腦的電活動睡眠與覺醒(英文版)ppt課件

1、腦的群電活動(Ensemble Electric Activity)與睡眠覺醒節(jié)律,羅非 教授 電話: 82801010; Email: Website:,Before we start,動作電位是腦內(nèi)唯一可以快速遠距離傳遞的信號 神經(jīng)元相互結(jié)合成電網(wǎng)絡(luò)，同時也可按某種節(jié)律同步放電 群電活動可以通過表面或深部電極加以記錄,Brain is Electric,腦內(nèi)的電信號有 膜電位 動作電位 突觸后電位 And a lot more,腦使用電信號的優(yōu)勢,電信號的時間精度(temporal accuracy)遠超化學(xué)信號 有可能進行多點(multi-site)的實時(real-time)記錄 有可

2、能進行無創(chuàng)(non-invasive)檢測 適合進行高級分析,Before we start,我們一生中1/3的時間將在睡眠中度過 吃飯和娛樂也會占據(jù)另外的1/3時間 在剩余1/3的生命中 童年和各種教育占據(jù)1/3 老年時期占據(jù)另外1/3 因此，只有大約1/9的生命，大約不足10年時間，可以用于有效的工作,Before we start,睡眠的大部分時間都被淺睡或夢境占據(jù) 通常在整個夜晚，只有不足30分鐘是真正的深睡眠 事實上，我們在所謂清醒的日間也很少有真正清醒、沒有做白日夢或注意力分散的時候,因此:,我們有必要了解下述兩類過程 睡眠和覺醒 夢與非夢,What we will learn,腦

3、電圖 腦的狀態(tài)：睡眠與覺醒,腦電圖(Electroencephalogram, EEG),EEG簡介 EEG的記錄 EEG的計算機輔助分析 EEG在基礎(chǔ)和臨床醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用 事件相關(guān)電位,EEG簡介,EEG的定義 通過放置在頭皮表面的多個電極所記錄到的一組場電位,EEG的歷史,Richard Caton, 利物浦內(nèi)科醫(yī)生 將電極直接放在暴露的動物腦表面，發(fā)現(xiàn)存在電信號，發(fā)表于1875年 1887年, Caton通過干擾落在動物眼中的光線，檢測到腦電的負向波動,History of EEG,Dr. Hans Berger, 奧地利精神病學(xué)家 首次記錄人體腦電 十八世紀20年代早期，利用移動感光紙和

4、閃動光點記錄腦電，發(fā)現(xiàn)每秒10次的常規(guī)波動 由于這是他第一個從人類EEG中分離出來的波，他將此波動命名為波 1929年，Berger發(fā)表了該結(jié)果，這是有關(guān)人類腦電的第一篇論文,History of EEG,Dr. Hans Berger的謹慎精神 Berger在自己和其它許多人身上反復(fù)記錄 通過同步記錄心電和頭部血壓變化，排除了由血循環(huán)造成波動假相的可能性 將電極放在皮膚以下記錄，排除了波動來自皮膚的可能性,History of EEG,Dr. Hans Berger 十八世紀30年代，首先命名了波和波 第一個采用EEG作為腦電圖的縮寫名稱 提出波幅度小于波 指出波與集中注意力和驚跳反應(yīng)有關(guān),

5、History of EEG,Dr. Hans Berger 1931年，發(fā)現(xiàn)波在睡眠、全身麻醉、使用可卡因等情況下消失 發(fā)現(xiàn)腦損傷造成顱內(nèi)高壓的患者波幅度減低 發(fā)現(xiàn)癲癇患者的高幅腦電波 發(fā)現(xiàn)Alzheimers病和多發(fā)性硬化患者存在EEG改變,History of EEG,Dr. Hans Berger Carl Zeiss基金會注意到Berger的一系列發(fā)現(xiàn) 贈送給他電子放大器和特質(zhì)的示波器，并為他配備了助手,History of EEG,Dr. Hans Berger 發(fā)現(xiàn)癲癇病人在發(fā)作后腦波幾乎變平； 波隨著意識的恢復(fù)而恢復(fù) 腦波在出生兩月后采出現(xiàn)，與腦內(nèi)神經(jīng)元髓鞘化的過程一致,Dr.

