第11章 細(xì)胞質(zhì)遺傳

1、.,第十一章細(xì)胞質(zhì)遺傳,前面所介紹的遺傳性狀都是由細(xì)胞核內(nèi)染色體上的基因即核基因所決定的，由核基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱(chēng)為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。,生物的某些遺傳現(xiàn)象并不是或者不完全是由核基因所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基因。,.,本章重點(diǎn),1. 細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差異。 2. 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)。 3. 質(zhì)核基因間的關(guān)系。 4. 雄性不育的遺傳。,.,第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn),一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念：,由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律(又稱(chēng)非染色體遺傳、非孟德?tīng)栠z傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳)。,真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線(xiàn)粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)

2、胞器中。,.,生物的遺傳體系：,遺傳物 質(zhì),細(xì)胞質(zhì) 基因組,細(xì)胞器 基因組,非細(xì)胞器 基因組,細(xì)胞共生體基因組(symbiont DNA),細(xì)胞細(xì)菌質(zhì)粒基因組(plasmid DNA),葉綠體基因組(ctDNA),線(xiàn)粒體基因組(mtDNA),中心?；蚪M(centro DNA),動(dòng)?；蚪M(kinto DNA),膜體系基因組(membrane DNA),., 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。,核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的；,質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故又稱(chēng)母性遺傳。,二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：,., 連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基

3、因所控制的性狀仍不會(huì)消失；, 由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類(lèi)似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞給其它細(xì)胞。, 基因定位困難： 遺傳方式是非孟德?tīng)栠z傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時(shí)分配是不均勻的。,.,2.原因：,真核生物有性過(guò)程：,一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通 過(guò)卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過(guò)精細(xì)胞遺傳給子代。,卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。 能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。,卵細(xì)胞,精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒(méi)有。 只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。,精細(xì)胞,.,一、概念：,母性影響：由核

4、基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所 引起的，子代表現(xiàn)母本性狀的遺傳現(xiàn)象。 母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。,二、特點(diǎn)：,下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因型的影響。,第二節(jié)母性影響,.,三、實(shí)例：,（一）短暫的母性影響 麥粉蛾幼蟲(chóng)膚色和成蟲(chóng)復(fù)眼色的遺傳。由一對(duì)基因控制，決定著犬尿素的物質(zhì)合成。 野生型 AA 幼蟲(chóng)皮膚有色，復(fù)眼深褐色突變型 aa 無(wú)色 紅色,.,測(cè)交 Aa aa Aa aa 幼蟲(chóng)：有色 無(wú)色 有色 無(wú)色 成蟲(chóng)：褐眼 紅眼 褐眼 紅眼 Ft 1/2Aa 1/2aa 1 /2Aa 1/2aa 幼蟲(chóng)：有色 無(wú)色 有色 有色 成蟲(chóng)：褐眼 紅眼 褐眼 紅眼 麥粉蛾色素的遺傳,.,解釋

5、： 精子是不帶細(xì)胞質(zhì)的，而卵里含有大量的細(xì)胞質(zhì)，當(dāng)Aa母蛾形成卵子時(shí)，不論A或a卵，細(xì)胞質(zhì)中都容納了足量的犬尿素，所以它們的后代中，aa幼蟲(chóng)皮膚也是有色的，不過(guò)這種母性影響是暫時(shí)的，因?yàn)槿狈基因，不能制造色素，到成蟲(chóng)時(shí)復(fù)眼已成為紅色了。,.,（二）持久的母性影響,椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。,椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動(dòng)物，每一個(gè)體又能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。,椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。,椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。,.,3雜交試驗(yàn)：, 過(guò)程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋

6、，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。,椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向，由一對(duì)基因決定，右旋(S+)對(duì)左旋(S)。,.,(SS)(分離)(ss), 如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳。 F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。,(SS) (分離) (ss),正交 (右旋)SS(左旋)ss,反交 (左旋)ss(右旋)SS,異體受精,異體受精,F1 全部為右旋(Ss),全為左旋(Ss),自體受精,自體受精,F2 1SS2Ss1ss（均右旋）,1SS2Ss1ss（均右旋）, , ,F3 右旋 右旋 左旋,右旋 右旋 左旋,., 原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂方向所決定的。,母體基因型 受精卵紡錘體分裂

