生物化學(xué)課件 第九章 酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)

第九章酶促反應(yīng)動(dòng)力學(xué)概述研究酶促反應(yīng)的速率以及影響此速率的各種因素的科學(xué)研究酶結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系以及酶的作用機(jī)制，需要?jiǎng)恿W(xué)提供試驗(yàn)數(shù)據(jù)發(fā)揮酶促反應(yīng)的高效率，尋找最為有利的反應(yīng)條件酶在代謝中的作用和某些藥物的作用機(jī)制具有理論研究的意義和實(shí)踐價(jià)值2024/12/29海洋生命學(xué)院22024/12/29海洋生命學(xué)院3一、化學(xué)動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)㈠反應(yīng)速率及其測(cè)定單位時(shí)間內(nèi)反應(yīng)物的減少量或生成物的增加量表示用瞬時(shí)速率表示2024/12/29海洋生命學(xué)院4一、化學(xué)動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)㈡反應(yīng)分子數(shù)和反應(yīng)級(jí)數(shù)⒈反應(yīng)分子數(shù)：反應(yīng)中真正相互作用的分子數(shù)目。多為單分子或雙分子反應(yīng)⑴單分子反應(yīng)：?jiǎn)我环肿訁⒓臃磻?yīng)

A→P⑵雙分子參加反應(yīng)

A+B→P+Q

2024/12/29海洋生命學(xué)院5一、化學(xué)動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)㈡反應(yīng)分子數(shù)和反應(yīng)級(jí)數(shù)⒉反應(yīng)級(jí)數(shù)：實(shí)驗(yàn)測(cè)得的表示反應(yīng)速率與反應(yīng)物濃度之間關(guān)系的概念⑴一級(jí)反應(yīng)反應(yīng)速率與濃度的關(guān)系能以單分子反應(yīng)速率方程式來(lái)表示，可以是單、雙分子、多分子參加反應(yīng).半衰期與反應(yīng)物濃度無(wú)關(guān)，與反應(yīng)速率常數(shù)有關(guān)，k單位為時(shí)間倒數(shù)

初濃度C02024/12/29海洋生命學(xué)院6水分子參與的雙底物的反應(yīng)由于水分子濃度大，反應(yīng)的非限制性因素，符合一級(jí)反應(yīng)2024/12/29海洋生命學(xué)院7一、化學(xué)動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)⒉反應(yīng)級(jí)數(shù)⑵二級(jí)反應(yīng)反應(yīng)速率與反應(yīng)物濃度的二次方或濃度乘積成正比關(guān)系，可以是雙、多分子參加反應(yīng).半衰期與反應(yīng)物濃度和反應(yīng)速率常數(shù)成反比，k單位為mol-1.L.s-1

2024/12/29海洋生命學(xué)院8一、化學(xué)動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)⒉反應(yīng)級(jí)數(shù)⑶零級(jí)反應(yīng)反應(yīng)速率與反應(yīng)物濃度無(wú)關(guān)而受其他因素影響而改變的反應(yīng).半衰期與反應(yīng)物濃度成正比和反應(yīng)速率常數(shù)成反比，k單位為mol.L-1.s-1

2024/12/29海洋生命學(xué)院9二、底物濃度對(duì)酶反應(yīng)速度的影響㈠中間絡(luò)合物學(xué)說(shuō)酶與底物反應(yīng)時(shí)，通過(guò)特異識(shí)別作用，先形成酶底物復(fù)合物，然后再形成產(chǎn)物和酶分子，酶分子重新結(jié)合底物。該學(xué)說(shuō)已得到大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)，抗體酶產(chǎn)生；酶反應(yīng)動(dòng)力學(xué)特征等ES中間絡(luò)合物2024/12/29海洋生命學(xué)院10一個(gè)有活性的酶一定含有相應(yīng)的活性位點(diǎn)同反應(yīng)的中間過(guò)渡狀態(tài)相匹配EScomplexE-transitionstatecomplex2024/12/29海洋生命學(xué)院11二、底物濃度對(duì)酶反應(yīng)速度的影響㈠中間絡(luò)合物學(xué)說(shuō)

