3群落生態(tài)學(xué)_《基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)》課件.ppt

1、基礎(chǔ)生態(tài)學(xué),天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,第三部分 群落生態(tài)學(xué),10,群落的分類與排序,8.群落的組成與結(jié)構(gòu),8.1 生物群落的概念 8.2 群落的種類組成 8.3 群落的結(jié)構(gòu) 8.4 群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素,8.1.1 群落的概念 8.1.2 群落的基本特征 8.1.3 群落的性質(zhì),8.群落的組成與結(jié)構(gòu)生物群落的概念,對群落 (community)概念的不同認(rèn)識 Alexander Humboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng) E. Warming：一定的種組成的天然群聚 俄國學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響 W. E. Shelford：具有一致的種類組成且外

2、貌一致的生物據(jù)集體 E. P. Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分 一般概念 在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合 生物群落 植物群落 + 動物群落+ 微生物群落,8.1.1群落的概念,具有一定的種類組成 各物種之間是相互聯(lián)系的 具有自己的內(nèi)部環(huán)境 具有一定的結(jié)構(gòu) 具有一定的動態(tài)特征 具有一定的分布范圍 具有邊界特征 /群落交錯區(qū) 各物種不具有同等的群落學(xué)重要性,8.1.2群落的基本特征,下列關(guān)于群落的敘述錯誤的是 A天山上所有的動物和植物是一個生物群落 B群落中有許多不同的種群 C群落的范圍可小至一個水塘但也可大到整個海洋 D群落中的各種生物間存

3、在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關(guān)系,機(jī)體論學(xué)派 個體論學(xué)派 現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn),密度,密度,環(huán)境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,環(huán)境梯度,8.1.3群落的性質(zhì),群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng) 群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征 群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程 頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段 代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements 贊成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius,群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派,群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連

4、續(xù)變化系列中的一個區(qū)段 因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的 群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官關(guān)系 群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬 和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系 代表人物：H.A.Gleason 贊成者：R.G.Ramensky / R.H.Whittaker,群落的性質(zhì)個體論學(xué)派,群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，

5、而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列 如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性 群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度,群落的性質(zhì)現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn),8.2.1 種類組成性質(zhì)分析 8.2.2 種類組成的數(shù)量特征 8.2.3 物種多樣性 8.2.4 物種多樣性的時空變化規(guī)律 8.2.5 物種多樣性空間變化學(xué)說 8.2.6 種間關(guān)聯(lián),8.群落的組成與結(jié)構(gòu)群落的種類組成,指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積 組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大 熱帶雨林，5050 常綠闊葉林，2020 針葉林及落

6、葉林，1010 灌叢， 55 或 1010 草地， 11 或 22,最小面積,8.2.1種類組成的性質(zhì)分析,優(yōu)勢種 (dominant species)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物 建群種 (constructive species)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種 亞優(yōu)勢種 (subdominant species)：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種 伴生種 (companion species)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用 偶見種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)

7、量稀少的緣故 指示種、特征種,8.2.1種類組成的性質(zhì)分析,多度與密度 多度 (abundance)，植物群落中物種個體數(shù)目 密度 (density)，相對密度，密度比 蓋度 (coverage) 投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度 相對蓋度，蓋度比，基蓋度 頻度 (frequency) 群落中某物種出現(xiàn)樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比 重要值 (important value) IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度/相對蓋度,8.2.3種類組成的數(shù)量特征,幾種常用的多度等級,投影蓋度和基蓋度,生物多樣性(biodiversity)的概念 生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性 生物多

8、樣性的三個水平 遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和 物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類 生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度 群落的物種多樣性,生物多樣性,物種多樣性的含義 種的數(shù)目或豐富度：指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡 種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況,物種多樣性,辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)： D=1-Pi2 香農(nóng)威納（Shannon-Weiner）指數(shù)： H =-Pilog2Pi 上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例， Pi=Ni/N Pielou均勻度指數(shù)： E=H/Hmax Hmax為最大的物種