7、方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。,右旋受精卵紡錘體向中線(xiàn)右側(cè)分裂； 左旋受精卵紡錘體向中線(xiàn)左側(cè)分裂。,.,這種由受精前母體卵細(xì)胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象稱(chēng)為母性影響，也稱(chēng)為前定作用或延遲遺傳。,.,母體影響的遺傳學(xué)特點(diǎn),正反交結(jié)果不同，都受細(xì)胞核基因的控制。 母體的細(xì)胞核基因通過(guò)合成卵細(xì)胞質(zhì)中的物質(zhì)控制子代的表型。其影響可以分為短暫的和持久的母體影響。 遺傳學(xué)方式仍然遵循孟德?tīng)柖?，僅子代的分離比延遲表現(xiàn)。,.,第三節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象,1.粗糙脈孢菌緩慢生長(zhǎng) 突變型的遺傳 兩種接合型均可產(chǎn)生 原子囊果（卵細(xì)胞）和分生孢子（精細(xì)胞）。,一、線(xiàn)粒體遺傳的現(xiàn)象,., 緩慢生長(zhǎng)突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地

8、遺傳下去，經(jīng)過(guò)多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會(huì)改變。 試驗(yàn)： 緩慢生長(zhǎng)特性只 能在通過(guò)母本傳遞給 后代(其核遺傳正常， 呈11分離)。,., 分析： 緩慢生長(zhǎng)突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時(shí)無(wú)細(xì)胞色素氧化酶，此酶是正常代謝所必需的。 由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線(xiàn)粒體有關(guān)，且觀察到緩慢生長(zhǎng)突變型中的線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)不正常。 有關(guān)基因存在于線(xiàn)粒體之中，由母本傳遞。,.,2. 酵母小菌落的遺傳,小菌落酵母細(xì)胞缺少細(xì)胞 色素a和b、細(xì)胞色素氧化 酶不能有氧呼吸不能 有效利用有機(jī)物產(chǎn)生小 菌落。,.,二、葉綠體遺傳,1. 紫茉莉花斑植株： 著生綠色、白色和 花斑三種枝條，且白色 和綠色組織間有明顯的 界限。,.,

9、.,.,.,.,.,第四節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ),一、線(xiàn)粒體遺傳的分子基礎(chǔ) 二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 三、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因的特性比較 四、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因之間的關(guān)系,.,一、線(xiàn)粒體遺傳的分子基礎(chǔ),1. 線(xiàn)粒體DNA（mtDNA）的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 是裸露、閉合環(huán)狀的雙鏈分子，但也有線(xiàn)形的； 無(wú)重復(fù)序列； 浮力密度比較低； G、C含量比A、T少； 如酵母mtDNA的GC含量為21%。 兩條單鏈的密度不同，分為重鏈（H）和輕鏈（L）；,., 單個(gè)拷貝mt DNA非常小，僅為核DNA十萬(wàn)分之一； 兩條鏈均可作為模板； 不同生物中線(xiàn)粒體基因組變化復(fù)雜。,.,2. 線(xiàn)粒體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn), 復(fù)

10、制方式為半保留復(fù)制，由線(xiàn)粒體DNA聚合酶完成； 有自身的核糖體，且不同的生物差異大； 線(xiàn)粒體的密碼子與核基因 密碼子有差異； 紅色氨基酸密碼子為 人類(lèi)線(xiàn)粒體與核基因不同 的密碼子(右圖)，其中有 22種tRNA基因，細(xì)胞質(zhì) 中則有32種tRNA基因。,., 線(xiàn)粒體中的蛋白質(zhì)是由mtDNA和核基因 共同控制合成的。 線(xiàn)粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種左右是線(xiàn)粒體本身合成的，包括3種細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。 線(xiàn)粒體是一種半自主性的細(xì)胞器。 半自主性的細(xì)胞器，與核遺傳體系相互依存。,.,二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),1. 葉綠體DNA的分子特點(diǎn): ct DNA與細(xì)菌