6、 Hans Berger,EEG的本質(zhì),未知部分 動作電位、興奮性突觸后電位、抑制性突觸后電位等電位活動的總和(Eccles, 張香桐, Jung 等) 已知部分 大群神經(jīng)元的同步放電,EEG的本質(zhì),EEG的記錄,電極的放置 國際標準10 20 系統(tǒng)(Jasper, 1958) Gibbs系統(tǒng)(Illinois system),EEG的記錄,參考電極 單極與雙極記錄 遙控EEG記錄 24小時跟蹤,EEG的參數(shù)：頻率,定義：單位時間(秒)內(nèi)波的個數(shù) 單位: 赫茲(Herz, Hz) EEG頻率的分類 波: 7.5-13 Hz 波: 14-30 Hz 波: 3.5-7.5 Hz 波: 0.4-3

7、Hz,頻率與波幅,腦波的起源,兩種可能的振蕩控制 中心指揮型 湊嗚曲型,腦波的起源,簡單的細胞環(huán)路即可產(chǎn)生振蕩,腦波的起源,甚至單個細胞在外來刺激下也會產(chǎn)生振蕩,腦波的起源,目前認為，神經(jīng)細胞的內(nèi)在特性(intrinsic properties)及其相互間的突觸連接決定了神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的振蕩特性,EEG的參數(shù)：波幅,EEG的參數(shù)：波形,正常波形,EEG的參數(shù)：波形,正常變異,EEG的參數(shù)：波形,病理波形,EEG的參數(shù)：波形,人工假相: 技術(shù)問題或外部干擾所致，一般較為短暫 可能因電極移動、接觸不良、肌肉或頭部運動、出汗等造成,EEG解釋的困難,每個通道的皮層電位是腦內(nèi)大量神經(jīng)元活動組合的反映 源的貢

8、獻隨著其與電極距離的縮短而非線性地增大 在向頭皮傳遞過程中受腦膜、頭骨和皮膚影響可能會衰減或扭曲,計算機輔助下的EEG分析,在計算機協(xié)助下，可以 生成腦電地形圖 聲稱三維重構(gòu)影像 進行功率譜分析 以及其它許多分析,繪制意識之圖,數(shù)字化的EEG,模/數(shù)轉(zhuǎn)換(A/D converter) 采樣間隔(sampling time interval): 0.005 - 0.01 s 實時(real time)記錄 定量EEG: 可用于顯示、濾波、頻率及波幅分析、以及彩色地形圖,EEG腦地形圖,功率譜分析,EEG與基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)研究,EEG與基礎(chǔ)研究,EEG與運動功能 成人: no無肯定的關(guān)系 兒童: 腦電高頻

9、者 fast reaction time反應(yīng)時間較短 EEG與情緒 正性情緒時左側(cè)額葉EEG活動增加 負性情緒時右側(cè)額葉EEG活動增加,EEG與基礎(chǔ)研究,EEG與IQ 沒有肯定的關(guān)系 EEG與感覺 聽閾在波較強時比其它時候更低(聽覺更敏銳) 刺激復(fù)雜性增加時波抑制增加,EEG與基礎(chǔ)研究,EEG與感覺 聽覺辨別任務(wù)難度增加時波抑制增加 EEG與注意 當任務(wù)不要求注意環(huán)境時, (例如心算)比要求注意環(huán)境時頂葉波增加,EEG的臨床應(yīng)用,癲癇 由于神經(jīng)元混沌式活動導(dǎo)致的驚厥 睡眠障礙 腦腫瘤,誘發(fā)電位(Evoked Potential)與事件相關(guān)電位(Event-Related Potential),

