07-由“C4植物和光呼吸”等一些特例-評(píng)價(jià)創(chuàng)新思維能力-熱點(diǎn)情境專講

高考生物創(chuàng)新考法—破譯新情境由“C4植物和光呼吸”等一些特例，評(píng)價(jià)創(chuàng)新思維能力“核心價(jià)值”命題“金線”(為什么考)“知能素養(yǎng)”命題“銀線”(考什么)(1)光合作用固定CO2的途徑除了卡爾文循環(huán)以外，還有C4途徑和景天酸代謝(CAM)途徑等；植物除了細(xì)胞呼吸(暗呼吸)外，還有光呼吸。近幾年的高考試題更多的圍繞C4植物、光呼吸等特殊過(guò)程進(jìn)行考查。(2)本課題通過(guò)對(duì)特殊光合作用過(guò)程和光呼吸的探究學(xué)習(xí)，旨在提升學(xué)生的知識(shí)遷移、發(fā)散思維和運(yùn)用所學(xué)解答實(shí)際情境問(wèn)題的能力。(1)以C3植物的光合作用為基礎(chǔ)，了解C4植物和景天科植物的光合作用過(guò)程。(2)了解光呼吸的原理、過(guò)程和意義。(3)通過(guò)構(gòu)建“CO2固定途徑”，浸潤(rùn)“物質(zhì)能量觀”，構(gòu)建解題“思維模型”，發(fā)展思維品質(zhì)，提升創(chuàng)新解決問(wèn)題的能力。探究路徑(一)

C4植物的CO2濃縮機(jī)制[見(jiàn)識(shí)新情境]玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物，其葉肉細(xì)胞的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化作用下，CO2首先被一種三碳化合物[磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)]固定，形成一個(gè)四碳化合物(C4)。C4進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中，釋放出一個(gè)CO2，并形成另一種三碳化合物——丙酮酸。釋放出來(lái)的CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)；丙酮酸則再次進(jìn)入葉肉細(xì)胞中的葉綠體內(nèi)，在有關(guān)酶的催化下，通過(guò)ATP提供的能量，轉(zhuǎn)化成PEP，繼續(xù)固定CO2，具體過(guò)程如下圖所示。這種以四碳化合物(C4)為光合最初產(chǎn)物的途徑稱為C4途徑，而卡爾文循環(huán)這種以三碳化合物(C3)為光合最初產(chǎn)物的途徑則稱為C3途徑。相應(yīng)的植物被稱為C4植物和C3植物。注：維管束主要作用是為植物體輸導(dǎo)水分、無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)養(yǎng)料等。熱帶植物為了防止水分過(guò)度蒸發(fā)，常常關(guān)閉葉片上的氣孔，這樣空氣中的CO2就不易進(jìn)入葉肉細(xì)胞，不能滿足光合作用對(duì)CO2的需求。而C4途徑中能固定CO2的那種酶對(duì)CO2有很高的親和力，使葉肉細(xì)胞能有效地固定和濃縮CO2，供維管束鞘細(xì)胞中葉綠體內(nèi)的C3途徑利用。[追根于教材]1．C4植物光反應(yīng)和CO2固定發(fā)生在哪些場(chǎng)所？提示：C4植物光反應(yīng)發(fā)生在葉肉細(xì)胞的葉綠體類囊體薄膜上，而CO2固定發(fā)生在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中。2．科學(xué)家用含14C標(biāo)記的CO2來(lái)追蹤玉米光合作用中的碳原子的轉(zhuǎn)移途徑，請(qǐng)表示這種碳原子的轉(zhuǎn)移途徑。提示：CO2→C4→CO2→C3→(CH2O)。3．與水稻、小麥等C3植物相比，C4植物的CO2的補(bǔ)償點(diǎn)較________。高溫、干旱時(shí)C4植物還能保持高效光合作用的原因是什么？提示：低PEP羧化酶對(duì)CO2具有高親和力，C4植物可利用低濃度的CO2進(jìn)行光合作用。探究路徑(二)藍(lán)藻的CO2濃縮機(jī)制[見(jiàn)識(shí)新情境]藍(lán)藻具有CO2濃縮機(jī)制，如下圖所示。注：羧化體具有蛋白質(zhì)外殼，可限制氣體擴(kuò)散[追根于教材]1．CO2依次以__________和__________方式通過(guò)細(xì)胞膜和光合片層膜。藍(lán)藻的CO2濃縮機(jī)制可提高羧化體中Rubisco周圍的CO2濃度，從而通過(guò)促進(jìn)__________。2．向煙草內(nèi)轉(zhuǎn)入藍(lán)藻Rubisco的編碼基因和羧化體外殼蛋白的編碼基因。若藍(lán)藻羧化體可在煙草中發(fā)揮作用并參與暗反應(yīng)，應(yīng)能利用電子顯微鏡在轉(zhuǎn)基因煙草細(xì)胞的________中觀察到羧化體。3．