11、DNA相似，為裸露的DNA； 閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)； 多拷貝； 高等植物每個(gè)葉綠體中有3060個(gè)拷貝；藻類(lèi)中，每個(gè)葉綠體中有幾十至上百個(gè)拷貝；多數(shù)植物中，每個(gè)細(xì)胞中約有上千個(gè)拷貝。 單細(xì)胞藻類(lèi)中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；,., 一般藻類(lèi)ctDNA的浮力密度輕于核DNA， 而高等植物兩者的差異較小。 僅能夠編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)。 雙鏈基因都可翻譯。,.,2. 葉綠體遺傳信息流動(dòng)的特點(diǎn), ctDNA與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制； 葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S； 葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體tRNA分別由核DNA和ct DNA共同

12、編碼。 其中脯氨酸、賴(lài)氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸的tRNA為核DNA所編碼，其余10多種氨基酸為ctDNA所編碼。,., 葉綠體有自身的蛋白質(zhì)合成體系，但僅合成部分蛋白。 如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成： 8個(gè)大亞基（由葉綠體基因組編碼） 8個(gè)小亞基（由核基因組編碼） 葉綠體基因組在遺傳上僅有相對(duì)的自主性或半自主性。 它是存在于核基因組之外的另一遺傳系統(tǒng)，但在遺傳上所起的作用是有限的。,.,三、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因 的特性比較,1.相同點(diǎn)： 都是DNA 復(fù)制和轉(zhuǎn)錄方式基本一致； 畸變和基因突變相似。 例如：用紫外線(xiàn)既可引起葉綠體的白化突變，也可引起細(xì)胞核基因的白化突變。,.,2.

13、不同點(diǎn),DNA分子結(jié)構(gòu)和大??； 誘發(fā)突變的效應(yīng)； 基因的定位； 基因的分配和傳遞； 基因轉(zhuǎn)移的方式；,.,四、細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因 之間的關(guān)系,細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞核基因活動(dòng)的場(chǎng)所； 細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同編碼某種或某些蛋白質(zhì)； 細(xì)胞質(zhì)基因既可獨(dú)立控制性狀的發(fā)育，又可與細(xì)胞核基因共同起作用； 細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同建造細(xì)胞器； 細(xì)胞核基因保證細(xì)胞質(zhì)基因的延續(xù)； 植物細(xì)胞中3套基因組中的基因可以相互轉(zhuǎn)移。,.,第五節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因之間的關(guān)系 共生體和質(zhì)粒決定的染色體外遺傳,.,一、共生體的遺傳,（一） 共生體（symbionts）： 不是細(xì)胞生存所必需的組成部分，僅以某種共生的形式存

14、在于細(xì)胞之中。 特點(diǎn)： 1. 能夠自我復(fù)制，或者在核基因組作用下進(jìn)行復(fù)制； 2. 對(duì)寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類(lèi)似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。,.,（二）草履蟲(chóng)放毒型的遺傳:,1. 結(jié)構(gòu)： 草履蟲(chóng)(Paramecium aurelia)是一種常見(jiàn)的原生動(dòng)物，種類(lèi)很多。 大核(1個(gè))，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)； 小核(2個(gè))，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。 2. 繁殖： 無(wú)性生殖： 一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。,., 有性生殖：, AA和aa二倍體接合； 大核開(kāi)始解體，小核 經(jīng)減數(shù)分裂 8個(gè)小核； 每一個(gè)體中有7個(gè)小核 解體，留下小核，再 經(jīng)一次分裂。 兩個(gè)體互換1個(gè)小核， 并與未交換小核合并； 小核合并二倍體，基因型

15、為Aa； 大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂兩個(gè)個(gè)體分開(kāi)接合完成； 每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核； 小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)行分裂。,.,a、b. 兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個(gè)小核，其中7個(gè)解體，僅留1個(gè)小核； c. 小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個(gè)小核； d. 兩個(gè)小核融合成為一個(gè)二倍體小核； e. 小核經(jīng)2次有絲分裂形成4個(gè)二倍體小核； f. 2個(gè)小核發(fā)育成2個(gè)大核； g. 1個(gè)細(xì)胞分裂成2個(gè)，各含2個(gè)二倍體小核., 自體受精(autogamy) ：,.,（三）草履蟲(chóng)放毒性的遺傳特點(diǎn)：,放毒型：帶有K基因和卡巴 (Kappa)粒（直徑0.20.8）， 才能穩(wěn)定分泌出一種