1903年Henri等以反應(yīng)速度對(duì)底物濃度作圖得雙曲線

[S]：底物濃度，v：反應(yīng)速度，Vmax：最大反應(yīng)速度

a.當(dāng)?shù)孜餄舛容^低時(shí)，v與[S]成正比一級(jí)反應(yīng)

b.隨底物濃度增加，v不按正比升高混合級(jí)反應(yīng)

c.再加大底物濃度，零級(jí)反應(yīng)，酶已被飽和2024/12/29海洋生命學(xué)院12

增加底物濃度

21345678002

4

68底物

(mmole)產(chǎn)物806040200S+E↓P(在一定時(shí)間里)2024/12/29海洋生命學(xué)院131、米氏公式的推導(dǎo)

1913年Michaelis和Menten根據(jù)中間產(chǎn)物學(xué)說(shuō)推導(dǎo)出一個(gè)數(shù)學(xué)表達(dá)式，表示了底物濃度與酶反應(yīng)速度的定量關(guān)系通常稱為米氏方程如下㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)E+S

ESE+PkS最大反應(yīng)速率反應(yīng)速率底物濃度底物常數(shù)2024/12/29海洋生命學(xué)院14k1k2k3k4E+S

ES

E+Pk1k21、米氏公式的推導(dǎo)

1925年Briggs和Haldane提出穩(wěn)態(tài)理論，根據(jù)：“穩(wěn)態(tài)平衡”理論反應(yīng)分二步進(jìn)行

㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)中間復(fù)合物形成產(chǎn)物形成反應(yīng)系統(tǒng)中ES的生成速率和ES的分解速率相等時(shí)，復(fù)合物ES濃度保持不變的這種狀態(tài)稱穩(wěn)態(tài)2024/12/29海洋生命學(xué)院15①1、米氏公式的推導(dǎo)

㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)E+S

ES

E+Pk1k2k3k4中間復(fù)合物形成產(chǎn)物形成在反應(yīng)初期，ES形成時(shí)一般[S]＞＞[E]，[ES]非常小，(1)（[S]-[ES]）≈[S]；K4非常小，忽略不計(jì)(2)達(dá)到穩(wěn)態(tài)平衡時(shí)，[ES]濃度不變，生成和分解量相等，此時(shí)酶的催化速度：v=k3[ES]最大反應(yīng)速度：vmax=k3[E]②③④2024/12/29海洋生命學(xué)院161、米氏公式的推導(dǎo)平衡時(shí)，①=②

㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)代入③將④代入得米氏方程，Km米氏常數(shù)2024/12/29海洋生命學(xué)院171、米氏公式的推導(dǎo)⑴當(dāng)[S]＜＜Km時(shí)，米氏公式為屬一級(jí)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)，酶未能被底物完全飽和，不適于測(cè)定酶活力⑵當(dāng)[S]＞＞Km時(shí)，米氏公式為⑶當(dāng)[S]=Km時(shí)，米氏公式為㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)零級(jí)反應(yīng)，適于測(cè)定酶活力Km為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度，單位mol/L2024/12/29海洋生命學(xué)院18Michaelis-Menten方程描述了觀察到的速度曲線當(dāng)[S]<<Km當(dāng)[S]>>KmKm

是V0=Vmax/2時(shí)的底物濃度2024/12/29海洋生命學(xué)院192、動(dòng)力學(xué)參數(shù)的意義⑴米氏常數(shù)的意義①Km值是酶的特征常數(shù)，只與酶本身性質(zhì)有關(guān)，而與酶濃度無(wú)關(guān)，每種底物有一個(gè)特征的Km值，且對(duì)一定pH、溫度和離子強(qiáng)度而言。②Km=k2/k1+k3/k1，當(dāng)k3＜＜k2時(shí)，Km=k2/k1=Ks，1/Km值可近似的表示酶對(duì)底物親和力，Km值最小的底物為酶的最適底物或天然底物；否則，Km=Ks+k3/k1，k3/k1為轉(zhuǎn)化比率。③Km值實(shí)際用途：若已知某個(gè)酶的Km，就可以算出在某一底物濃度時(shí)，其反應(yīng)速度相當(dāng)于Vmax的百分率；計(jì)算出任何底物濃度下酶活性部位被底物飽和數(shù)fES=v/vmax=[S]/(Km+[S])㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)E+S