研究發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因煙草的光合速率并未提高。若再轉(zhuǎn)入HCO和CO2轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因并成功表達(dá)和發(fā)揮作用，理論上該轉(zhuǎn)基因植株暗反應(yīng)水平應(yīng)______，光反應(yīng)水平應(yīng)_____，從而提高光合速率。(填“提高”或“降低”)自由擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸CO2固定葉綠體提高提高探究路徑(三)景天科植物的CO2固定[見(jiàn)識(shí)新情境]景天科酸代謝是許多肉質(zhì)植物的一種特殊代謝方式，在夜間，大氣中CO2從氣孔進(jìn)入，被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化，與PEP結(jié)合形成草酰乙酸(OAA)，再經(jīng)蘋(píng)果酸脫氫酶作用還原為蘋(píng)果酸，貯存于液泡中。在白天，蘋(píng)果酸從液泡中釋放出來(lái)，經(jīng)脫羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2產(chǎn)生后用于卡爾文循環(huán)，作用機(jī)制如圖所示(該機(jī)制也稱CAM途徑)。[追根于教材]1．從進(jìn)化角度看，這種氣孔開(kāi)閉特點(diǎn)的形成是__________的結(jié)果。夜晚，該類植物吸收的_____(填“能”或“不能”)合成葡萄糖，原因是____________________________________。2．如果白天適當(dāng)提高CO2濃度，景天科植物的光合作用速率變化是________(填“增加”“降低”或“基本不變”)。3．分析圖中信息推測(cè)，CAM途徑是對(duì)_____(填“干旱”或“濕潤(rùn)”)環(huán)境的適應(yīng)；該途徑除維持光合作用外，對(duì)植物的生理意義還表現(xiàn)在____________________________________________。自然選擇不能沒(méi)有光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP和NADPH基本不變干旱有效避免白天旺盛的蒸騰作用造成水分過(guò)多散失探究路徑(四)光呼吸與CO2固定[見(jiàn)識(shí)新情境]光呼吸現(xiàn)象產(chǎn)生的分子機(jī)制是O2和CO2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco酶。在暗反應(yīng)中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實(shí)現(xiàn)CO2的固定；在光下，當(dāng)O2濃度高、CO2濃度低時(shí)，O2會(huì)競(jìng)爭(zhēng)Rubisco酶，在光的驅(qū)動(dòng)下將碳水化合物氧化生成CO2和水。光呼吸是一個(gè)高耗能的反應(yīng)，正常生長(zhǎng)條件下光呼吸就可損耗掉光合產(chǎn)物的25%～30%。過(guò)程如圖所示：[追根于教材]1．由于光呼吸的存在，會(huì)降低植物體內(nèi)有機(jī)物的積累速率。Rubisco酶的催化方向取決于CO2與O2的濃度比，請(qǐng)推測(cè)說(shuō)明具體的情況。提示：當(dāng)CO2與O2濃度比高時(shí)，Rubisco酶催化固定CO2反應(yīng)加強(qiáng)；當(dāng)CO2與O2濃度比低時(shí)，Rubisco酶催化光呼吸反應(yīng)加強(qiáng)。2．研究發(fā)現(xiàn)，光合產(chǎn)物1/3以上要消耗在光呼吸底物上。生產(chǎn)實(shí)際中，常通過(guò)適當(dāng)升高CO2濃度達(dá)到增產(chǎn)的目的，請(qǐng)分析并解釋其原理。(從光合作用原理和Rubisco酶催化反應(yīng)特點(diǎn)兩個(gè)方面作答)。提示：CO2濃度升高可促進(jìn)光合作用暗反應(yīng)的進(jìn)行，進(jìn)而提高光合作用強(qiáng)度，同時(shí)還可促進(jìn)Rubisco酶催化更多的C5與CO2結(jié)合，減少C5與O2的結(jié)合，從而降低光呼吸速率。3．已知強(qiáng)光下ATP和NADPH的積累會(huì)產(chǎn)生O2－(超氧陰離子自由基)，而O2－會(huì)對(duì)葉綠體光合作用的反應(yīng)中心造成傷害。依據(jù)圖中信息，解釋植物在干旱天氣和過(guò)強(qiáng)光照下，光呼吸的積極意義是什么？提示：葉片缺水，氣孔部分關(guān)閉，CO2吸收減少，低濃度CO2使得光呼吸增強(qiáng)，光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，從而減少ATP和NADPH積累產(chǎn)生O2－對(duì)光合作用反應(yīng)中心的傷害。