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第六章從雜交育種到基因工程第1節(jié)雜交育種與誘變育種【備課資料】1、玉米的人工雜交玉米屬雌雄同株植物,雄花生于玉米植株的頂端,雄花穗聚集成圓錐花序,雌花生于玉米植株側面葉腋處,為肉穗花序。玉米開花一般是以雄穗散粉和雌穗吐絲為標志,雄穗先抽出,2~3d后開頭開花,自上而下依次開花,約需7~8d。因品種和氣候條件不同,通常在開花后其次至四天散粉最多,是采粉的最好時間。雌蕊花絲(花柱)伸出苞葉后,稱為吐絲,一般約為2~5d全部抽齊,花絲一經抽出,其各部位都具有受粉力量,一般可保持十多天,但以第一天至第三天內受粉牢固力最強。同一雌穗不同部位的雌花的發(fā)育階段存在著差異,因此需要進行2~3次人工授粉,才能確保受粉完全。應當強調的是,這2~3次授粉所取的花粉必需是同一父本雄穗上的花粉,每次授粉后必需將原來的紙袋套好封住,以防其他植株上的花粉混入。授粉后就進入管理階段,要經常觀看并適時適量的澆水、松土和施肥,以保證玉米植株生長旺盛,子粒飽滿。到收獲的時候,肯定要留意按父本、母本的類型分門別類的摘取。摘取后放在不同的紙袋內,并在紙袋上注明被摘取的母本和父本的名稱或編號、摘取時間、摘取人姓名,這點對于正確地分析試驗結果格外重要。2、超級稻和中國的超級稻方案

超級稻是接受抱負株型塑造與秈粳雜種優(yōu)勢利用相結合,兼顧品質與抗性的技術路線選育的大幅度提高產量(大面積推廣增產15%)的新型水稻品種。中國超級稻育種爭辯主要包括南方的超級雜交稻和北方的常規(guī)超級稻兩大部分。

在世界水稻生產進展的歷史上,單產曾消滅過兩次大的突破。第一次始于20世紀50年月的矮化育種,即株型改良。其次次源于上世紀70年月雜交稻的培育成功與推廣,即雜種優(yōu)勢利用。兩次飛躍以后,在相當長一段時期內,水稻最高單產始終在550公斤左右徘徊。

水稻在中國糧食生產中處于舉足輕重的地位,年播種面積占總面積30%,總產約占糧食總產的40%,以稻米為主食的人口約占60%。在中國水稻育種進展史上,單產曾經消滅過兩次重大突破。第一次是始于20世紀50年月末60年月初的矮化育種。其主要成就在于通過降低株高,使品種的耐肥抗倒性和收獲指數(shù)大幅度提高。其次次是消滅在20世紀70年月初期的雜種優(yōu)勢利用。使中國水稻的產量水平平均畝產提高到400公斤以上,高產地區(qū)突破500公斤以上,進入世界先進水平。

為了實現(xiàn)水稻單產的再次突破,農業(yè)部于1996年領先立項支持“中國超級稻育種及栽培體系”項目,確立了常規(guī)稻和雜交稻并舉、三系法和兩系法并重、生物技術與常規(guī)技術相結合的進展思路,在著力提高產量潛力的同時,留意改善稻米品質、增加病蟲抗性和生態(tài)適應性,并提出了“最高單產2000年達到700公斤(一期)、2005年達到800公斤(二期)、2010年達到900公斤(三期)”的爭辯目標。以促進水稻單產的第三次飛躍,為確保中國糧食平安供應重要的科技支撐。