ES

E+Pk1k2k3k42024/12/29海洋生命學(xué)院202、動(dòng)力學(xué)參數(shù)的意義⑴米氏常數(shù)的意義④Km值可以幫助確定某一代謝反應(yīng)的方向和途徑當(dāng)一系列不同的酶催化連鎖反應(yīng)時(shí)，確定各種酶的Km及相關(guān)底物濃度，可有助于尋找限速步驟。㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)丙酮酸丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫羧酶乳酸脫氫酶乳酸乙酰輔酶A乙醛1.7×10-5mol/L1.3×10-3mol/L1.0×10-3mol/LABCD10-210-310-4當(dāng)A、B、C濃度接近10-4時(shí)，限速步驟？丙酮酸濃度低時(shí)，反應(yīng)方向？酶工程與代謝工程中改造酶的Km調(diào)控代謝途徑（強(qiáng)化則降低Km，弱化則提升Km）2024/12/29海洋生命學(xué)院212、動(dòng)力學(xué)參數(shù)的意義⑵Vmax和k3(kcat)的意義：

Vmax對(duì)特定的底物也是一個(gè)特征常數(shù)，pH、溫度和離子強(qiáng)度等也影響Vmaxv=k3[ES]，[S]很大時(shí)，酶完全飽和，Vmax=k3[E0]，k3表示當(dāng)酶被底物飽和時(shí)每秒種每個(gè)酶分子轉(zhuǎn)換底物的分子數(shù)，叫作轉(zhuǎn)換數(shù)，通稱催化常數(shù)kcat。①當(dāng)[S]＞＞Km，酶被完全飽和，v=kcat[E0]②當(dāng)[S]=Km，v=1/2kcat[E0]③當(dāng)[S]＜＜Km，酶被部分飽和，kcat/Km表示酶對(duì)不同底物的催化效率或稱酶的專一性常數(shù)。體內(nèi)條件下真實(shí)反應(yīng)速度㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)或2024/12/29海洋生命學(xué)院222024/12/29海洋生命學(xué)院23VmaxKmSvo1/S1vo雙倒數(shù)作圖反應(yīng)速度曲線

1)

用一定量的酶

→

E

2)

添加不同濃度的底物

→

S

(x軸)

3)

測(cè)定一定時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)物的生成量(P/t) →

vo

(y軸)

4)

(x,y)

根據(jù)曲線來(lái)估計(jì)最大反應(yīng)速度

→

Vmax

5)

當(dāng)

y=1/2Vmax

計(jì)算

x([S])

→

Km1Vmax-1Km1/2㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)2024/12/29海洋生命學(xué)院243、利用作圖法測(cè)定Km、Vmax

⑴Lineweaver-Burk雙倒數(shù)作圖法㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)缺點(diǎn)：實(shí)驗(yàn)點(diǎn)過(guò)分集中在直線的左下方，低濃度S的實(shí)驗(yàn)點(diǎn)倒數(shù)后誤差較大，偏離直線較遠(yuǎn)，影響Km和Vmax的準(zhǔn)確性2024/12/29海洋生命學(xué)院25一個(gè)酶動(dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定實(shí)例Datano12340.250.501.02.00.420.720.800.92Absorbancev(mmole/min)[S]0.210.360.400.46(1)產(chǎn)物在

600nm測(cè)定(2)反應(yīng)時(shí)間10min

速度底物

產(chǎn)物雙倒數(shù)1/S1/v4210.52.081.561.351.16→→→→1.00.50v直接圖雙曲線2.01.001/v-4-20241/[S]012[S]1.0-3.82024/12/29海洋生命學(xué)院263、利用作圖法測(cè)定Km、Vmax