10、Definition,指對神經(jīng)系統(tǒng)某一特定部位(包括從感受器到大腦皮層)給予相宜的刺激，或使大腦對刺激(正性或負性)的信息進行加工，在該系統(tǒng)和腦的相應(yīng)部位產(chǎn)生可以檢出的、與刺激有相對固定時間間隔(鎖時關(guān)系)和特定位相的生物電反應(yīng)。,EP/ERP的特性,空間特性: 只能在特定的空間范圍內(nèi)檢測到 時間特性: 具有特定的波形和強度分布 相位特性: 刺激和反應(yīng)之間存在鎖時(time-locked)關(guān)系,EP / ERP的起源,大部分源于大腦皮層, 因為皮層神經(jīng)元有特殊的層狀排列 部分可能反映了腦干神經(jīng)元的活動 EP / ERP均反映了腦內(nèi)神經(jīng)元群體的活動,EP/ERP的采集：平均策略,平均技術(shù)的原理

11、由于刺激與EP之間存在鎖時關(guān)系 而背景噪音與刺激之間的關(guān)系是隨機的 多次疊加可以消除噪音影響，增大信噪比 再除以疊加次數(shù)就可以使EP保持原大小而大大削弱噪音,EP / ERP的種類,外源性刺激相關(guān)的誘發(fā)電位 (EP) 感覺 (visual or VEP, auditory or AEP, somatosensory or SEP) 運動(電或磁刺激誘發(fā)) 內(nèi)源性事件相關(guān)誘發(fā)電位 (ERP) 記憶和思維相關(guān)電位: P300 語言相關(guān)電位: N400 準備或預(yù)期相關(guān): CNV,短潛伏期體感誘發(fā)電位 (SLSEP),幾乎不受意識狀態(tài)影響 外周及中樞通路都很清楚 成分之間的關(guān)系及其傳導(dǎo)途徑也較清楚 在

12、臨床各科室有廣泛的應(yīng)用,短潛伏期體感誘發(fā)電位(SLSEP),腦干聽覺誘發(fā)電位 (BAEP),主要用于耳科學(xué) 用于各種聽覺檢測中 用于了解聽神經(jīng)及腦干通路活動 用于診斷影響這些通路的功能性或結(jié)構(gòu)性疾病,腦干聽覺誘發(fā)電位(BAEP),運動誘發(fā)電位 (MEP),在運動區(qū)及其傳出通路上施加電或磁刺激 在下游通路上記錄誘發(fā)電位 可利用經(jīng)顱磁刺激(Transcranial Magnetic stimulation, TMS) 應(yīng)用：客觀、定量地反映中樞運動功能,運動誘發(fā)電位(MEP),ERP與EP的區(qū)別,ERP研究中要求被試的主動參與 用于ERP研究的刺激不能單調(diào) 至少需要兩種模式、序列或種類的刺激 ER

13、P的外源性成分與刺激的物理性質(zhì)相關(guān), 而內(nèi)源性成分(如P300, N400等)則與認知活動相關(guān),P300簡介,最經(jīng)典、最早發(fā)現(xiàn)且研究最廣泛的ERP 波形在頂葉中線附近最明顯 主要反映腦對外部信息的認知過程,P300: 應(yīng)用,P300與反應(yīng)時：無必然聯(lián)系 P300與智能：操作智能越低，P300的潛伏期越長，幅度越低 P300與測謊：從植物神經(jīng)生理到神經(jīng)電生理變化 P300與臨床：主要用于各種原因而致的認知障礙的病人，可以為智能障礙及其程度提供神經(jīng)電生理的依據(jù)；神經(jīng)精神藥物的藥效學(xué)和藥理學(xué)指標,ERP的定量化與參數(shù)提取,波幅(Amplitude) 潛伏期(Latency) 波峰間期(Inter-P

