物遺傳工程研究中的重要載體。遺傳（heredity）：生物上一代將自己的一整套遺傳因子傳遞給下一代的行為或功能，它具有穩(wěn)定的特性。通過完全缺陷噬菌體對供體菌任何DNA小片段的“誤包”，而實現其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉導現象，稱為普遍轉導。1．普遍轉導（generalizedtransduction）（三）接合（conjugation）當前23頁，共49頁，星期日。膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基

牛型結核桿菌卡介苗

13年(230代)指在核基因組上整合有前噬菌體并能正常生長繁殖而不被裂解的細菌（或其他微生物）。二、毒力變異

增強：

β棒狀噬菌體

白喉棒狀桿菌

產生白喉毒素減弱：

膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基

牛型結核桿菌卡介苗

13年(230代)

表現為毒力增強或減弱。當前15頁，共49頁，星期日。當前16頁，共49頁，星期日。三、耐藥性變異概念：細菌對某種抗菌藥物由敏感變成耐藥的變異稱為耐藥性變異1967年首次發(fā)現耐青霉素肺炎球菌1997年又發(fā)現多重耐藥肺炎球菌流行。當前17頁，共49頁，星期日。四、菌落變異

在陳舊培養(yǎng)基中長期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R

原因：失去LPS的特異多糖，伴其他性狀改變。如：毒力變異當前18頁，共49頁，星期日。因為Hfr菌株與Fˉ菌株接合后發(fā)生重組的頻率要比F+與F-接合后的重組頻率高出數百倍，所以稱為高頻重組菌株。在陳舊培養(yǎng)基中長期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R三人行未十步多，忽死兩人橫截路。當前40頁，共49頁，星期日。當前32頁，共49頁，星期日。當前20頁，共49頁，星期日。R因子對多種抗生素有抗性,因此可作為篩選時的理想標記,也可用作基因載體。表現為毒力增強或減弱。當前48頁，共49頁，星期日。當前38頁，共49頁，星期日。三人行未十步多，忽死兩人橫截路。（三）接合（conjugation）因為Hfr菌株與Fˉ菌株接合后發(fā)生重組的頻率要比F+與F-接合后的重組頻率高出數百倍，所以稱為高頻重組菌株。當Hfr菌株內的F因子因不正常切離而脫離核染色體組時，可重新形成游離的但攜帶一小段染色體基因的特殊F因子，稱F′因子。當前6頁，共49頁，星期日。第二節(jié)細菌遺傳變異的物質基礎細菌染色體\染色質(chromosome\nucleoid)質粒(plasmids)噬菌體(bacteriophages/phages)

當前19頁，共49頁，星期日。一細菌染色體\染色質(chromosome\nucleoid)

由裸露雙股DNA盤繞組成，編碼細菌生命必須的遺傳性狀。

二質粒(plasmids)指游離于原核生物核基因組外,具有獨立復制能力的小型共價閉合環(huán)狀dsDNA分子,即cccDNA(circularcovalentlyclosedDNA)為典型的質粒。當前20頁，共49頁，星期日。自我復制編碼產物賦予細菌某些特殊性狀可自行丟失與消除，不影響細菌生命具轉移性具相容性和不相容性

質粒的特性當前21頁，共49頁，星期日。質粒種類：1、F質粒：又稱F因子（致育因子）：大腸桿菌中發(fā)現，含質粒為F+（♂）；無質粒為F-（♀）；質粒DNA整合到染色體上為Hfr.2、R質粒：攜帶有分解某種抗生素或藥物酶系的基因的質粒，可以賦予宿主細胞耐(抗)或分解(失活)某種抗生素或藥物的性能。R因子對多種抗生素有抗性,因此可作為篩選時的理想標記,也可用作基因載體。當前22頁，共49頁，星期日。3、Col質粒：又稱大腸桿菌素質?；虼竽c桿菌素產生因子，大腸桿菌素(colicin)是一種E.coli的某些菌株所分泌的細菌毒素,具有通過抑制復制、轉錄、翻譯或能量代謝等而專一地殺死其他腸道細菌的功能。4、Ti質粒（誘癌質粒）：誘癌質粒。根癌土壤桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)可引起許多雙子葉植物的根癌,它是由該菌的Ti質粒所引起的。Ti質粒長200kb,是一大型質粒。Ti質粒已成為植物遺傳工程研究中的重要載體。當前23頁，共49頁，星期日。5、Ri質粒發(fā)根農桿菌或發(fā)根土壤桿菌細胞中含有Ri質粒，可侵染雙子葉植物的根部，并誘生大量的毛狀的不定根，其上有一段T-DNA，農桿菌通過侵染植物傷口進入細胞后，可將T-DNA插入到植物基因組中。6mega質粒：又稱巨大質粒，為近年來在根瘤菌屬(Rhizobium)中發(fā)現的一種質粒,比一般質粒大幾十倍至幾百倍,故稱巨大質粒,其上有一系列固氮基因。當前24頁，共49頁，星期日。7降解性質粒：只在假單胞菌屬(Pseudomonas)中發(fā)現。它們的降解性質粒可編碼一系列能降解復雜物質的酶,從而能利用一般細菌所難以分解的物質作碳源。從而使這類細菌在污水處理、環(huán)境保護等方面發(fā)揮特有的作用。當前25頁，共49頁，星期日。三噬菌體頭部頸部頸環(huán)頸須尾部尾鞘尾管基板刺突尾絲E.coli的T4噬菌體模式圖1形態(tài)結構T偶數噬菌體當前26頁，共49頁，星期日。2噬菌體的繁殖噬菌體的繁殖一般可分五個階段吸附→侵入→增殖→成熟（裝配）→裂解（釋放）。烈性噬菌體：凡在短時間內能連續(xù)完成這五個階段而實現其繁殖的噬菌體，稱為烈性噬菌體。當前27頁，共49頁，星期日。噬菌體的繁殖過程當前28頁，共49頁，星期日。溫和噬菌體(temperatephage)噬菌體吸附并侵入宿主細胞后，噬菌體的基因組整合到宿主的基因組上，并隨宿主基因組的復制而進行同步復制，因而在一般情況下不進行增殖和引起宿主細胞裂解的噬菌體，稱溫和噬菌體。如E.coli的