歸納建模1．理清高等植物固定CO2三條途徑的關(guān)系，構(gòu)建解答“固定CO2類”題目的思維模型(1)C3途徑、C4途徑和景天酸代謝(CAM)途徑是高等植物光合作用固定CO2的三條途徑。C3途徑存在于所有綠色植物中，是把C同化為糖類的過(guò)程；C4和CAM途徑則只能固定CO2，為一定環(huán)境條件下(低O2、高溫干旱)C3途徑的進(jìn)行提供了保證。(2)碳同化的多條途徑，增強(qiáng)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。C3途徑是光合途徑同化的基本途徑，C4和CAM植物形成碳水化合物除了分別需要C4途徑和CAM途徑外，最終還需要C3途徑。(3)在碳同化特性上，CAM與C4植物相似，都有PEP羧化酶，需要兩次羧化反應(yīng)固定CO2。只是固定CO2與生成光合作用產(chǎn)物在時(shí)間、空間上有差異，C4植物在葉肉細(xì)胞內(nèi)固定CO2，在維管束鞘細(xì)胞中同化CO2。CAM植物則在晚上固定CO2，在白天同化CO2。2．辨析光呼吸與細(xì)胞呼吸的關(guān)系，構(gòu)建解答“光呼吸類”題目的思維模型

光呼吸細(xì)胞呼吸底物底物是光照下葉綠體新形成的，如光合作用中的乙醇酸常用底物是葡萄糖，可以是新形成，也可以是儲(chǔ)存的場(chǎng)所只發(fā)生在光合細(xì)胞中，在葉綠體、過(guò)氧化物酶體和線粒體協(xié)同作用下進(jìn)行所有活細(xì)胞中都可以進(jìn)行條件光下，O2/CO2比值相對(duì)高時(shí)有氧、無(wú)氧都可進(jìn)行，光下、暗處都可進(jìn)行意義CO2供應(yīng)不足時(shí)，消耗過(guò)多的NADPH和ATP，以避免對(duì)細(xì)胞造成傷害為生命活動(dòng)提供直接能源物質(zhì)ATP類題訓(xùn)練1．(2022·全國(guó)甲卷)根據(jù)光合作用中CO2的固定方式不同，可將植物分為C3植物和C4植物等類型。C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)比C3植物的低。CO2補(bǔ)償點(diǎn)通常是指環(huán)境CO2濃度降低導(dǎo)致光合速率與呼吸速率相等時(shí)的環(huán)境CO2濃度?；卮鹣铝袉?wèn)題。(1)不同植物(如C3植物和C4植物)光合作用光反應(yīng)階段的產(chǎn)物是相同的，光反應(yīng)階段的產(chǎn)物是____________________(答出3點(diǎn)即可)。(2)正常條件下，植物葉片的光合產(chǎn)物不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)狡渌课?，原因是__________________________________(答出1點(diǎn)即可)。(3)干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小，研究發(fā)現(xiàn)在同等程度干旱條件下，C4植物比C3植物生長(zhǎng)得好。從兩種植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)的角度分析，可能的原因是____________________________________________________________。解析：(1)光合作用光反應(yīng)階段的場(chǎng)所是葉綠體的類囊體薄膜上，光反應(yīng)發(fā)生的物質(zhì)變化包括水的光解以及ATP和NADPH的形成，因此光合作用光反應(yīng)階段生成的產(chǎn)物有O2、NADPH和ATP。(2)葉片光合作用產(chǎn)物一部分用來(lái)供自身呼吸消耗。故正常條件下，植物葉片的光合產(chǎn)物不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)狡渌课弧?3)干旱會(huì)導(dǎo)致氣孔開(kāi)度減小，CO2吸收減少。由于C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物，則C4植物能夠利用較低濃度的CO2，因此干旱條件下光合作用受影響較小的植物是C4植物，C4植物比C3植物生長(zhǎng)得好。答案：(1)O2、NADPH和ATP