⑵Eadie-Hofstee作圖法㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)以v～v/[S]作圖，Vv/[s]-KmVmax2024/12/29海洋生命學(xué)院273、利用作圖法測(cè)定Km、Vmax

⑶Hanes-Woolf作圖法㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)以[S]/V～[S]作圖2024/12/29海洋生命學(xué)院283、利用作圖法測(cè)定Km、Vmax

⑷Eisenthal和Cornish-Bowden直線作圖法㈡酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(單底物)把[S]標(biāo)在橫軸的負(fù)半軸上，測(cè)得的V標(biāo)在縱軸上，并將兩點(diǎn)連線，交點(diǎn)坐標(biāo)為（Km，Vmax）優(yōu)點(diǎn)：直觀，易判斷誤差較大的點(diǎn)KmVmax2024/12/29海洋生命學(xué)院291.酶與反應(yīng)物分子間的關(guān)系可以恰當(dāng)?shù)乇硎龀桑ǎ〢.一種臨時(shí)性的結(jié)合；B.由共價(jià)鍵穩(wěn)定的結(jié)合；C.酶在其中發(fā)生永久性改變的一種結(jié)合；D.隨機(jī)的非互補(bǔ)結(jié)合；2.下列有關(guān)酶催反應(yīng)說(shuō)法中不正確的是（）A.與底物形成酶-底物復(fù)合物；B.降低反應(yīng)的活化能；C.加快反應(yīng)速度，縮短反應(yīng)時(shí)間；D.當(dāng)與底物結(jié)合時(shí)許多酶的形狀都稍有改變；E.達(dá)到平衡時(shí)比沒(méi)有加入酶的反應(yīng)能產(chǎn)生更多產(chǎn)物。2024/12/29海洋生命學(xué)院30某些酶的Km值由于代謝產(chǎn)物存在而發(fā)生改變，而這些代謝產(chǎn)物在結(jié)構(gòu)上與底物無(wú)關(guān)。當(dāng)[S]遠(yuǎn)大于Km時(shí)V趨向于Vmax，此時(shí)只有通過(guò)增加[E]來(lái)增加V2024/12/29海洋生命學(xué)院311、酶促反應(yīng)按底物分子數(shù)的分類

單底物雙底物三底物2、多底物反應(yīng)按動(dòng)力學(xué)機(jī)制分類

有序反應(yīng)隨機(jī)反應(yīng)㈢酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(多底物)序列反應(yīng)乒乓反應(yīng)2024/12/29海洋生命學(xué)院322、多底物反應(yīng)按動(dòng)力學(xué)機(jī)制分類⑴序列反應(yīng)：底物的結(jié)合和產(chǎn)物的釋放有一定的序列，產(chǎn)物不能在底物完全結(jié)合前釋放。①有序反應(yīng)（Orderedreaction)或OrderedBiBi，酶與底物有序結(jié)合形成三元復(fù)合物，隨后有序的釋放出產(chǎn)物。㈢酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(多底物)EABPQAEAEBQEPQE脫氫酶屬于此類型，乙醇+NAD+NADH+乙醛+H+乙醇脫氫酶2024/12/29海洋生命學(xué)院332、多底物反應(yīng)按動(dòng)力學(xué)機(jī)制分類⑴序列反應(yīng)：②隨機(jī)反應(yīng)：RandomBiBi，底物隨機(jī)與酶結(jié)合，隨機(jī)釋放。㈢酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(多底物)EAB2024/12/29海洋生命學(xué)院342、多底物反應(yīng)按動(dòng)力學(xué)機(jī)制分類⑵乒乓反應(yīng)：酶E同底物A結(jié)合并生成產(chǎn)物P和修飾化的酶E’，E’再與底物B結(jié)合生成產(chǎn)物Q和酶E。㈢酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(多底物)EABE’QAEPE’E’BQEP轉(zhuǎn)氨酶為典型。2024/12/29海洋生命學(xué)院352024/12/29海洋生命學(xué)院36⒊雙底物反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程⑴乒乓反應(yīng)機(jī)制的動(dòng)力學(xué)方程根據(jù)穩(wěn)態(tài)學(xué)說(shuō)可推導(dǎo)出動(dòng)力學(xué)方程㈢酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(多底物)2024/12/29海洋生命學(xué)院37⒊雙底物反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程⑵序列機(jī)制的動(dòng)力學(xué)根據(jù)穩(wěn)態(tài)學(xué)說(shuō)可推導(dǎo)出動(dòng)力學(xué)方程㈢酶促反應(yīng)的動(dòng)力學(xué)方程式(多底物)①交點(diǎn)在橫坐標(biāo)以上說(shuō)明A的表觀Km隨B濃度的增加而減??；②交點(diǎn)在橫坐標(biāo)以下說(shuō)明A的表觀Km隨B濃度的增加而增大；③交點(diǎn)在橫坐標(biāo)上說(shuō)明A和B的濃度互不影響彼此的Km。2024/12/29海洋生命學(xué)院38三、酶的抑制作用㈠抑制程度的表示方法

