數(shù)量性狀與多基因遺傳

第七章數(shù)量性狀遺傳分析問(wèn)題：何謂數(shù)量性狀？數(shù)量性狀的變異都是遺傳變異影響的結(jié)果嗎？決定數(shù)量性狀的各基因型之間有何作用規(guī)律？遺傳變異、環(huán)境影響孰主孰次？數(shù)量性狀是如何傳遞的？研究數(shù)量性狀有什么意義？第七章數(shù)量性狀遺傳分析第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳第二節(jié)分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法第三節(jié)遺傳率（力）第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)本章要點(diǎn)數(shù)量性狀（quantitativecharacter)：是指呈連續(xù)變化，界限不清楚，不易分類的性狀。如身高、體重、牛的產(chǎn)奶量、雞的產(chǎn)蛋量、小麥的株高、穗長(zhǎng)、千粒重等等。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳

深紅×

白色

AABBCCaabbcc中紅AaBbCc63／64六種深淺不一的紅色（比率為1、6、15、20、15、6）以及1／64白色一、多基因假說(shuō)Nillsson-Ehle的小麥籽粒顏色的雜交實(shí)驗(yàn)。分別用粉紅、紅色、深紅與白色雜交：

親本AABBCCaabbccAaBbCc子一代子二代Ｘ?cái)?shù)量性狀遺傳的一般表現(xiàn)兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時(shí)也可能傾向某一個(gè)親本F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒(méi)有質(zhì)的不同超親遺傳(transgressiveinheritance)

當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀某些性狀既有數(shù)量性狀特點(diǎn)，又有質(zhì)量性狀特點(diǎn)，因區(qū)分的著眼點(diǎn)不同而異同一性狀因雜交親本類型或有差異的基因數(shù)不同，可能表現(xiàn)為數(shù)量或質(zhì)量性狀某些基因可能同時(shí)影響質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀，或者對(duì)某一性狀起主基因作用而對(duì)另一性狀起微效基因作用基因控制變異分布表型分布受環(huán)境影響遺傳規(guī)律性狀特點(diǎn)研究對(duì)象數(shù)量性狀多基因正態(tài)分布連續(xù)大非孟德?tīng)栠z傳易量度群體質(zhì)量性狀單基因二項(xiàng)分布分散小孟德?tīng)栠z傳不易量度個(gè)體和群體East的多基因?qū)W說(shuō)數(shù)量性狀由多基因的聯(lián)合效應(yīng)所造成多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的微效基因的效應(yīng)是相等而且相加的微效基因之間缺乏顯性，大寫字母表示增效微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，即數(shù)量性狀是由遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果——在純系中進(jìn)行選擇是無(wú)效的（Johannsen）常見(jiàn)的多基因遺傳?。合?、精神分裂癥、原發(fā)性高血壓、消化性潰瘍、II型糖尿病、冠心病、癲癇、動(dòng)脈粥樣硬化等。多基因遺傳病的易感性、易患性和閾值：易感性：由遺傳因素所決定的一個(gè)個(gè)體得多基因遺傳病的風(fēng)險(xiǎn)。易患性：由遺傳因素和環(huán)境因素共同作用下一個(gè)個(gè)體得多基因遺傳病的風(fēng)險(xiǎn)。大多數(shù)個(gè)體的易患性在平均值附近，易患性很高或很低的個(gè)體很少。二、多基因遺傳病閾值：當(dāng)一個(gè)個(gè)體的易患性達(dá)到一定的限度就得病，這個(gè)限度就稱為閾值。

閾值群體發(fā)病率一、平均數(shù)：表示一組變量的平均大小。

n

∑xi

i=1X=n二、方差：表示一組變量的離散程度，即變量離開(kāi)平均數(shù)的變異程度。

n(∑xi)2nni=1∑(xi-x)2∑Xi2-

i=1i=1ns2==n-1n-1第二節(jié)分析數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法一、表型方差的成分及其估算成分：

VP=VG+VE

VG=A+D+IA：加性效應(yīng)引起的加性方差

D：顯性效應(yīng)引起的顯性方差

I：基因互作引起的互作方差第三節(jié)遺傳率（力）估算：VE的估算：

VE=1/2（VP1+VP2)

或

VE=1/3(VP1+VP2+VF1)當(dāng)P1、P2、F1在相同的環(huán)境中時(shí)，則：

VE=VE1=VE2F1代表型方差的估算：

VF1=VG+VE1

∵VG=0∴VF1=VE1表型值及其構(gòu)成G＝A＋D＋I(xiàn)加性方差(A)：基因型內(nèi)所含的基因平均效應(yīng)的總和顯性方差(D)：等位基因之間的顯隱性作用造成的非加性作用互作方差(I)：多座位基因非等位基因之間的相互作用所產(chǎn)生的效應(yīng)剩余值(R)：由顯性方差、互作離差和環(huán)境效應(yīng)共同組成R＝D＋I(xiàn)＋EP＝A＋RVP=VA+VD+VI+VE群體平均值A(chǔ)2A2:-aA1A2:dA1A1:ad=0 無(wú)顯性0<d<a或-a<d<0 表示部分顯性d=a 完全顯性d>a超顯性基因型值如何計(jì)算a、d值？A1A1A1A2A2A214126(g)a=4,d=2a=?d=?你是怎么算的？方法一：MP＝（14+6）/2=10a＝14－10＝4，d＝12－10＝2方法二：A1A1＝14