14、eak Latency) 波幅比值和峰間期比值 (Ratio) 波面積 (Area under Curve),ERP的臨床解釋,首先建立正常值數(shù)據(jù)庫 理解各種參數(shù)的生理學(xué)和病理生理學(xué)意義 潛伏期: 反映傳導(dǎo)功能 幅度: 參與放電的神經(jīng)元 成分缺失: 嚴重損傷的存在 進一步還需研究EP活動的來源,ERP的多通道記錄,ERP長于說明事件在腦內(nèi)發(fā)生的時刻，卻無法有效地說明他們發(fā)生的位置,Nose,Left,Right,Occipital,ERP的腦地形圖,P300在頭皮表面電場分布的2D地形圖 利用內(nèi)插值法可以計算出頭皮上任何一點在任何時刻的電位,ERP的生物電模型,研究的真正目的是了解腦內(nèi), 而不

15、是頭皮上發(fā)生了什么 腦內(nèi)每一個電活動均可在頭皮表面投影成某種地形圖 逆問題：源分析建模,逆問題的進展,使用高密度(例如128導(dǎo)聯(lián)) ERP記錄已降低測量誤差 使用磁力數(shù)字化裝置定位ERP記錄電極在頭皮上的位置,獲得被試頭部的磁共振影像,影像分割,根據(jù)MRI圖像灰度值將影像分割成不同的組織類型 (皮膚、骨骼、灰質(zhì)、白質(zhì)、腦脊液),3D頭部建模,根據(jù)這些組織類型生成具有解剖精度的三維頭部模型 根據(jù)組織類型給每個象素賦予電學(xué)特性數(shù)值,將ERP和MRI的數(shù)據(jù)空間融合,P300在頭皮上的生物電模型,P300在皮層表面的模型,偶極子源模型,采用真實的頭模型計算逆問題的解,Summary,EP/ERP可以反

16、映視網(wǎng)膜、視覺通路、內(nèi)耳、聽神經(jīng)、腦干、外周神經(jīng)、脊髓后索、感覺皮質(zhì)以及上下運動神經(jīng)元的各種病變，事件相關(guān)誘發(fā)電位則用以判斷患者的注意力和反應(yīng)能力。 誘發(fā)電位具有高度敏感性，對感覺障礙可進行客觀評詁，對病變能進行定量判斷。對心理精神領(lǐng)域可進行一定的檢測，故當前廣泛應(yīng)用于對神經(jīng)系統(tǒng)病變的早期診斷，病情隨訪，療效判斷，予后估計，神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育情況的評估以及協(xié)助判斷昏迷性質(zhì)和腦死亡等。但圖形無特異性，必須結(jié)合臨床資料進行判斷；不在有關(guān)神經(jīng)傳導(dǎo)徑路中的病變，不能發(fā)現(xiàn)異常。,睡眠與覺醒,睡眠覺醒周期是一種晝夜節(jié)律 人的睡眠可按EEG特征分期 睡眠過程呈現(xiàn)慢波睡眠和快速眼動睡眠的周期性交替 睡眠的生物學(xué)意義

17、 睡眠覺醒節(jié)律的機制-中樞的主動活動,概述,睡眠與覺醒：兩種不同的功能狀態(tài) 覺醒狀態(tài)：與環(huán)境有主動感覺運動聯(lián)系，產(chǎn)生復(fù)雜適應(yīng)行為 睡眠狀態(tài)：聯(lián)系減弱或消失，伴有軀體和植物性功能變化 睡眠與覺醒是以自然晝夜為周期的生理活動研究方法:EEG,EOG.EMG 人類對睡眠的認識 兩種睡眠時相,特別是快動眼睡眠的發(fā)現(xiàn),睡眠/覺醒周期與晝夜節(jié)律,約日節(jié)律/晝夜節(jié)律(circadian rhythm) 與24小時自然晝夜交替大致同步 人一生中的睡眠覺醒周期 始于出生時,隨年齡增長而變化: 新生兒一晝夜多個周期(6090 min) 兒童兩個周期(午睡與夜間睡眠) 成年人一個周期(與晝夜交替大致同步),睡眠/覺

