第三章遺傳和變異

遺傳（heredity）：生物上一代將自己的一整套遺傳因子傳遞給下一代的行為或功能，它具有穩(wěn)定的特性。變異（variation）：生物體在某種外因或內(nèi)因作用下所引起遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，即遺傳型的改變。當(dāng)前1頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。細(xì)菌的遺傳與變異第一節(jié)細(xì)菌的變異現(xiàn)象第二節(jié)細(xì)菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)第三節(jié)細(xì)菌變異的機(jī)制當(dāng)前2頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。第一節(jié)細(xì)菌的變異現(xiàn)象一、形態(tài)、結(jié)構(gòu)變異二、毒力變異三、耐藥性變異四、菌落變異當(dāng)前3頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。一、形態(tài)結(jié)構(gòu)變異

3-6%食鹽

鼠疫耶氏菌多形態(tài)性

陳舊培基物

細(xì)菌的大小可發(fā)生變異,有時(shí)細(xì)菌可失去莢膜，芽胞或鞭毛；有的細(xì)菌出現(xiàn)了細(xì)胞壁缺陷的L型細(xì)菌。當(dāng)前4頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。14世紀(jì)鼠疫在歐洲大流行畫(huà)家筆下歐洲鼠疫圖

當(dāng)前5頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。《鼠死行》師道南

“東死鼠，西死鼠，人見(jiàn)死鼠如見(jiàn)虎；鼠死不幾日，人死如圻堵。晝死人，莫問(wèn)數(shù)，日色滲淡愁云護(hù)。三人行未十步多，忽死兩人橫截路。夜死人，不敢哭，疫鬼吐氣燈搖綠。須臾風(fēng)起燈忽無(wú)，人鬼尸棺暗同屋。烏啼不斷，犬泣時(shí)聞。人含鬼色，鬼奪人神。白日逢人多是鬼，黃昏遇鬼反疑人。人死滿地人煙倒，人骨漸被風(fēng)吹老。田禾無(wú)人收，官租向誰(shuí)考。我欲騎天龍，上天府，呼天公，乞天母，灑天漿，散天乳，酥透九原千丈土，地下人人都活歸，黃泉化作回春雨。當(dāng)前6頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前7頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前8頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前9頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前10頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。被感染鼠疫的患者尸體。當(dāng)前11頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。

青霉素、溶菌酶等

正常形態(tài)細(xì)菌細(xì)菌L型

葡萄球菌葡萄球菌L型當(dāng)前12頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。

特殊結(jié)構(gòu)的變異

42-43℃

炭疽桿菌失去形成芽胞能力,毒性降低

10-20天

變形桿菌0.1%石炭酸

遷徙生長(zhǎng)（H）點(diǎn)狀生長(zhǎng)、單個(gè)菌落（O）鞭毛變異當(dāng)前13頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前30頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。在陳舊培養(yǎng)基中長(zhǎng)期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R當(dāng)前48頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。coli的T4噬菌體模式圖當(dāng)前34頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前38頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。在陳舊培養(yǎng)基中長(zhǎng)期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R攜帶有分解某種抗生素或藥物酶系的基因的質(zhì)粒，可以賦予宿主細(xì)胞耐(抗)或分解(失活)某種抗生素或藥物的性能。14世紀(jì)鼠疫在歐洲大流行當(dāng)前11頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。白日逢人多是鬼，黃昏遇鬼反疑人。當(dāng)前8頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前21頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。須臾風(fēng)起燈忽無(wú)，人鬼尸棺暗同屋。當(dāng)前45頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。變形桿菌遷徙生長(zhǎng)當(dāng)前14頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。在F-菌株中不含F(xiàn)因子，細(xì)胞表面也沒(méi)有性菌毛。二質(zhì)粒(plasmids)（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）當(dāng)前39頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。溶原菌（lysogen或lysogenicbacteria）：Hfr菌株是其F因子已從游離狀態(tài)轉(zhuǎn)變成在核染色體組特定位點(diǎn)上的整合狀態(tài)。當(dāng)前43頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。Ti質(zhì)粒已成為植物遺傳工程研究中的重要載體。遺傳（heredity）：生物上一代將自己的一整套遺傳因子傳遞給下一代的行為或功能，它具有穩(wěn)定的特性。通過(guò)完全缺陷噬菌體對(duì)供體菌任何DNA小片段的“誤包”，而實(shí)現(xiàn)其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象，稱為普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)。1．普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransduction）（三）接合（conjugation）當(dāng)前23頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基

牛型結(jié)核桿菌卡介苗

13年(230代)指在核基因組上整合有前噬菌體并能正常生長(zhǎng)繁殖而不被裂解的細(xì)菌（或其他微生物）。二、毒力變異

增強(qiáng)：

β棒狀噬菌體

白喉棒狀桿菌

產(chǎn)生白喉毒素減弱：

膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基

牛型結(jié)核桿菌卡介苗

13年(230代)

