第6章、種內(nèi)與種間

第六章、種內(nèi)與種間關(guān)系

我們把存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系稱為種內(nèi)關(guān)系（intraspecificrelationship），而將生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系稱為種間關(guān)系（intraspecificrelationship）。第一節(jié)、種內(nèi)關(guān)系

1．密度效應(yīng)（densityeffect）在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，稱為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)（theeffectofneighbors）。①

出生和死亡②

遷入和遷出目前發(fā)現(xiàn)植物的密度效應(yīng)有兩個(gè)基本的規(guī)律：

（一）最后產(chǎn)量恒值法則

在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。澳大利亞生態(tài)學(xué)家C.M.Donald（1951年）對(duì)二葉草的密度與產(chǎn)量關(guān)系作了一系列的研究后，證實(shí)了這個(gè)法則。產(chǎn)量恒值法則可用下式表示Y=W.d=Ki式中：W———植物個(gè)體平均重量d——密度Y——單位面積產(chǎn)量Ki——常數(shù)(二)—3/2自疏法則隨著播種密度的提高，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植物死亡了，于是種群開(kāi)始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”（self-thinning）。日本學(xué)者Yada（1963）：W=Cd-a兩邊取對(duì)數(shù)得：lgW=lgC-algd英國(guó)生態(tài)學(xué)者J.L.Harper（1981）等對(duì)黑麥草的研究發(fā)現(xiàn)為一個(gè)恒值等于3/2。因此，W=Cd-3/2被稱a為-3/2自疏法則。IntraspecificcompetitionamongherbaceousplantsFig3.Populationdensity,soilnitrogen,andthesizeattainedbythegrassSorghastrumnutans(TilmanandCowan1989)Self-thinninginplantpopulationsY=kd-1/2Yoda1963,-3/2self-thinningrule.W=kd-3/2Fig4Self-thinninginplantpopulation(Westoby1984)Manyadditionalexamplesprovidedbywhiteandharper(1970)tosupporttheself-thinningrule.我們的結(jié)果：α隨自然濕潤(rùn)度梯度變化α隨濕潤(rùn)度變化的證據(jù)DengJM,WangGX*,E.MorrisC.,WeiXP,LiDX,ChenBM,ZhaoCM,LiuJandWangY.2019.Plantmass-densityrelationshipalongamoisturegradientin

north-west

China.J.ofEcology,84:953-958英國(guó)生態(tài)學(xué)會(huì)HarperPrize恒定終產(chǎn)量法則與自疏法則的關(guān)系自疏：-3/2（Yoda等1963）或-4/3（Enquist等2019）？植物群體密度調(diào)控指數(shù)的密度依賴性LOG(d，密度)LOG(個(gè)體平均生物量)恒定終產(chǎn)量定律。（Harper1981)高低正相互作用?植被密度調(diào)控是研究生物與生物相互作用的模型之一；具有重要生態(tài)學(xué)理論意義和應(yīng)用價(jià)值。過(guò)高密度：自疏法則，林業(yè)應(yīng)用高密度：恒定終產(chǎn)量定律，農(nóng)林業(yè)應(yīng)用脅迫條件低密度：護(hù)理植物（Nursingplant)，植被恢復(fù)2．動(dòng)植物的性行為動(dòng)植物性行為研究的一個(gè)重要課題是：為什么大多數(shù)生物都營(yíng)有性繁殖？是哪些環(huán)境因素決定他們選擇有性繁殖，即后代繼承父母雙親的遺傳特征在進(jìn)化上有什么選擇優(yōu)越性？

營(yíng)無(wú)性繁殖的植物較多。一般認(rèn)為，有性繁殖是對(duì)生存在多變和易遭不測(cè)環(huán)境下的一種適應(yīng)性。

a.植物的性別系統(tǒng)大多數(shù)植物種的個(gè)體具有雌雄兩性花，所以是雌雄同花的。另一些相物種的個(gè)體具有雌雄兩類花，雄花產(chǎn)生花粉，雌花產(chǎn)生胚珠，所以是雌雄同株而異花的。雌雄異株的植物，其雌花和雄花分別長(zhǎng)在不同的植株上。在高等動(dòng)物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性是被限制者。美國(guó)生態(tài)學(xué)家E.O.Wilson在其名著《社會(huì)生物學(xué)：新的綜合》中提出：高等動(dòng)物最常見(jiàn)的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來(lái)的。決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。單配偶制多配偶制：一雄多雌制，一雌多雄制

a.