18、醒與晝夜節(jié)律,睡眠覺醒周期由身體內(nèi)部的生物鐘決定 曾經(jīng)的推測-由晝夜節(jié)律決定的被動反應(yīng) 如今的認識- 與外界環(huán)境隔離(隔絕晝夜,溫度,真實的時間變化)的受試者: 睡眠覺醒周期依然存在,但延長至25小時而非24小時 與體溫變化的相應(yīng)關(guān)系出現(xiàn)分離,睡眠/覺醒與晝夜節(jié)律,睡眠覺醒周期由身體內(nèi)部的生物鐘決定 睡眠覺醒周期的節(jié)律是獨立于外界,并與其他生理節(jié)律無依從關(guān)系的內(nèi)部節(jié)律 腦內(nèi)內(nèi)在的節(jié)律-生物鐘,在正常情況下接受自然界的明暗變化信息,并將內(nèi)在節(jié)律與自然界晝夜節(jié)律同步起來,睡眠的腦電圖特征與分期,睡眠深度 喚醒閾：剛能中斷睡眠的臨界刺激強度 EEG最特異 睡眠的EEG分期： 發(fā)現(xiàn)REM睡眠分期之前:

19、Loomis按睡眠EEG特征將睡眠分A、B、C、D、E 5期：A期，覺醒期；B期，入睡期；C、D、E期分別為淺睡，中等度睡眠和深睡眠期,睡眠的腦電圖特征與分期II,睡眠的EEG分期： 發(fā)現(xiàn)REM睡眠后:睡眠的EEG分為1、2、3、4階段，成為公認的分期： 階段1：波明顯減少，出現(xiàn)低幅快波 階段2：出現(xiàn)睡眠梭形波(變異的波，13 15 Hz，20 40 V，0.5 1 s)，伴有少量波、波 階段3：在波、波為背景的基礎(chǔ)上，有睡眠梭形波 階段4： 高幅慢波，波超過50，1.52Hz，75V以上,睡眠各期的腦波,睡眠的腦電圖特征與分期III,整夜中睡眠EEG各階段的持續(xù)時間及其轉(zhuǎn)化規(guī)律 睡眠開始后，

20、EEG變化為階段1234，即隨著睡眠加深，EEG頻率、振幅、波，約需30 45 min ，然后返回，4321，此時的階段1是首次開始出現(xiàn)的快速眼動睡眠(REM)，該時相持續(xù)10 20 min，再順序進入階段4。一夜中循環(huán)4 5次。越近早晨，最大睡眠深度，不能到階段4。 入睡時的階段1及全部2，3，4均為慢波睡眠 除入睡的階段1外，其余的階段1均為快速眼動睡眠,睡眠各期的循環(huán),慢波睡眠和快速眼動睡眠-I,慢波睡眠：腦電同步化 首次出現(xiàn)的階段1及階段2、3、4均屬慢波睡眠或同步化睡眠 腦電特征：在該睡眠時相，腦電以頻率逐漸減慢、幅度逐漸增高、 波所占比例逐漸增多為特征。階段3，4合稱為睡眠 功能特

21、征：循環(huán)、呼吸、交感神經(jīng)等系統(tǒng)活動隨睡眠加深而降低，且相當穩(wěn)定；肌張力明顯下降但保持一定肌緊張，平均20min調(diào)整睡眠姿勢一次,慢波睡眠和快速眼動睡眠-IIa,快速眼動睡眠(REM)：去同步化腦電 除入睡后第一次出現(xiàn)的階段1外，再出現(xiàn)的階段1均為REM 腦電特征：腦電回到階段1，行為睡眠繼續(xù)，腦電則去同步化類似覺醒，稱為快波睡眠或去同步化睡眠；但海馬電圖顯示4 10 Hz的高度同步化波，并與全身肌張力進一步降低偶聯(lián),慢波睡眠和快速眼動睡眠-IIb,快速眼動睡眠(REM)：去同步化腦電 功能特征：此期頸后肌、四肢抗重力肌幾乎消失，交感活動廣泛抑制，心率、心輸出量，血壓，下丘腦體溫調(diào)節(jié)功能或喪失，