A1＝7A2A2＝6

A2＝3A1A2＝12＝7＋3＋d

d＝2a＝A1A1－MP＝14－10＝4數(shù)量性狀的遺傳率Heritability=(遺傳變異/總變異)×

100%廣義遺傳率H2＝（基因型方差/表型方差）×100＝(VG/VP)×100

狹義遺傳率h2＝（加性方差/表型方差）×100＝(VA/VP)×100H2≥

h2多元群體法將兩個(gè)以上世代（至少包括一個(gè)分離世代）群體同年種植，以便估算遺傳率，由于所用材料類型不同，又分為：?jiǎn)未鷱V義法（F2、P1、P2、F1）雙代狹義法（F3、F2、P1、P2、F1）雙回交法（F2、B1、B2）遺傳率的計(jì)算一致群體的方差混合群體VP(F2)=VE+VG一致性群體VP(F1)=VE+0VG=VP(F2)-VP(F1)

F2平均值和遺傳方差的計(jì)算F2的遺傳方差VG=Σx2-(Σx)2=1/2a2+1/4d2

混合群體的方差F2群體的遺傳方差為（根據(jù)V=Σfx2-(Σfx)2）

VGF2=a2/2+d2/2-(d/2)2=a2/2+d2/4當(dāng)有n對(duì)基因時(shí)，假定基因之間無(wú)互作VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2)=1/2Σa2+1/4Σd2令A(yù)=Σa2D=Σd2則VGF2=1/2A+1/4DVE表示環(huán)境方差則VF2=1/2A+1/4D+VE同理：VF3=3/4A+3/16D+VE則VFn=2n-1-1/2n-1A+2n-1-1/4n-1D

+VE估計(jì)VE的幾種方法VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2VE=(VF1+VP1+VP2)/3單代廣義法

果

穗

長(zhǎng)

度

(x)

厘

米

統(tǒng)計(jì)數(shù)

56789101112131415161718192021

果

穗

總

數(shù)

平均數(shù)

X

方差

V

標(biāo)準(zhǔn)差

S

P1

421248

57

6.632

0.665

0.816

P2

311121526151072

101

16.802

3.61

1.887

F1

11212141794

69

12.116

2.309

1.519

F2

11019264773686839251591

401

12.888

5.074

2.252

H2=5.074-1/3(0.665+3.561+2.309)×100%=57%5.074VE=1/3(VP1+VP2+VF1)H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)×

100%VF2VE=VF1：H2=54％VE=(VP1+VP2)/2：H2=58％雙代狹義法通過(guò)F2、F3代來(lái)估算狹義遺傳率VF2=1/2A+1/4D+VEVF3=3/4A+3/16D+VE

解此二式得：2(4VF3-3VF2-VE)A＝31/2A(4VF3-3VF2-VE)x100%h2nF2=VF23VF2對(duì)于F2代，VA＝A/2雙回交法要求出VA，需用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本：F1(Aa)×P1(AA)得B1F1(Aa)×P2(aa)得B2B1,B2的表型方差分別計(jì)算如下

B1的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算

(AA×Aa)fxfxfx2AA1/2a?a?a2Aa1/2d?d?d2合計(jì)1?(a+d)?(a2+d2)B1的遺傳方差：VB1=?(a2+d2)–[?(a+d)]2

=1/4×(a-d)2B2的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算

Aa×aaB2的遺傳方差：VB2=?(a2+d2)–[?(d-a)]2

=1/4×(a+d)2fxfxfx2aa1/2-a-?a?a2Aa1/2d?d?d2合計(jì)1?(d-a)?(a2+d2)由VB1,VB2可分離出加性方差VAB1,B2遺傳方差的平均值：

?（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)?（VB1+VB2）=?A+?D+VE而F2的表型方差VF2=?A+?D+VE由上述二式即可求出VA,進(jìn)而求出狹義遺傳率。二、對(duì)遺傳率的幾點(diǎn)說(shuō)明遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體，而不是用于個(gè)體遺傳率反映了遺傳變異和環(huán)境變異在表型變異中所占的比例，遺傳率的數(shù)值會(huì)受環(huán)境變化的影響一般來(lái)說(shuō)，遺傳率高的性狀較容易選擇，遺傳率低的性狀較難選擇一、近交與近交系數(shù)的概念近交：也稱近親繁殖或近親交配，是指有親緣關(guān)系的個(gè)體互相交配的交配形式近交系數(shù)（F）：指一個(gè)個(gè)體從某一祖先得到一對(duì)純合的、而且遺傳上等同的基因的概率近交的結(jié)果是導(dǎo)致基因的純合第四節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)自交：F=1–(1/2)nn:自交的代數(shù)其它近交：

a1a2a3a4以配子概率推算：

ABK得到a1a1的概率是：

CD（1/2）4

×（1/2）3=（1/2）7GH任何一對(duì)基因純合的概率是：

J4×

（1/2）7=1/32所以：F＝1/32K二、近交系數(shù)的計(jì)算近交系數(shù)計(jì)算舉例表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：F=4×（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S交配遺傳分析近交(inbreeding)雜交(crossbreeding)近交的遺傳效應(yīng)自交、親子交配、同胞交配等。自交自交的遺傳效應(yīng)???增加純合子的比例促使不良隱性性狀表現(xiàn)導(dǎo)致純系的育成純合率＝[(2n-1)/2n]r×100近交導(dǎo)致基因的純合，動(dòng)植物育種中常用近交的方法培育