魚(yú)類(lèi)的起源與演化

魚(yú)類(lèi)的起源與演化遠(yuǎn)古遺風(fēng)科學(xué)推斷最新進(jìn)展繽紛世界遠(yuǎn)古遺風(fēng)一.化石發(fā)現(xiàn)現(xiàn)知最早的魚(yú)類(lèi)化石，發(fā)現(xiàn)于距今約5億年前的寒武紀(jì)晚期地層中，但只是一些零散的鱗片，未能給我們一個(gè)有關(guān)魚(yú)類(lèi)身態(tài)的輪廓。到距今4億年至3億5千萬(wàn)年前的志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)時(shí)，才有大量的魚(yú)化石被發(fā)現(xiàn)。這些魚(yú)化石，有的在構(gòu)造特征上彼此已很不一樣，說(shuō)明當(dāng)時(shí)已有多類(lèi)魚(yú)類(lèi)存在。很可能，在有化石記錄之前，它們業(yè)已分道揚(yáng)鑣，在各自進(jìn)化途徑上走過(guò)了一段相當(dāng)長(zhǎng)的路程。空棘魚(yú)化石空棘魚(yú)模型二.現(xiàn)代遺民?弓鰭魚(yú)弓鰭魚(yú)只有一個(gè)種類(lèi)，也被稱(chēng)做角鮫、泥魚(yú)。古生物學(xué)家已在北美、南美、歐洲、非洲和亞洲發(fā)現(xiàn)了這種魚(yú)的化石。弓鰭魚(yú)最早出現(xiàn)于侏羅紀(jì)時(shí)期，距今已有2.13億年。?雀鱔雀鱔〔在英國(guó)撒克遜語(yǔ)中是長(zhǎng)矛的意思〕是一種淡水魚(yú)，生活于熱帶河流、美國(guó)南部湖泊、中美地區(qū)、墨西哥以及西印度群島等地。雀鱔全身長(zhǎng)了一層菱形魚(yú)鱗，看上去就像武士穿的盔甲一樣異常堅(jiān)硬，實(shí)際上它是由無(wú)機(jī)鹽組成的。許多已滅絕的遠(yuǎn)古魚(yú)類(lèi)也有這種魚(yú)鱗。像其他遠(yuǎn)古魚(yú)類(lèi)一樣，雀鱔體內(nèi)也長(zhǎng)了一個(gè)與食道相連的魚(yú)鰾，可用來(lái)呼吸。?盲鰻盲鰻是惟一一種脊椎類(lèi)軟體動(dòng)物，它的身體會(huì)隨海水的流動(dòng)作各種彎曲狀。由于盲鰻是軟體動(dòng)物，因而科學(xué)家們很難找到這種魚(yú)類(lèi)在遠(yuǎn)古時(shí)期的化石。但科學(xué)家們認(rèn)為盲鰻的祖先生活于5.5億多年前的寒武紀(jì)時(shí)期。科學(xué)推斷一.原索動(dòng)物的起源進(jìn)化大家都知道，從無(wú)脊椎動(dòng)物到脊索動(dòng)物是一個(gè)飛躍，而作為脊索動(dòng)物假想的原始祖先究竟是何模樣？又是如何演化的？現(xiàn)在一般公認(rèn)的解釋是由英國(guó)生物學(xué)家加斯坦于1928年提出的脊索動(dòng)物幼體進(jìn)化假說(shuō)。此說(shuō)認(rèn)為脊索動(dòng)物的原始祖先具鰓裂以濾過(guò)取食，而類(lèi)似于現(xiàn)代生存的被囊動(dòng)物成體那樣營(yíng)底棲固著生活的動(dòng)物。由此可以看出，相當(dāng)于原始無(wú)頭類(lèi)的成體營(yíng)固著生活，用鰓裂濾過(guò)取食，幼體自由游泳生活，具幼體性熟并能繁殖的尾索動(dòng)物樣的脊索動(dòng)物的祖先進(jìn)化為以鰓濾過(guò)取食的有頭但無(wú)頜的脊椎動(dòng)物的祖先，相當(dāng)于原始有頭類(lèi)。