表現(xiàn)為毒力增強(qiáng)或減弱。當(dāng)前15頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前16頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。三、耐藥性變異概念：細(xì)菌對(duì)某種抗菌藥物由敏感變成耐藥的變異稱為耐藥性變異1967年首次發(fā)現(xiàn)耐青霉素肺炎球菌1997年又發(fā)現(xiàn)多重耐藥肺炎球菌流行。當(dāng)前17頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。四、菌落變異

在陳舊培養(yǎng)基中長(zhǎng)期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R

原因：失去LPS的特異多糖，伴其他性狀改變。如：毒力變異當(dāng)前18頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。因?yàn)镠fr菌株與Fˉ菌株接合后發(fā)生重組的頻率要比F+與F-接合后的重組頻率高出數(shù)百倍，所以稱為高頻重組菌株。在陳舊培養(yǎng)基中長(zhǎng)期培養(yǎng)

光滑型菌落粗糙型菌落

S

R三人行未十步多，忽死兩人橫截路。當(dāng)前40頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前32頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前20頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。R因子對(duì)多種抗生素有抗性,因此可作為篩選時(shí)的理想標(biāo)記,也可用作基因載體。表現(xiàn)為毒力增強(qiáng)或減弱。當(dāng)前48頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前38頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。三人行未十步多，忽死兩人橫截路。（三）接合（conjugation）因?yàn)镠fr菌株與Fˉ菌株接合后發(fā)生重組的頻率要比F+與F-接合后的重組頻率高出數(shù)百倍，所以稱為高頻重組菌株。當(dāng)Hfr菌株內(nèi)的F因子因不正常切離而脫離核染色體組時(shí)，可重新形成游離的但攜帶一小段染色體基因的特殊F因子，稱F′因子。當(dāng)前6頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。第二節(jié)細(xì)菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)細(xì)菌染色體\染色質(zhì)(chromosome\nucleoid)質(zhì)粒(plasmids)噬菌體(bacteriophages/phages)

當(dāng)前19頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。一細(xì)菌染色體\染色質(zhì)(chromosome\nucleoid)

由裸露雙股DNA盤(pán)繞組成，編碼細(xì)菌生命必須的遺傳性狀。

二質(zhì)粒(plasmids)指游離于原核生物核基因組外,具有獨(dú)立復(fù)制能力的小型共價(jià)閉合環(huán)狀dsDNA分子,即cccDNA(circularcovalentlyclosedDNA)為典型的質(zhì)粒。當(dāng)前20頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。自我復(fù)制編碼產(chǎn)物賦予細(xì)菌某些特殊性狀可自行丟失與消除，不影響細(xì)菌生命具轉(zhuǎn)移性具相容性和不相容性

質(zhì)粒的特性當(dāng)前21頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。質(zhì)粒種類：1、F質(zhì)粒：又稱F因子（致育因子）：大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)，含質(zhì)粒為F+（♂）；無(wú)質(zhì)粒為F-（♀）；質(zhì)粒DNA整合到染色體上為Hfr.2、R質(zhì)粒：攜帶有分解某種抗生素或藥物酶系的基因的質(zhì)粒，可以賦予宿主細(xì)胞耐(抗)或分解(失活)某種抗生素或藥物的性能。R因子對(duì)多種抗生素有抗性,因此可作為篩選時(shí)的理想標(biāo)記,也可用作基因載體。當(dāng)前22頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。3、Col質(zhì)粒：又稱大腸桿菌素質(zhì)?；虼竽c桿菌素產(chǎn)生因子，大腸桿菌素(colicin)是一種E.coli的某些菌株所分泌的細(xì)菌毒素,具有通過(guò)抑制復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯或能量代謝等而專一地殺死其他腸道細(xì)菌的功能。4、Ti質(zhì)粒（誘癌質(zhì)粒）：誘癌質(zhì)粒。根癌土壤桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)可引起許多雙子葉植物的根癌,它是由該菌的Ti質(zhì)粒所引起的。Ti質(zhì)粒長(zhǎng)200kb,是一大型質(zhì)粒。Ti質(zhì)粒已成為植物遺傳工程研究中的重要載體。當(dāng)前23頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。5、Ri質(zhì)粒發(fā)根農(nóng)桿菌或發(fā)根土壤桿菌細(xì)胞中含有Ri質(zhì)粒，可侵染雙子葉植物的根部，并誘生大量的毛狀的不定根，其上有一段T-DNA，農(nóng)桿菌通過(guò)侵染植物傷口進(jìn)入細(xì)胞后，可將T-DNA插入到植物基因組中。6mega質(zhì)粒：又稱巨大質(zhì)粒，為近年來(lái)在根瘤菌屬(Rhizobium)中發(fā)現(xiàn)的一種質(zhì)粒,比一般質(zhì)粒大幾十倍至幾百倍,故稱巨大質(zhì)粒,其上有一系列固氮基因。當(dāng)前24頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。7降解性質(zhì)粒：只在假單胞菌屬(Pseudomonas)中發(fā)現(xiàn)。它們的降解性質(zhì)?？删幋a一系列能降解復(fù)雜物質(zhì)的酶,從而能利用一般細(xì)菌所難以分解的物質(zhì)作碳源。從而使這類細(xì)菌在污水處理、環(huán)境保護(hù)等方面發(fā)揮特有的作用。當(dāng)前25頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。三噬菌體頭部頸部頸環(huán)頸須尾部尾鞘尾管基板刺突尾絲E.coli的T4噬菌體模式圖1形態(tài)結(jié)構(gòu)T偶數(shù)噬菌體當(dāng)前26頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。2噬菌體的繁殖噬菌體的繁殖一般可分五個(gè)階段吸附→侵入→增殖→成熟（裝配）→裂解（釋放）。烈性噬菌體：凡在短時(shí)間內(nèi)能連續(xù)完成這五個(gè)階段而實(shí)現(xiàn)其繁殖的噬菌體，稱為烈性噬菌體。當(dāng)前27頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。噬菌體的繁殖過(guò)程當(dāng)前28頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。溫和噬菌體(temperatephage)噬菌體吸附并侵入宿主細(xì)胞后，噬菌體的基因組整合到宿主的基因組上，并隨宿主基因組的復(fù)制而進(jìn)行同步復(fù)制，因而在一般情況下不進(jìn)行增殖和引起宿主細(xì)胞裂解的噬菌體，稱溫和噬菌體。如E.coli的