9、多樣性指數(shù)，Hmax=Log2S,物種多樣性指數(shù),i=1,s,i=1,s,Simpson指數(shù)： DA=0 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 Shannon-Wiener指數(shù)： HA=0 HB=-(0.50log20.50+0.50log20.50)=0.69 HC=-Ni/N log2 Ni/N= -(0.99log20.99+0.01log20.01)=0.056 Pielou均勻度指數(shù)： Hmax=log2S=log22=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0lo

10、g21.0)+0/log21=0 EB=-(0.50log20.50+0.50log20.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081,多樣性指數(shù)計(jì)算,假設(shè)的森林群落的物種多樣性-群落A,H=-Pilog2Pi=0.662 E= HHmax0.662/3.219=0.206,假設(shè)的森林群落的物種多樣性-群落B,H=-Pilog2Pi=1.610 E= HHmax1.610/3.219=0.500,緯度：隨緯度升高物種多樣性降低 海拔：隨海拔升高物種多樣性降低 水體：隨深度增加物種多樣性降低 時間 在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加 在群落演替的

11、后期，物種多樣性會降低,8.2.5物種多樣性的時空變化,生物多樣性的垂直分布格局 (郭勤峰, 1995),(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的變化,(b)美國亞利桑那某山植物種類隨海拔高度的變化,進(jìn)化時間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。 生態(tài)時間學(xué)說：考慮時間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時間。 空間異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小

12、生境豐富多樣，物種多樣性越高。 氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。,解釋物種多樣性變化的學(xué)說,競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要動力。 捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。 生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多

13、樣性就越高。,解釋物種多樣性變化的學(xué)說,隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個未受放牧影響的鹽沼上，演替從早期到晚期過程中生物量和多樣性的變化情況 (Regier & Cowell, 1971),2x2列聯(lián)表 關(guān)聯(lián)系數(shù),8.2.6種間關(guān)聯(lián),8.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元 8.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu) 8.3.3 群落的水平結(jié)構(gòu) 8.3.4 群落的時間結(jié)構(gòu) 8.3.5 群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng),8.群落的組成與結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu),生活型 層片 生長型,8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元,概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式 表現(xiàn)：趨同適應(yīng) 分類(Raunkiaer系統(tǒng)） 高位芽植物：更新芽位于地上2

14、5以上 地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或積雪保護(hù) 地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活 地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中 一年生植物： 以種子度過不良季節(jié) 生活型譜,生活型 (life form),生活型譜,每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落 地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林 群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原,生活型譜與環(huán)境,

15、層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落 同一層片的植物屬于同一生活型類別 每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境 每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征,層片(synusia),概念：群落的分層現(xiàn)象 群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān) 植物群落的成層現(xiàn)象 地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 群落中動物的分層現(xiàn)象 主要與食物、微氣候有關(guān) 水生群落的分層 主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān) 挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層 漂浮動物、浮游動物、

16、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物,8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu),水生植物的成層性,概念：群落的配置狀況或水平格局 鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense) 環(huán)境異質(zhì)性 影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素,8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu),陸地生物群落中水平格局的主要決定因素,),概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時間上的相互更替，周期性變化 群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化 時間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化 動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性 動物的晝夜變化,8.3.4群落的時間結(jié)構(gòu),群落交錯區(qū)(生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶, ecotone)： 兩個或多個

17、群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域 邊緣效應(yīng) (edge effect)： 群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢 群落交錯區(qū)的特點(diǎn)： 多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高 生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小 生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難,8.3.5群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng),Edge effect and Ecotone,8.4.1 生物因素 競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響 捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響 8.4.2 干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響 8.4.3 空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu) 8.4.4 島嶼與群落結(jié)構(gòu) 8.4.5一個物種豐富度的簡單模型 8.4.6 平衡說與非平衡說,8.4 群落組織影響群落結(jié)構(gòu)的因素,競爭對

18、群落結(jié)構(gòu)的影響 競爭導(dǎo)制種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加 同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合 等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)物種 關(guān)鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴(yán)重,8.4.1生物因素,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系 (Ehrlich, 1987),泛化種 捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加 捕食壓力過高時，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低 特化種 喜食的是群落