二.圓口綱的起源與演化現(xiàn)存圓口綱的兩個(gè)目迄今尚未找到化石。但在距今5.25億年的古生代早期的奧陶紀(jì)〔或寒武紀(jì)〕、志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的地層中卻發(fā)現(xiàn)了甲胄魚(yú)類(lèi)的化石。甲胄魚(yú)是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)最早的脊椎動(dòng)物化石，現(xiàn)生存的圓口綱可能是甲胄類(lèi)的后裔。甲胄魚(yú)是適應(yīng)于向底棲生活開(kāi)展的一支，這兩類(lèi)不一定有直接的親緣關(guān)系，可能來(lái)自共同的無(wú)頜類(lèi)祖先。無(wú)頜魚(yú)類(lèi)包括迥然不同兩大類(lèi)：頭甲類(lèi)和鰭甲類(lèi)，每類(lèi)又各有分支，有不同類(lèi)型的形形色色代表，也曾繁盛一時(shí)。但好景不長(zhǎng)，到泥盆紀(jì)中期〔距今約3億5千萬(wàn)年前〕，它們絕大多數(shù)絕滅了。只因現(xiàn)生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類(lèi)的一致，學(xué)者揣測(cè)，前者有可能是后者的現(xiàn)生代表。按此，頭甲類(lèi)應(yīng)還沒(méi)最后絕滅。可是，從頭甲類(lèi)到七鰓鰻和盲鰻之間，從泥盆紀(jì)到現(xiàn)代3億多年里，都沒(méi)發(fā)現(xiàn)它們的中間環(huán)節(jié)〔圖14〕。究竟這些營(yíng)寄生生活的現(xiàn)代無(wú)頜魚(yú)類(lèi)是如何從身披甲胄的祖先進(jìn)化來(lái)的，還是一樁懸案。鰭甲類(lèi)無(wú)現(xiàn)生代表，被認(rèn)為是一絕滅的類(lèi)別。但是，由于鰭甲類(lèi)中的異甲類(lèi)的某些特征與后期有頜魚(yú)類(lèi)的近似，有人說(shuō)，異甲類(lèi)可能是有頜魚(yú)類(lèi)的遠(yuǎn)祖。是否這樣，尚需更多的論證。過(guò)去一般認(rèn)為海洋是脊椎動(dòng)物的發(fā)源地，但根據(jù)最早的脊椎動(dòng)物化石甲胄魚(yú)所在地層進(jìn)行巖相、巖性與同層的無(wú)脊椎動(dòng)物化石的綜合分析研究，推斷5億年前這些動(dòng)物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動(dòng)物起源于淡水的說(shuō)法便為更多的人所接受。三.魚(yú)類(lèi)的起源和演化魚(yú)類(lèi)是最低等的頜口類(lèi)動(dòng)物，魚(yú)類(lèi)的化石盡管已發(fā)現(xiàn)不少，但魚(yú)類(lèi)究竟從什么時(shí)候和什么動(dòng)物演化而來(lái)的問(wèn)題至今尚難確切答復(fù)，顯然，從鰓弓進(jìn)化出頜弓在魚(yú)類(lèi)進(jìn)化中應(yīng)是一個(gè)重要的進(jìn)展。從化石材料看，在距今大約4億年的泥盆紀(jì)，魚(yú)類(lèi)的主要類(lèi)群均已出現(xiàn)，如棘魚(yú)類(lèi)、盾皮魚(yú)類(lèi)、軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)。但一般認(rèn)為頜的出現(xiàn)和最早的魚(yú)類(lèi)的進(jìn)化可以追溯到奧陶紀(jì)。盾皮魚(yú)類(lèi)外被有盾形的骨質(zhì)甲板，與甲胄魚(yú)形態(tài)近似，但具上下頜、成對(duì)的鼻孔偶鰭和歪形尾，骨骼為軟骨?；l(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)，泥盆紀(jì)較興旺，至泥盆紀(jì)末大局部絕滅，只少數(shù)延續(xù)至石炭紀(jì)。盾皮魚(yú)類(lèi)的親緣關(guān)系似乎更接近于軟骨魚(yú)類(lèi)，但也有人認(rèn)為盾皮魚(yú)類(lèi)的一支演變?yōu)檐浌囚~(yú)類(lèi)，另一支演化為硬骨魚(yú)類(lèi)。甲胄魚(yú)類(lèi)的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動(dòng)的筒狀物；

盾皮魚(yú)類(lèi)