領(lǐng)域性領(lǐng)域（territory）是指由個(gè)體、家庭或其他社群（socialgroup）單位所占據(jù)的,并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。

a.

社會(huì)等級(jí)（socialhierarchy）是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。3．他感作用

他感作用又稱“異株克生”現(xiàn)象。主要以植物這種不能移動(dòng)的生物研究較多：

植物產(chǎn)生并向外釋放一些化學(xué)物質(zhì)，影響（抑制或刺激）其鄰近個(gè)體的現(xiàn)象叫他感作用。他感物質(zhì)主要有：1酚類化合物：酚，香豆素類，奈醌類（黑胡桃）萜類：?jiǎn)屋?，倍半萜，炔類：一枝黃花的母菊酯生物堿：大麥分泌蘆竹堿，其他。如刀豆氨酸（豆科植物）等，第二節(jié)、種間競(jìng)爭(zhēng)

1．生態(tài)位理論

生態(tài)位（niche）是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)空、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。美國(guó)學(xué)者J.Grinell（1917）：表示劃分環(huán)境的空間單位和一個(gè)物種在環(huán)境中的地位。生態(tài)位：一個(gè)種所占有的微環(huán)境，即空間生態(tài)位（spatialniche）。從理論上，生物的種間關(guān)系有多種多樣，但最主要的相互作用類型有9種。1．偏利作用+0種群1偏利者，種群2無(wú)影響2．原始合作++對(duì)兩物種都有利，但非必然3．互利共生++對(duì)兩物種必然有利4．中性作用00兩物種彼此無(wú)影響英國(guó)生態(tài)專家（1927年）：“物種在生物群落中的地位和功能作用”。強(qiáng)調(diào)物種與物種之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，即營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位（trophicniche）。英國(guó)生態(tài)學(xué)家G.E.Hutchinson（1957年）：n維生態(tài)位（n-dimensionalniche）。基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamentalniche）與實(shí)際生態(tài)位（realizedniche）

5．競(jìng)爭(zhēng)：直接干涉型——一物種直接抑制另一種6．競(jìng)爭(zhēng)：資源利用型——資源缺乏時(shí)的間接抑制7．偏害作用+—種群1受抑制，種群2無(wú)影響8．寄生作用+—種群1寄生者，通常較宿主2的個(gè)體小9．捕食作用+—種群1捕食者，通過(guò)較獵物2的個(gè)體大Thefeedingnichesof

GalapagosFinchesFig9RelationshipbetweenbodysizeandseedsizeinGalapagosfinchGrant1986

①

一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個(gè)物種，其中一個(gè)物種終究要滅亡；②

一個(gè)穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競(jìng)爭(zhēng)，從而保證了群落的穩(wěn)定。③一個(gè)相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對(duì)群落的時(shí)間、空間和資源的利用方面，以及相互作用的可能類型方面，都趨向于互相補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。2．捕食作用a.捕食者與獵物一種直接的對(duì)抗關(guān)系，即一種生物吃掉另一種生物的捕食作用。b.草食作用c.植物的防衛(wèi)反應(yīng)d.植物和草食動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化3．寄生與共生寄生是一個(gè)種（寄生者）寄居于另一個(gè)種的體內(nèi)或體表，從而攝取寄生養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。偏利共生：共生行為對(duì)其中一方的利益大于另一方（或一方無(wú)利也無(wú)害）；互利共生：對(duì)雙方均有利的共生現(xiàn)象；ZooxanthellaeandcoralsZooxanthellae:alotofunicellularalgaewhichinteractedeachotherclosely,mostoftheseorganismsarefree-livingunicellularmaqrineandfreshwaterphotoautotrophs.Theassociationbetweencoralsandzooxanthellaeisfunctionallysimilartotherelationshipobetweenplantsandmycorrhizalfungi.Zooxanthellaereceivenutrientsfromtheiranimalpartner.Inreturn,likemycorrhizalfungi,thecoralreceivesorganiccompoundssynthesizedbyzooxanthllaeduringphotosynthesis.Zoox.CoralsN,P,Ketc.OrganicComp.Thereleaseoforganiccompoundsbyzooxanthellaeiscontrolledbythecoralpartner.ZooxanthellaeSignalsCoralChangeofcellmembrane;Controlthepopulation.AlteringthereleaseoforganiccompoundsBalancegrowthinunicellularalgae:growthinwh