19、的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性 喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性 特化的捕食者，容易控制被食者物種,捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響,將kangaroo rats移走后物種明顯的較多,8.4.2干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響,干擾與群落斷層(gap) 斷層的抽彩式競爭及小演替 斷層形成的頻率(中度干擾假說) 不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的 群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性 干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低 干擾間隔時間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高 中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居 干擾理論與生態(tài)管理,干擾對

20、群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例,Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高 非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性 植物群落的空間異質(zhì)性,8.4.3空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu),鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)和取食高度多樣性(b)的關(guān)系,美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結(jié)構(gòu)多樣性的關(guān)系(MacArthur & MacArthur, 1961),島嶼的種數(shù)面積

21、關(guān)系 MacArthur的平衡說 島嶼和集合種群 島嶼群落的進(jìn)化 島嶼生態(tài)與自然保護(hù),8.4.4島嶼與群落結(jié)構(gòu),關(guān)系方程 S=CAZ (z=0.24-0.34) lgS=lgC+Z(lgA) S,種數(shù) A，面積 廣義的島嶼的概念 島嶼效應(yīng) 面積越大，種類越多,島嶼的種數(shù)面積關(guān)系,Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系 (Krebs, 1987),加勒比地區(qū)兩棲和爬行動物與島嶼面積的關(guān)系,澳大利亞沙漠泉湖中魚類與泉湖面積的關(guān)系,北美大平原區(qū)分隔山地中哺乳動物與棲息地面積的關(guān)系,島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結(jié)果 不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上

22、的物種數(shù)不隨時間而變化 動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替 隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低 大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種,MacArthur的平衡說,物種進(jìn)化較遷入快 特有種多 物種未飽和,島嶼群落的進(jìn)化,保護(hù)區(qū)面積 面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多 保護(hù)區(qū)的連片 所有小保護(hù)區(qū)物種相同時，大的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種 保護(hù)大型動物需較大面積的保護(hù)區(qū) 空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種 多個小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病 保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè) 保護(hù)區(qū)形狀 細(xì)長的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境,島嶼生態(tài)與自然保護(hù),不同形狀和設(shè)置方式的保育區(qū)優(yōu)劣比較 圖中相對比的左右兩

23、類保育區(qū)的總面積均相同，以能夠提供最大連通生境面積和最小面積周長比的保育區(qū)形狀為佳,8.4.5一個物種豐富度的簡單模型,n,o,R,R,a,N和O 一定，R大，物種多,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R資源范圍,一個物種豐富度的簡單模型,R一定，N小，物種多,b,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R資源范圍,n,o,R,R,一個物種豐富度的簡單模型,c,R一定，O大，物種多,n,o,R,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R資源范圍,R,一個物種豐富度的簡單模型,d,R一定，飽和度大，物種多,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R資源范圍,n,o,R,R,一個物種豐富度的簡單模型,平衡說

24、：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài) 非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性,8.4.6平衡說和非平衡說,9.1 生物群落的內(nèi)部動態(tài) 9.2 生物群落的演替 9.2.1 演替的概念 9.2.2 演替的類型 9.2.3 演替系列 9.2.4 控制演替的幾種主要因素 9.2.5 演替方向 9.2.6 演替過程的理論模型 9.2.7 演替頂極學(xué)說,9.群落的動態(tài),9.1.1 季節(jié)變化：季相 9.1.2 年間變化：波動 波動的性質(zhì) 是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象 其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新種的

25、定向代替 波動的類型:不明顯、擺動性、偏途性波動 波動的特點(diǎn)： 不同群落類型的波動性不同 定性特征與定量特征的波動性不同 不同氣候帶的波動性不同 波動的不完全可逆性,9.群落的動態(tài)生物群落的內(nèi)部動態(tài),9.2.1 關(guān)于演替的一些概念： - 演替(succession)：某一地段上一種生物群落 被另一種生物群落所依次取代的過程 - 原生裸地和次生裸地的概念 - 原生演替和次生演替的概念 - 演替的過程：新物種入侵定居競爭 9.2.2 演替類型 9.2.3 演替系列 - 動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化 - 演替概念的兩種理解：動態(tài)和演替,9.群落的動態(tài)生物群落的演替,(a) beach a