22、內(nèi)穩(wěn)態(tài)低下是此階段的顯著特征；似乎睡眠進一步加深，但與腦電變化不一致，故也稱異相睡眠,慢波睡眠和快速眼動睡眠-IIIa,快速眼動睡眠：去同步化腦電 其它特征：控制眼運動、聽小骨位移和呼吸的肌肉保持張力。眼球快速 掃視，疊加在緩慢眼動的背景上；并呈現(xiàn)位相性中耳肌活動、呼吸急促而不規(guī)則、血壓、心率、四肢肌肉抽動等。,慢波睡眠和快速眼動睡眠-IIIb,REM期間喚醒，74%-95%正在做夢；SWS期間喚醒，0%-51%做夢。上述現(xiàn)象可能與夢境有關(guān) 覺醒狀態(tài)只能進入SWS；SWS或REM均可直接覺醒，但REM自動覺醒可能性更大(似乎是最淺的睡眠)；但REM期環(huán)境刺激喚醒閾顯著提高(此角度又是最深的睡眠

23、)。哪一種睡眠更深?在REM睡眠,睡眠深度不能只用一種參數(shù)說明,慢波睡眠和快速眼動睡眠-IV,快速眼動睡眠期位相性運動由腦區(qū)神經(jīng)元活動觸發(fā) 從腦干可記錄到位相性電發(fā)放，腦橋背部面神經(jīng)核、前庭神經(jīng)核、三叉神經(jīng)核動眼神經(jīng)核、外側(cè)膝狀體視、聽皮層，稱為橋膝枕峰(PGO)。REM睡眠期間眼動首次誘發(fā)與PGO峰對應(yīng),慢波睡眠和快速眼動睡眠-IV,兩種睡眠狀態(tài)的周期性交替: 一夜中慢波睡眠與REM睡眠周期性交替4-6次,每一周期約90-120min 兩次REM睡眠間的時間間隔漸短,但每次的REM睡眠持續(xù)時間漸增加 青年人,REM睡眠占總睡眠的20-25% 慢波睡眠的較深時期(階段3、4)主要在睡眠的前半段

24、,較淺的睡眠時期和REM睡眠主要在睡眠時間的后半,故清晨人易醒來.,睡眠的生物學(xué)意義-Ia,不同種屬和不同發(fā)育階段動物睡眠需求不同 SWS存在于所有哺乳類、鳥類和部分爬行動物，兩棲類和魚類無；REM首先出現(xiàn)在鳥類，僅見于孵化后很短時間，占總睡眠時間1%；成年哺乳動物則占2030%,睡眠的生物學(xué)意義-Ib,不同種屬和不同發(fā)育階段動物睡眠需求不同 睡眠時間：嬰兒期16h以上，青春期8h，老年期更短；SWS-REM周期：新生兒45min，成年人90min；睡眠E期隨年齡增長指數(shù)遞減，60歲后幾乎消失；REM睡眠嬰兒占50%，2歲占3035%，10歲后25%,睡眠的生物學(xué)意義-Ic,不同種屬和不同發(fā)育

25、階段動物睡眠需求不同 生理功能變化：SWS期血壓、心率、呼吸頻率、腦血流、腦代謝、機體總耗能、垂體促激素分泌、生長素分泌；REM期血壓、心率、呼吸非規(guī)律性間斷，腦和自主神經(jīng)系統(tǒng)激活，陰莖勃起或陰蒂充血，體溫調(diào)節(jié)機能喪失,睡眠的生物學(xué)意義-IIa,剝奪睡眠后的睡眠反彈 剝奪睡眠導(dǎo)致清醒后出現(xiàn)補償性睡眠反彈 選擇性剝奪REM睡眠導(dǎo)致REM睡眠反彈(幾乎所有鳥類和哺乳類),睡眠的生物學(xué)意義-IIb,REM睡眠與神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育成熟 人類睡眠時間隨年齡變化 個體發(fā)生過程中，人睡眠的成熟表現(xiàn)在REM睡眠和慢波睡眠階段4 REM睡眠：出生前在子宮內(nèi)已有，出生時8小時，青春期只有1.5-1.7小時 慢波睡眠階段