、P1、P2.當前29頁，共49頁，星期日?！锶茉?lysogeny)------溫和噬菌體侵染敏感細菌后不裂解它們，而與細菌共存的特性。溶原菌（lysogen或lysogenicbacteria）：指在核基因組上整合有前噬菌體并能正常生長繁殖而不被裂解的細菌（或其他微生物）。常見的E．coliK12（λ）就表示帶有λ前噬菌體大腸桿菌K12菌株。前噬菌體(prophage)：處于整合態(tài)的噬菌體核酸。當前30頁，共49頁，星期日。裂解性循環(huán)與溶原性循環(huán)的相互關系吸附侵入增殖成熟裂解整合同步復制自發(fā)或誘導多次循環(huán)裂解性循環(huán)溶原性循環(huán)當前31頁，共49頁，星期日。第三節(jié)細菌變異的機制一基因突變突變類型

1營養(yǎng)缺陷型

2抗性突變型

3條件致死突變型

4形態(tài)突變型

5抗原突變型

6產量突變型當前32頁，共49頁，星期日?；蛑亟M（generecombination）基因重組：兩個獨立基因組內的遺傳基因，通過一定的途徑轉移到一起，形成新的穩(wěn)定基因組的過程，稱為基因重組或遺傳重組。

細菌基因重組的方式轉化轉導接合原生質體融合當前33頁，共49頁，星期日。（一）轉化（transformation）受體菌直接接受供體菌的DNA片段而獲得供體菌部分新的遺傳性狀的現象，就稱轉化或轉化作用。受體菌再經復制就使自己變成一個轉化子（transformant）。當前34頁，共49頁，星期日。當前35頁，共49頁，星期日。轉化過程供體菌受體菌當前36頁，共49頁，星期日。（二）轉導（transduction）通過完全缺陷或部分缺陷噬菌體的媒介，把供體細胞的DNA小片段攜帶到受體細胞中，通過交換與整合，從而使后者獲得前者部分遺傳性狀的現象，稱為轉導。獲得新遺傳性狀的受體細胞，就稱轉導子（transductant）。當前37頁，共49頁，星期日。1．普遍轉導（generalizedtransduction）通過完全缺陷噬菌體對供體菌任何DNA小片段的“誤包”，而實現其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉導現象，稱為普遍轉導。2．局限轉導（restricted或specializedtransduction）指通過部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數特定基因攜帶到受體菌中，并獲得表達的轉導現象。當前38頁，共49頁，星期日。普遍性轉導(generalizedtransduction)當前39頁，共49頁，星期日。普遍性轉導當前40頁，共49頁，星期日。galbiogalbio宿主基因組整合不正常切離（10-4—10-6）正常切離λ正常λdgalλdbio低頻轉導（LFT）裂解物的形成局限性轉導通過溶原菌釋放的噬菌體所進行的轉導，只能形成極少數的轉導子（10-4~10-6）。

λλ當前41頁，共49頁，星期日。當前42頁，共49頁，星期日。（三）接合（conjugation）供體菌（“雄”）通過其性菌毛與受體菌（“雌”）相接觸，把F質?；蚱鋽y帶的不同長度的核基因組片段傳遞給后者，從而使后者獲得供體菌的新遺傳性狀的現象，稱為接合。通過接合而獲得新性狀的受體細胞，就是接合子（conju-gant）。大腸桿菌的接合當前43頁，共49頁，星期日。當前44頁，共