而盾皮魚(yú)類(lèi)的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動(dòng)，這樣就使盾皮魚(yú)類(lèi)比甲胄魚(yú)類(lèi)在行動(dòng)上就靈活多了。盾皮魚(yú)類(lèi)的這些優(yōu)勢(shì)使得它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中能夠壓倒甲胄魚(yú)類(lèi)，到了泥盆紀(jì)時(shí)開(kāi)展成為種類(lèi)繁多的類(lèi)群。恐魚(yú)江油魚(yú)由于軟骨魚(yú)類(lèi)化石保存較硬骨魚(yú)少。根據(jù)化石鯊與同時(shí)代的棘魚(yú)類(lèi)和盾皮魚(yú)類(lèi)的解剖結(jié)構(gòu)比較，三者似源自共同祖先。最早的軟骨魚(yú)化石是泥盆紀(jì)的一些食肉鯊，如裂口鯊。在泥盆紀(jì)時(shí)期軟骨魚(yú)大量輻射開(kāi)展，到石炭紀(jì)時(shí)〔距今約2.8億年至3.5億年〕在淡水與海水中都很普遍，隨后許多祖先類(lèi)群滅絕，代之以現(xiàn)代軟骨魚(yú)。軟骨魚(yú)在很早就分為二大線系，即全頭類(lèi)與鯊鰩類(lèi)。鯊鰩類(lèi)又因適應(yīng)不同的生活方式而向2個(gè)方向演化，即迅速游泳的鯊類(lèi)和底棲、少活動(dòng)的鰩類(lèi)。軟骨魚(yú)在進(jìn)化中相當(dāng)保守，有的種類(lèi)歷經(jīng)約2億年的時(shí)日而很少變化，如現(xiàn)代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類(lèi)相比，變化不大，現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比，變化也不大。裂口鯊硬骨魚(yú)類(lèi)的2個(gè)大類(lèi)群——肉鰭魚(yú)類(lèi)〔包括肺魚(yú)類(lèi)和總鰭魚(yú)類(lèi)〕和輻鰭魚(yú)類(lèi)似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進(jìn)化而來(lái)。肺魚(yú)類(lèi)是一群種類(lèi)不多的特化淡水魚(yú)，現(xiàn)存的種類(lèi)只有3個(gè)屬，不連續(xù)地分布于南美洲、非洲和澳洲3個(gè)地區(qū)。這個(gè)事實(shí)足以說(shuō)明肺魚(yú)類(lèi)在古代的生活范圍是非常廣泛的。我國(guó)四川就發(fā)現(xiàn)過(guò)四川角齒魚(yú)。澳洲肺魚(yú)非洲肺魚(yú)古總鰭魚(yú)類(lèi)具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運(yùn)動(dòng)的肉葉狀偶鰭，這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進(jìn)入新的水域去生活。有的種類(lèi)經(jīng)常這樣爬越陸地、呼吸空氣，結(jié)果開(kāi)展成為最初的陸生脊椎動(dòng)物，即兩棲動(dòng)物。另外一些種類(lèi)不能堅(jiān)持這種生活而向海洋遷移，但是在海中它們競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)數(shù)量既多而適應(yīng)能力又強(qiáng)的古鱈類(lèi)，終于在中生代的后期，絕大局部受淘汰而絕滅，只有極少數(shù)種類(lèi)的腔棘魚(yú)類(lèi)如矛尾魚(yú)、馬蘭魚(yú)等留存到今天成為“活化石〞。

攝于中科院水生所輻鰭魚(yú)類(lèi)是所有脊椎動(dòng)物中最成功的水生類(lèi)群，化石由泥盆紀(jì)開(kāi)始，開(kāi)展至今天，大致經(jīng)歷了3個(gè)階段：早期階段為軟骨硬鱗，以古鱈魚(yú)類(lèi)為代表，泥盆紀(jì)開(kāi)始出現(xiàn)，石炭紀(jì)是它的全盛時(shí)期，到三疊紀(jì)漸漸被全骨類(lèi)代替，到白堊紀(jì)絕跡。軟骨硬鱗類(lèi)——鱘魚(yú)

全骨類(lèi)——弓鰭魚(yú)真骨類(lèi)是輻鰭類(lèi)開(kāi)展的第三階段，化石在侏羅紀(jì)開(kāi)始出現(xiàn)，在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時(shí)期，廣泛的輻射開(kāi)展，成為各種生態(tài)類(lèi)型，使它們更好地適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境。真骨類(lèi)鯰魚(yú)比目魚(yú)4億年前的泥盆紀(jì)世界各地海陸分布發(fā)生了巨大的變化：許多地區(qū)經(jīng)過(guò)造山運(yùn)動(dòng)、造陸運(yùn)動(dòng)，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和氣候也發(fā)生了巨大的變化。大陸面積增加，氣候枯燥炎熱，引起了生物界的變革，魚(yú)類(lèi)自然也不例外。當(dāng)時(shí)，作為淡水棲息動(dòng)物的魚(yú)類(lèi)，常常遭遇到湖沼枯竭、河川斷流、水域日益變小和變熱的困境，不能適應(yīng)的種類(lèi)，逐漸歸于絕滅。通過(guò)自然選擇，產(chǎn)生了2種適應(yīng)的方式，使魚(yú)類(lèi)得以保存下來(lái)，滋生繁衍，直到今天。一是由陸地淡水水域遷居海中；二是體內(nèi)長(zhǎng)出能行氣呼吸的“肺臟〞，必要時(shí)可以代替鰓的功能。最新進(jìn)展海口魚(yú)化石昆明魚(yú)化石班鱗魚(yú)化石的發(fā)現(xiàn)與研究1999年英國(guó)Nature雜志發(fā)表了筆者等有關(guān)斑鱗魚(yú)化石的一篇研究報(bào)告，并將其列人封面標(biāo)題。英國(guó)自然歷史博物館佩·阿伯格博士在Nature上撰寫(xiě)的評(píng)述文章稱(chēng)，斑鱗魚(yú)所具有的特征組合將促使我們重新審視脊椎動(dòng)物譜系中一些大的分支。斑鱗魚(yú)化石最初被于小波博士發(fā)現(xiàn)于云南曲靖距今約4億年的地中。同一產(chǎn)地還發(fā)現(xiàn)了早期肉鰭魚(yú)類(lèi)楊氏魚(yú)和奇異魚(yú)化石。經(jīng)過(guò)對(duì)斑鱗魚(yú)做大體的復(fù)原得到的結(jié)果說(shuō)明：斑鱗魚(yú)還具有過(guò)去僅