(2)自身呼吸消耗(3)C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物，干旱條件下CO2吸收減少，胞間CO2濃度較低，C4植物受到影響較小2．(2022·柳州模擬)光合作用的暗反應(yīng)過(guò)程被稱為碳同化。植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中逐漸形成了多種碳同化途徑。如圖1所示，玉米、甘蔗等C4植物，長(zhǎng)期生活在熱帶地區(qū)，其PEP羧化酶與CO2有強(qiáng)親和力，可以將環(huán)境中低濃度的CO2固定下來(lái)，集中到維管束鞘細(xì)胞。而景天科等CAM(景天酸代謝)植物，長(zhǎng)期生活在干旱或半干旱環(huán)境中，它們?cè)谝雇聿东@CO2，然后轉(zhuǎn)變成蘋(píng)果酸儲(chǔ)存在液泡中，白天氣孔關(guān)閉，蘋(píng)果酸脫羧釋放CO2用于卡爾文循環(huán)。(1)在顯微鏡下觀察玉米葉片結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，葉肉細(xì)胞包圍在維管束鞘細(xì)胞四周，形成花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。維管束鞘細(xì)胞中沒(méi)有完整的葉綠體，推測(cè)其可能缺少________(填“基?！被颉盎|(zhì)”)結(jié)構(gòu)。CAM植物葉肉細(xì)胞液泡的pH夜晚比白天要________(填“高”或“低”)。由圖1可知，C4植物與CAM植物在捕獲和固定大氣中的CO2的方式上最明顯的區(qū)別是_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(2)蝴蝶蘭因其花姿優(yōu)美、花色艷麗而較受歡迎。圖2為蝴蝶蘭葉片凈CO2吸收速率和有機(jī)酸含量的晝夜變化。據(jù)圖2推測(cè)，蝴蝶蘭________(填“存在”或“不存在”)CAM途徑，判斷依據(jù)是________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(3)Rubisco酶是卡爾文循環(huán)中催化CO2固定的酶。Rubisco酶對(duì)CO2和O2都有親和力，在光照條件下，當(dāng)CO2/O2比值高時(shí)，Rubisco酶可催化C5固定CO2合成有機(jī)物，當(dāng)CO2/O2比值低時(shí)，Rubisco酶可催化C5結(jié)合O2發(fā)生氧化分解，消耗有機(jī)物，此過(guò)程稱為光呼吸，它會(huì)導(dǎo)致光合效率下降。有人認(rèn)為，景天酸代謝(CAM)途徑是景天科植物長(zhǎng)期進(jìn)化得到的一種可以抑制光呼吸的碳濃縮機(jī)制。你認(rèn)為這種說(shuō)法________(填“合理”或“不合理”)，理由是_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(4)科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：Rubisco酶是一種雙功能酶，在較強(qiáng)光照下，它既催化C5與CO2的羧化反應(yīng)進(jìn)行光合作用，同時(shí)又催化C5的加氧反應(yīng)進(jìn)行光呼吸，羧化和加氧反應(yīng)的相對(duì)速率完全取決于CO2與O2的相對(duì)濃度。如圖3所示為光合作用暗反應(yīng)和光呼吸的部分過(guò)程。為探究光呼吸的產(chǎn)物與場(chǎng)所，請(qǐng)利用同位素標(biāo)記法設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，驗(yàn)證圖示過(guò)程光呼吸的終產(chǎn)物和場(chǎng)所，簡(jiǎn)要寫(xiě)出實(shí)驗(yàn)思路和預(yù)期實(shí)驗(yàn)結(jié)果：_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________。(要求：實(shí)驗(yàn)包含可相互印證的甲、乙兩個(gè)組)解析：(1)推測(cè)維管束鞘細(xì)胞可能缺少“基?！苯Y(jié)構(gòu)，因?yàn)槠渲锌蛇M(jìn)行卡爾文循環(huán)，該過(guò)程發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中。結(jié)合圖示可知，CAM植物在晚上氣孔張開(kāi)，吸收二氧化碳變成蘋(píng)果酸，蘋(píng)果酸進(jìn)入液泡儲(chǔ)存起來(lái)，白天蘋(píng)果酸分解釋放出二氧化碳用于卡爾文循環(huán)，因此CAM植物葉肉細(xì)胞液泡的pH夜晚比白天要低。由圖1可知，C4植物與CAM植物在捕獲和固定大氣中的CO2的方式上最明顯的區(qū)別表現(xiàn)在C4植物捕獲和固定CO2的反應(yīng)在空間上分離(或在不同的細(xì)胞內(nèi)捕獲和固定CO2)，CAM植物捕獲和固定CO2的反應(yīng)在時(shí)間上分離(或在夜晚捕獲CO2，白天固定CO2)，這些特性都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。(2)由圖2可知蝴蝶蘭在夜間葉片吸收CO2出現(xiàn)高峰，而白天吸收CO2較少，同時(shí)蝴蝶蘭葉片中白天有機(jī)酸的含量下降，夜晚有機(jī)酸的含量升高，這些都是CAM植物的光合特性，據(jù)此可判斷