相對(duì)活力分?jǐn)?shù)：a=vi/v0

相對(duì)活力百分?jǐn)?shù)：a%=vi/v0×100%

抑制分?jǐn)?shù)：i=1-a=1-vi/v0

抑制百分?jǐn)?shù)：i%=(1-a)×100%㈡抑制作用類型1、不可逆抑制作用與酶蛋白上基團(tuán)共價(jià)結(jié)合，使之失活，不能用超濾透析的方法去除，實(shí)質(zhì)是酶的修飾抑制。分為專一性不可逆抑制作用，非專一性不可逆抑制作用。2024/12/29海洋生命學(xué)院39㈡抑制作用類型2、可逆抑制作用

抑制劑與底物結(jié)合是可逆的可以用透析除去⑴競(jìng)爭(zhēng)性抑制作用：抑制劑與底物競(jìng)爭(zhēng)酶的結(jié)合位點(diǎn)，從而影響底物與酶的結(jié)合?？赏ㄟ^(guò)增加底物濃度緩解抑制作用

2024/12/29海洋生命學(xué)院40㈡抑制作用類型2、可逆抑制作用⑵非競(jìng)爭(zhēng)性抑制

酶可以同時(shí)與底物和抑制劑結(jié)合，兩者沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)作用，結(jié)合位點(diǎn)不同，不能通過(guò)增加底物濃度來(lái)緩解抑制作用

重金屬離子對(duì)酶抑制屬該種類型2024/12/29海洋生命學(xué)院41㈡抑制作用類型2、可逆抑制作用⑶反競(jìng)爭(zhēng)性抑制

酶只有在與底物結(jié)合后，才能與抑制劑結(jié)合，多見(jiàn)于多底物反應(yīng)2024/12/29海洋生命學(xué)院42㈡抑制作用類型3、可逆抑制作用和不可逆抑制作用的鑒別⑴透析、超濾、凝膠過(guò)濾⑵動(dòng)力學(xué)方法加入一定量的抑制劑，測(cè)定不同濃度的反應(yīng)速度，以初速度對(duì)酶濃度作圖。2024/12/29海洋生命學(xué)院43㈢可逆抑制的動(dòng)力學(xué)1、競(jìng)爭(zhēng)性抑制

Vmax不變，Km變大，表觀現(xiàn)象為酶對(duì)底物的親和力減小E+SESPE+k1ki2k3+IEIki1VmaxV[S]無(wú)抑制劑加競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑KmK’m2024/12/29海洋生命學(xué)院44㈢可逆抑制的動(dòng)力學(xué)2、非競(jìng)爭(zhēng)性抑制