3、品種的定義作物品種起源于野生植物,在野生植物中并沒有品種之分。人類在栽培過程中為了滿足自己的需要,經過長期選擇和培育,使野生植物的性狀向著人類需要的方向進展,才培育出各種作物品種。品種是指人類在肯定的生態(tài)條件和經濟條件下,依據需要而制造的具有肯定經濟價值、遺傳性比較全都的家養(yǎng)動物或栽培植物的類型。品種是一種經濟上的類別,是一種農業(yè)生產資料,在生產實踐中經人類選擇、培育而得,能適應肯定的自然、飼養(yǎng)或栽培條件。作為品種的\o"全品高考網"生物具有相對穩(wěn)定的遺傳性,在肯定地區(qū)和肯定栽培條件下,在產量、品質、生育期、抗性和適應性等方面符合人類生產、生活的需要,并能用一般的繁殖方法保持其穩(wěn)定性。4、雜種優(yōu)勢與雜交育種的區(qū)分雜種優(yōu)勢是生物界普遍存在的現(xiàn)象。它是指基因型不同的親本個體相互雜交產生的雜種第一代,在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質等一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親本的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢具有以下特點:雜種優(yōu)勢不是某一兩共性狀單獨表現(xiàn)突出,而是很多性狀綜合表現(xiàn)突出;雜種優(yōu)勢的大小,取決于雙親的遺傳差異和互補程度;親本基因型的純合程度不同,雜種優(yōu)勢的強弱也不同;雜種優(yōu)勢在F1代表現(xiàn)最明顯,F(xiàn)2代以后漸漸減弱。雜種優(yōu)勢在性狀上表現(xiàn)為不同類型,如養(yǎng)分體發(fā)育較旺的養(yǎng)分型、生殖器官發(fā)育較旺的生殖型和對外界不良環(huán)境適應力量較強的適應型。育種實踐上,人們常利用雜種優(yōu)勢獲得較好的經濟性狀。早在2000多年前,我國勞動人民就用馬和驢交配而獲得體力強大、耐力好的雜種—騾,首創(chuàng)了利用雜種優(yōu)勢的先例。雜種優(yōu)勢在植物中更是格外普遍的現(xiàn)象。為什么雜交種F1會有優(yōu)勢呢?這是一個比較簡單的問題,人們從多個方面對其機理進行了爭辯。一種比較通俗的解釋是:一般來說,多數(shù)顯性基因有利于個體的生長發(fā)育,而相對的隱性基因不利于生長和發(fā)育。通過雜交,親本雙方帶入子代雜合子中的顯性(有利)基因掩蓋了隱性(有害)基因,因而表現(xiàn)出有利于生長發(fā)育的雜種優(yōu)勢。雜交育種通常是指把不同遺傳類型的動物或植物進行交配,使優(yōu)良性狀結合于雜種后代中,通過培育和選擇,制造出新品種的方法。它是動植物育種工作的基本方法之一。在雜交育種中應用最為普遍的是品種間雜交(兩個或多個品種間的雜交),其次是遠緣雜交(種間以上的雜交)。生產上,經常把用雜交方法培育優(yōu)良品種或利用雜種優(yōu)勢都稱為雜交育種,事實上,兩者之間是有區(qū)分的。雜交育種過程就是要在雜交后代眾多類型中選留符合育種目標的個體進一步培育,直至獲得優(yōu)良性狀穩(wěn)定的新品種。雜交育種不僅要求性狀整齊,而且要求培育的品種在遺傳上比較穩(wěn)定。品種一旦育成,其優(yōu)良性狀即可相對穩(wěn)定地遺傳下去。雜種優(yōu)勢則主要是利用雜種F1代的優(yōu)良性狀,而并不要求遺傳上的穩(wěn)定。作物育種上就經常在查找某種雜交組合,通過年年配制F1代雜交種用于生產的方法,取得經濟性狀,而并不要求其后代還能夠保持遺傳上的穩(wěn)定性。5、太空育種簡介太空育種主要是利用返回式衛(wèi)星和高空氣球所能達到的空間環(huán)境,通過強輻射、微重力和高真空等條件誘發(fā)植物種子的基因發(fā)生變異的作物育種新技術。經受過太空游覽的農作物種子返回地面后再進行種植,不僅植株明顯增高增粗,果型增大,而且品質也得到提高。我國從1987年開頭太空育種。1987年8月5日我國放射的第9顆返回式衛(wèi)星首次搭載了青椒、小麥、水稻等一批種子,開頭了我國太空育種的嘗試。至今,我國已先后8次進行了太空育種試驗。經過太空育種的青椒、番茄、黃瓜、水稻等作物,高產優(yōu)質、抗病性強。美國曾進行過玫瑰的太空育種,期望獲得玫瑰油產量高的突變體;俄羅斯曾經進行過圣誕樹的太空育種,現(xiàn)在大面積種植在西伯利亞和哈薩克斯坦地區(qū),從太空回來的圣誕樹長得格外高大。6、核技術誘變育種核技術誘變育種是近些年來高新技術應用于植物新品種改良成效顯著的新途徑之一。爭辯和實踐證明,核輻射誘變技術可大大提高基因突變頻率,在較短的時間里,制造出為育種目標所需要的種質材料,有的可直接利用成為新品種,有的則間接利用,成為雜交育種、雜種優(yōu)勢育種的親本材料。