26、nd the foredune vegetation,(b) stabilized-dune vegetation,(c) shrub zone,(d) pine zone,stages of dune succession (e) oak forest,一年生 雜草,多年生 雜草,灌木,早期演替 樹木,晚期演替 樹木,發(fā)生在棄耕地上的群落演替：,9.群落的動態(tài)生物群落的演替,演替過程中動物種類隨群落而變化,起始條件：原生演替和次生演替 主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替/內(nèi)因生態(tài)演替/外因生態(tài)演替 基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替(粘土/砂/石/水) 時間：世紀(jì)演替/長期演替/快速演替 代謝：自養(yǎng)性演替

27、/異養(yǎng)性演替,9.2.2 演替的類型,原生演替 開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地) 從巖石開始的旱生演替 從湖底開始的水生演替 次生演替 開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地),以起始條件劃分的演替類型,Primary Terrestrial Succession,Primary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地 最早拓殖的是一年

28、生的雜草類植物 幾年后，接著是多年生的草本植物 然后接著是灌木和松樹苗 隨后是松樹林發(fā)展出來 松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代,棄耕地的演替,群落發(fā)生演替(群落發(fā)生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過程。 內(nèi)因性(生態(tài)/動態(tài))演替：群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展 外因性(生態(tài)/動態(tài))演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素,以主導(dǎo)因素劃分的演替類型,從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程 水生演替系列：演替開始于水生環(huán)境中的

29、群落演替過程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程 旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開始的群落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程,9.2.3 演替系列,自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高 沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底 浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻

30、礙，更多泥沙沉積下來，同時植物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵,水生演替系列,直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底迅速升高 濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng) 疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊 中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件,水生演替系列,水生演替系列示意,新成湖泊 老年湖泊 草甸與沼澤階段 干燥平地上的群落演替階段(頂極植被為常綠針葉林),地衣植物階

31、段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘?bào)w，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘?bào)w，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣 苔蘚植物階段：在干旱時進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件,旱生演替系列,草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動物增多 灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，

32、形成優(yōu)勢灌木群落 喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成,旱生演替系列,旱生演替系列示意,災(zāi)害(洪水)過后基巖裸露的平地 苔蘚和地衣階段 一年生草本植物階段 多年生草本和木本植物階段 灌木植物階段 陽性針葉樹種植物階段 頂極植物(落葉闊葉樹種)階段,進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替 逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)

33、雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地 進(jìn)展演替和逆行演替的比較,9.2.5 演替方向,逆行演替(元謀),進(jìn)展演替和逆行演替比較,環(huán)境的不斷變化 植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性 種內(nèi)、種間關(guān)系的改變 群落種類組成中新分類單位發(fā)生 人類活動,9.2.4 控制演替的主要因素,群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替 外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤

34、和火等成為引起演替的重要條件,環(huán)境的不斷變化,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire.,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees(50-150 years),The four stages

35、 of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage III. As some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and seedlings germinate and grow.,The four stages of lodgepole pine

36、 succession in Yellowstone National Park. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire.,不同的演替觀 演替模型 演替理論,9.2.6 演替過程的理論模型,經(jīng)典的演替觀 每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落 前一階段群落中物種的活動促進(jìn)下一階段物種的建立 個體演替觀 初始物種組成決定群落

37、演替的后來優(yōu)勢種 當(dāng)代的演替觀 生活史特征、物種對策、干擾,不同的演替觀,演替模型 促進(jìn)模型：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進(jìn)了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的 抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到 忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力) 模型的異同點(diǎn) 先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉 演替機(jī)制：物種替代促進(jìn)/抑制，競爭能力,演替模型,促進(jìn)模型(facilitation model),物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進(jìn)了后來物種的繁榮

38、；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）,先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表個物種，箭頭代表被替代）,抑制模型(inhibition model),忍受模型(tolerance model),介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機(jī)會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。