Km不變，Vmax變小E+SESPE+km+IEIS+IEI+SkmkikiKmSVmaxVmax無(wú)抑制劑加非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑2024/12/29海洋生命學(xué)院45㈢可逆抑制的動(dòng)力學(xué)3、反競(jìng)爭(zhēng)性抑制

Vmax，Km均變小

E+SESPE+km+IEISkiKmSVmaxV’max無(wú)抑制劑加反競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑K’m1/[S]-1/Km(1+[I]/Ki）[I]正常2024/12/29海洋生命學(xué)院46EnzymeInhibition(Mechanism)CompetitiveNon-competitiveUncompetitiveEEDifferentsiteCompeteforactivesiteInhibitorSubstrateCartoonGuideEquationandDescription[I]bindstofree[E]only,andcompeteswith[S];increasing[S]overcomesInhibitionby[I].[I]bindstofree[E]or[ES]complex;Increasing[S]cannotovercome[I]inhibition.[I]bindsto[ES]complexonly,increasing[S]favorstheinhibitionby[I].E+S

→

ES

→

E+P+

I↓EI

←

↑E+S

→

ES

→

E+P++

I

I↓↓EI

+

S

→EIS

←

↑

↑E+S

→

ES

→

E+P+

I↓EIS

←

↑XJuangRH(2004)BCbasics2024/12/29海洋生命學(xué)院47KmEnzymeInhibition(Plots)CompetitiveNon-competitiveUncompetitive

DirectPlotsDoubleReciprocalVmaxVmaxKmKm’[S],mMvo[S],mMvoIIKm[S],mMVmaxIKm’Vmax’Vmax’VmaxunchangedKmincreasedVmaxdecreasedKmunchangedBothVmax&KmdecreasedI1/[S]1/Km1/vo1/

VmaxITwoparallellinesIIntersectatXaxis1/vo1/

Vmax1/[S]1/Km1/[S]1/Km1/

Vmax1/vo

IntersectatYaxis=

Km’JuangRH(2004)BCbasics2024/12/29海洋生命學(xué)院48㈣一些重要的抑制劑1、不可逆抑制劑⑴非專一性不可逆抑制劑①有機(jī)磷化合物：與酶分子活性部位的絲氨酸羥基共價(jià)結(jié)合②有機(jī)汞、砷化合物：與酶分子活性部位的巰基共價(jià)結(jié)合③氰化物、硫化物和CO：與酶分子中金屬離子形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，如細(xì)胞色素氧化酶Fe2+④重金屬：巰基、羧基有關(guān)，高濃度引起蛋白質(zhì)變性。⑤烷化劑：烷化劑含有的活潑原子，引起酶的巰基、氨基、羧基、咪唑基等。⑥青霉素：與糖肽轉(zhuǎn)肽酶活性部位絲氨酸羥基共價(jià)結(jié)合，使酶失活。2024/12/29海洋生命學(xué)院49㈣一些重要的抑制劑1、不可逆抑制劑⑵專一性不可逆抑制劑①Ks型不可逆抑制劑（親和試劑）具有底物類似結(jié)構(gòu)可和酶結(jié)合，其帶有的活潑基團(tuán)能與酶分子的必需基團(tuán)反應(yīng)，抑制酶的活性。由于其與酶的結(jié)合程度取決于Ks，因此稱Ks型不可逆抑制劑胰蛋白酶2024/12/29海洋生命學(xué)院50㈣一些重要的抑制劑1、不可逆抑制劑⑵專一性不可逆抑制劑②Kcat型不可逆抑制劑（自殺性底物）此類抑制劑具有與天然底物類似的結(jié)構(gòu)，而且本身與酶結(jié)合可以發(fā)生變化，變化使?jié)撛诨钚曰鶊F(tuán)暴露，作用于活性基團(tuán)或輔基，使酶不可逆失活。丙氨酸消旋酶，催化L-Ala變?yōu)镈-Alaγ-氨基丁酸轉(zhuǎn)氨酶β-內(nèi)酰胺酶抗青霉素2024/12/29海洋生命學(xué)院51㈣一些重要的抑制劑2、可逆抑制劑競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