16、毒素(草履 蟲(chóng)素)。 敏感型：有K或k基因，而 無(wú)卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。 Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)（呈 游離狀態(tài)），K位于核內(nèi)。 草履蟲(chóng)素能殺死其它無(wú)毒的 敏感型。,., 放毒型的遺傳基礎(chǔ)： 細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，同時(shí)存在才能保證放毒型的穩(wěn)定。 K 基因本身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履毒蟲(chóng)素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。 雜交試驗(yàn)： 放毒型（KK卡巴粒）與敏感型（kk，無(wú)卡巴粒）的雜交。,.,雜交時(shí)間短： 僅交換兩個(gè)小核中的 一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的 卡巴粒，F(xiàn)1其表型不變。 自體受精后基因分離 純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒 和基因型為KK的草履蟲(chóng)為 放毒型，其余為敏感型。,.,雜交時(shí)

17、間長(zhǎng)： 同時(shí)交換小核與胞質(zhì) 中的卡巴粒，F(xiàn)1均表現(xiàn)為 放毒型。 自體受精后基因純合； 無(wú)性繁殖，kk基因型中的 卡巴粒漸漸丟失而成為敏 感型。,.,以上實(shí)驗(yàn)可知：,只有KK或Kk + 卡巴粒的個(gè)體能保持放毒性。 核內(nèi)K基因 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖 產(chǎn)生草履蟲(chóng)素。 kk+卡巴粒個(gè)體雖有卡巴粒，但無(wú)K基因而不能保持其放毒性，多次無(wú)性繁殖后卡巴粒逐漸減少為敏感型。 KK或kk基因型個(gè)體在無(wú)卡巴粒時(shí)均為敏感型。 卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒雖然依附于K基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。 核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。,

18、.,二、 植物雄性不育的遺傳,.,(一) 雄性不育(male sterility)的類(lèi)別：,雄性不育特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 植物界很普遍，在18個(gè)科的110多種植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。 其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)中。,.,1. 核不育型：,是由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類(lèi)型。 如：可育基因Ms不育基因ms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等 許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。 例如：玉米的7對(duì)染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。 遺傳特點(diǎn)： 敗育過(guò)程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)

19、分裂期間，不能形成 正?；ǚ蹟∮謴氐?，可育株與不育株界限明顯。,.,遺傳研究表明：,多數(shù)核不育型均受簡(jiǎn)單的一對(duì)隱性基因(msms)所 控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。 這種不育性能被相對(duì)顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms) 后代呈簡(jiǎn)單的孟德?tīng)柺降姆蛛x。 msmsMsMs Msms MsMsMsmsmsms 31 用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種不育性， 這是核不育型的一個(gè)重要特征。 無(wú)保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。,.,2. 質(zhì)核不育型（cytoplasmic male sterility，CMS）：, 概念： 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類(lèi)型。 花粉敗育

20、時(shí)間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類(lèi)型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后； 質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。 遺傳特點(diǎn)： 胞質(zhì)不育基因?yàn)镾； 胞質(zhì)可育基因?yàn)镹； 核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性； 核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。,., 以不育個(gè)體S(rr)為母本， 分別與五種可育型雜交：,F1 S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育S(Rr)可育 S(rr)不育 S(rr)不育N(Rr)可育 S(Rr)可育 S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育N(rr)可育 S(rr)不育,., 可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：, S(rr)N(rr

21、) S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。 N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱(chēng)為保持系(B)。 S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部 為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱(chēng)為不育系(A)。 S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎?。 N(RR)或S(RR)個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱(chēng)恢復(fù)系(R)。 S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F(xiàn)1育性分離。 N(Rr)或S(Rr) 具有雜合的恢復(fù)能力，稱(chēng)恢復(fù)性雜合體。,.,(二) 雄性不育的利用,1. 二區(qū)三系制種法三系法 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。 同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問(wèn)題： 繁種：AB A 制種：