、P1、P2.當(dāng)前29頁(yè)，共49頁(yè)，星期日?！锶茉?lysogeny)------溫和噬菌體侵染敏感細(xì)菌后不裂解它們，而與細(xì)菌共存的特性。溶原菌（lysogen或lysogenicbacteria）：指在核基因組上整合有前噬菌體并能正常生長(zhǎng)繁殖而不被裂解的細(xì)菌（或其他微生物）。常見(jiàn)的E．coliK12（λ）就表示帶有λ前噬菌體大腸桿菌K12菌株。前噬菌體(prophage)：處于整合態(tài)的噬菌體核酸。當(dāng)前30頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。裂解性循環(huán)與溶原性循環(huán)的相互關(guān)系吸附侵入增殖成熟裂解整合同步復(fù)制自發(fā)或誘導(dǎo)多次循環(huán)裂解性循環(huán)溶原性循環(huán)當(dāng)前31頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。第三節(jié)細(xì)菌變異的機(jī)制一基因突變突變類型

1營(yíng)養(yǎng)缺陷型

2抗性突變型

3條件致死突變型

4形態(tài)突變型

5抗原突變型

6產(chǎn)量突變型當(dāng)前32頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。基因重組（generecombination）基因重組：兩個(gè)獨(dú)立基因組內(nèi)的遺傳基因，通過(guò)一定的途徑轉(zhuǎn)移到一起，形成新的穩(wěn)定基因組的過(guò)程，稱為基因重組或遺傳重組。

細(xì)菌基因重組的方式轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)導(dǎo)接合原生質(zhì)體融合當(dāng)前33頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。（一）轉(zhuǎn)化（transformation）受體菌直接接受供體菌的DNA片段而獲得供體菌部分新的遺傳性狀的現(xiàn)象，就稱轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化作用。受體菌再經(jīng)復(fù)制就使自己變成一個(gè)轉(zhuǎn)化子（transformant）。當(dāng)前34頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前35頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。轉(zhuǎn)化過(guò)程供體菌受體菌當(dāng)前36頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。（二）轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）通過(guò)完全缺陷或部分缺陷噬菌體的媒介，把供體細(xì)胞的DNA小片段攜帶到受體細(xì)胞中，通過(guò)交換與整合，從而使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)。獲得新遺傳性狀的受體細(xì)胞，就稱轉(zhuǎn)導(dǎo)子（transductant）。當(dāng)前37頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。1．普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransduction）通過(guò)完全缺陷噬菌體對(duì)供體菌任何DNA小片段的“誤包”，而實(shí)現(xiàn)其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象，稱為普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)。2．局限轉(zhuǎn)導(dǎo)（restricted或specializedtransduction）指通過(guò)部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因攜帶到受體菌中，并獲得表達(dá)的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。當(dāng)前38頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)(generalizedtransduction)當(dāng)前39頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)前40頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。galbiogalbio宿主基因組整合不正常切離（10-4—10-6）正常切離λ正常λdgalλdbio低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)（LFT）裂解物的形成局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)通過(guò)溶原菌釋放的噬菌體所進(jìn)行的轉(zhuǎn)導(dǎo)，只能形成極少數(shù)的轉(zhuǎn)導(dǎo)子（10-4~10-6）。

λλ當(dāng)前41頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前42頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。（三）接合（conjugation）供體菌（“雄”）通過(guò)其性菌毛與受體菌（“雌”）相接觸，把F質(zhì)粒或其攜帶的不同長(zhǎng)度的核基因組片段傳遞給后者，從而使后者獲得供體菌的新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為接合。通過(guò)接合而獲得新性狀的受體細(xì)胞，就是接合子（conju-gant）。大腸桿菌的接合當(dāng)前43頁(yè)，共49頁(yè)，星期日。當(dāng)前44頁(yè)，共