以核技術為核心植物誘變遺傳操作技術,在植物遺傳改良上有其獨特的作用。首先,這項技術能夠誘發(fā)出各種有用的突變基因,有時能誘發(fā)產生自然界稀有的或未曾有過的或用一般常規(guī)方法難以獲得的新類型、新性狀、新基因,特殊是在現(xiàn)在種群資源庫中極為缺乏新的基因、當前遺傳資源日益枯竭的狀況下,接受誘發(fā)突變的方法來對已消逝的有用的基因進行人工再制造,顯得尤為重要。其次,能夠在原有遺傳背景基本不變的狀況下,直接使植物體消滅新的有用性狀的變異,也就是較易誘發(fā)點突變,可在較短時間內使植物改良,從而縮短育種進程,提高作物改良效率。第三,能夠適用于雜交育種所不能適用的養(yǎng)分繁殖植物、無融合生殖植物。第四,能夠誘發(fā)消滅染色體結構和數(shù)目上的變異,促成易位系及非速倍體的發(fā)生。第五,與轉基因技術,細胞融合技術結合,可促成原生質體非對稱細胞融合,提高外源基因整合程度,提高轉化效率。所以說,植物誘變遺傳操作技術是制造新種質、選育新品種的有效途徑,因其具有突變的“創(chuàng)新”優(yōu)勢,是常規(guī)技術難以替代的育種新手段,是現(xiàn)代育種技術的有力拓展,在作物品種遺傳改進上占有重要地位。

隨著\o"全品高考網"生物技術、分子生物學的興起和進展,核輻射誘變技術的爭辯也有了拓寬和進展。比如國際原子能機構就格外重視利用核技術與現(xiàn)代\o"全品高考網"生物技術的結合進行植株遺傳改良,近年來他們組織的20多項國際協(xié)作爭辯項目,大多數(shù)是核技術與遠緣雜交、離體誘變、DNA分子標記幫助育種等生物技術結合,進行以高產、優(yōu)質、多抗為目標的遺傳改良或對主要和重要的突變基因進行鑒定、分別與克隆爭辯,利用離體與突變技術進行種間或屬間的基因轉移,利用分子\o"全品高考網"生物學技術爭辯與繪制突變體的基因圖、定位突變基因等??傊?,不斷創(chuàng)新的分子生物技術為核心技術遺傳改良注入了新的活力,推動了核輻射誘變遺傳操作技術向縱深進展。

我國的科學家們已經為植物誘變遺傳操作技術的爭辯提出了目標:2005年前,利用核技術(等離子體技術)誘發(fā)篩選主要農作物(水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等)優(yōu)質、多抗(抗病蟲、抗逆境等)、雄性不育等優(yōu)異新種質、新品種20~30個,其產量較推廣品種提高80%~10%。擴大應用生產面積1億畝,增產糧食30~40億公斤,創(chuàng)社會經濟效益50億元。到2021年,利用核技術(等離子體技術)制造主要農作物對農業(yè)生產產生重大影響的優(yōu)質、多抗、超高產突變新種質、新品種15?20個,適應經濟進展需要的主要農作物及無性繁殖作物(果樹、花卉等)突變新種質、新品種100個,生產推廣面積2億畝,增產糧食70~80億公斤,創(chuàng)社會經濟效益70~80億元。

7、袁隆平袁隆平,一個世人矚目的名字。他為之奮斗的雜交水稻事業(yè),被人們譽為“其次次綠色革命”,給整個人類帶來了福音。而今,以他為首的一批農業(yè)科學家群體,即將掀起新一輪的綠色革命,攻克超級雜交稻這一世界難題。

現(xiàn)為中國工程院院士的袁隆平,從1964年開頭致力于雜交水稻的爭辯,1973年成功實現(xiàn)了三系雜交水稻的“三系配套”。1981年,國家將第一個特等創(chuàng)造獎授予袁隆平及他的爭辯小組,袁隆平也因此獲得聯(lián)合國教科文組織“科學獎”等8項國際大獎,并被國際同行譽為“雜交水稻之父”。

面對接踵而至的榮譽,袁隆平沒有沉醉,照舊探究不止。1987年,袁隆平發(fā)表了具有里程碑意義的重要論文《雜交水稻育種的戰(zhàn)略設想》,提出三系法品種間雜種優(yōu)勢利用,兩系法亞種間雜種優(yōu)勢利用和一系法遠緣雜種優(yōu)勢利用這樣三個戰(zhàn)略進展階段。同年,國家“863”方案將兩系法雜交水稻爭辯立為專題,袁隆平牽頭組成了兩系法雜交水稻爭辯協(xié)作組,開展了全國性的協(xié)作攻關。爭辯過程中幾經波折,甚至消滅重大挫折,袁隆平以中國科學家過人的膽識和豐富的閱歷,幾度調整爭辯方案,使得兩系法雜交水稻爭辯得以順當進行。1995年袁隆平嚴峻?宣布:兩系法雜交水稻爭辯基本成功。在兩系雜交水稻育種理論的啟發(fā)下,兩系法雜交高粱、兩系法雜交油菜、兩系法雜交棉花、兩系法雜交小麥相繼爭辯成功。我國農作物育種消滅了史無前例的輝煌。