26、4：從胚胎發(fā)育到中年呈指數(shù)下降，60歲后可消失。 REM睡眠時的氧耗量比覺醒狀態(tài)下強體力或腦力活動時更多，提示REM睡眠可促進腦發(fā)育成熟。,睡眠的生物學(xué)意義-a,夢與生理睡眠 夢與REM睡眠有關(guān)的事實的確立,改變了過去的關(guān)于夢的觀點: 過去: 夢少,且從受試者對夢的回憶來判斷是否有夢 現(xiàn)代生理學(xué)研究表明, 每個人夜間睡眠中(每次的REM睡眠)都可能有夢.但隨著REM睡眠轉(zhuǎn)入慢波睡眠后的時間越長,回憶出夢的可能性越少.,睡眠的生物學(xué)意義-,REM強度例如眼運動等與夢的內(nèi)容有關(guān)，多變化的夢較平靜的夢與REM的頻度有關(guān)。 REM睡眠時夢是清晰的。慢波睡眠時也有夢，但夢不易回憶，夢中的形象也是模糊的，

27、情緒也少,睡眠/覺醒與中樞主動活動-I,早期認為睡眠是被動的去傳入機制 孤立腦動物EEG持續(xù)高幅慢波，孤立頭動物覺醒睡眠周期正常；進一步切斷感覺神經(jīng)則進入睡眠 認為前腦的感覺傳入對維持睡眠覺醒周期必要 損毀外側(cè)被蓋區(qū)特異性感覺上行通路不影響睡眠周期；損毀腦干中軸部位網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行投射則導(dǎo)致持續(xù)深度睡眠 認為腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)活動維持覺醒，該活動減弱則睡眠,睡眠/覺醒與中樞主動活動-II,現(xiàn)代睡眠理論：睡眠是睡眠中樞引起的主動活動結(jié)果 腦干存在特定睡眠誘導(dǎo)區(qū) 低頻刺激貓丘腦導(dǎo)致深度睡眠，刺激下丘腦后部引起覺醒 在三叉神經(jīng)根前方切斷中腦，不論是否保留腦神經(jīng)，都可產(chǎn)生失眠 麻醉腦干頭端可使清醒貓入睡，麻醉其

28、尾側(cè)可時睡眠貓清醒，提示腦干尾側(cè)可誘發(fā)睡眠 腦干睡眠誘導(dǎo)區(qū)位于腦橋中央睡眠與延髓尾側(cè)之間，包括中縫核、孤束核、藍斑及網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背內(nèi)側(cè)；中縫核頭部損毀影響SWS，尾部損毀主要抑制REM,睡眠/覺醒與中樞主動活動-III,現(xiàn)代睡眠理論：睡眠是睡眠中樞引起的主動活動結(jié)果 中縫核群：5-HT能神經(jīng)元密集區(qū)。其頭部和尾部在功能上有區(qū)別，主要由于結(jié)構(gòu)聯(lián)系不同：頭部纖維投射到間腦和大腦皮層，尾部與腦橋背內(nèi)側(cè)背蓋有纖維聯(lián)系。分別損毀頭部與尾部的實驗表明： 中縫頭部形成慢波睡眠，其尾部則觸發(fā)REM。 孤束核：激活此區(qū)可引起睡眠，但損傷該區(qū)并不引起失眠，提示其間接作用，分析表明，引發(fā)睡眠可能與調(diào)制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的喚醒物質(zhì)有關(guān)。 一般認為，中縫核頭部、孤束核極其鄰近的網(wǎng)狀神經(jīng)元是產(chǎn)生慢波睡眠的特定腦區(qū)。它們共同組成上行抑制系統(tǒng)，一方面調(diào)制網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的喚醒物質(zhì)引發(fā)睡眠，另一方面還可對驅(qū)動他的網(wǎng)