“21世紀誰來養(yǎng)活中國人?”這是美國經濟學家布朗博士提出的尖銳命題。袁隆平信任中國人肯定能依靠自己解決吃飯問題,他打算向更高峰發(fā)起沖擊,選育超級雜交稻!方案用3—5年時間育成每公頃日產中晚稻100公斤或早稻90公斤、米質達部頒二級、抗兩種以上主要病蟲害的超級雜交稻。這一項目得到國務院總理朱镕基的高度重視,1998年,總理特批1000萬元予以資助。

在跨入新世紀,進入學問經濟時代之際,袁隆平稱自己為農業(yè)科技戰(zhàn)線上的一名老兵,他有兩個最大的心愿:一是把超級雜交稻爭辯成功;二是讓雜交水稻進一步走向世界。在袁隆平制定的選育超級雜交水稻技術路線與超高產稻株形態(tài)模式的指導下,科技人員克服“重庫輕源”的傾向,將形態(tài)改良與雜種優(yōu)勢利用有機地結合起來,已培育出一批超級稻苗頭組合。如兩系亞種間雜交組合培矮64S/E32,1997年在江蘇三個地方試種0.24公頃,平均產量為13.26噸/公頃,生育期130天,日產量達到102公斤/公頃。在小面積上達到了超級雜交稻的選育目標。1998年又在江蘇、湖南幾個點試種2.5公頃,部分點的平均產量仍舊超過了12噸/公頃。今年僅在湖南已布百畝片點26個,顯示出很好的進展前景。為了將雜交水稻推向世界,袁隆平擔當了聯(lián)合國糧農組織首席顧問,多次赴印度、越南、緬甸、孟加拉等國指導雜交水稻育種和繁殖制種技術。同時,還為這些國家培訓雜交水稻技術骨干。袁隆平親自提倡并樂觀創(chuàng)辦了“湖南農平雜交水稻種子公司”和“雜交水稻培訓中心”,面對全國、全世界推介雜交水稻,培訓技術人員,至今已先后成功舉辦了3次國際學術爭辯會和12期國際雜交水稻培訓班,培訓了來自20個國家的200余名科技人員。在中國的掛念下,越南和印度的雜交水稻進展很快,已應用于生產。

有關評估機構評估:“袁隆平”名字品牌價值1008.9億元。袁隆平雖然淡泊名利,不想用自己的名字去賺錢,但以“袁隆平”名字作品牌創(chuàng)辦股份公司就可以融集社會資金,加速科技成果的轉化。今年,在同事們的支持下,他創(chuàng)立袁隆平高科技股份有限公司。股份公司的創(chuàng)立在全國農業(yè)科研單位走向市場上實現(xiàn)了零的突破。股份公司擁有袁隆平、周坤爐、張繼仁等一大批世界及國內知名的科技家和豐富的技術成果儲備,具有學問、技術、產業(yè)三大優(yōu)勢,將把具有世界性先進水平的高科技成果推向市場,使更多的農夫受益,使科研向高精尖方向進展發(fā)揮重大作用,為解決人類仍舊面臨的糧食問題作出貢獻。

袁隆平在書房內掛有自己寫的一首七絕:“山外青山樓外樓,自然探秘永無休。成功易使人沉醉,莫把百尺當終點?!痹娫~表明白他探秘雜交水稻永無休止的決心?,F(xiàn)已年屆七旬的袁隆平每天仍舊要騎著自己的白色小摩托到雜交稻試驗田觀看爭辯,他已經將雜交水稻爭辯視為自己生活中不行缺少的一部分,照舊執(zhí)著地為雜交水稻事業(yè)的進展奮斗不息,耕耘不止。

8、人工培育異源多倍體異源多倍體是指不同的種雜交產生的雜種后代,經過染色體加倍形成的多倍體。多倍體植物中大多數(shù)是異源多倍體。常見的異源多倍體有小麥、燕麥、棉、煙草、蘋果、梨、櫻桃、菊、水仙、郁金香等。異源多倍體可以通過人工的方法進行培育。例如,蘿卜和甘藍是十字花科中不同屬的植物,它們的染色體都是18條(2n=18),但是二者的染色體間沒有對應關系。將它們雜交,得到雜種F1。F1在產生配子時,由于蘿卜和甘藍的染色體之間不能配對,不能產生可育的配子,因而F1是高度不育的。但是假如由F1的染色體數(shù)目沒有減半的配子受精,或者用秋水仙素處理,人工誘導F1的染色體加倍,就可

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