五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究.doc

五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究山西大學(自然科學版)34(1):158162,2011journalofshanxiuniversity(nat.sci.ed.)文章編號:02532395(2011)01015805五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究董國防,上官鐵梁,郭東罡(山西大學環(huán)境與資源學院,山西太原030006)摘要:應用shannon-wiener生態(tài)位寬度指數(shù)和petraitis生態(tài)位特定重疊指數(shù),研究了五臺山華北落葉松群落24個優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊,結(jié)果表明:華北落葉松,披針葉苔草,峨?yún)?舞鶴草等的生態(tài)位寬度最大,山楊,風毛菊,蓉蔥,山刺玫等的生態(tài)位寬度較小,具有較大的生態(tài)位寬度值的耐干旱貧瘠土壤的種群在山體中下部生長,表明其群落環(huán)境呈現(xiàn)出旱化和貧瘠化傾向;24個優(yōu)勢種群構(gòu)成的576個種對中,有206個種對問存在生態(tài)位特定重疊,占整個種對數(shù)的37.3,表明優(yōu)勢種群間生態(tài)位特定重疊并不普遍,相互之間存在著生態(tài)位分離的現(xiàn)象,整個群落不存在強烈的競爭;24個優(yōu)勢種群閭并不存在完全普遍重疊.關(guān)鍵詞:五臺山;華北落葉松;優(yōu)勢種群;生態(tài)位寬度;生態(tài)位重疊中圖分類號:q948文獻標識碼:a生態(tài)位理論成為近代生態(tài)學研究的重要內(nèi)容之一】,對優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究,不僅可以了解群落內(nèi)各種群對資源的利用情況,而且有助于掌握種群的競爭機制和規(guī)律2.華北落葉松(larixprincipisrupprechtii)為華北山地中高山寒溫性針葉林帶的主要建群樹種,主要分布在山西關(guān)帝山,恒山,五臺山,蘆芽山,管涔山,太岳山和河北的小五臺山等.目前,對華北落葉松群落的研究大多集中在水源涵養(yǎng),生物生產(chǎn)力及生長動態(tài)等方面_3,有關(guān)華北落葉松群落優(yōu)勢種生態(tài)位的研究少見報道.本研究應用shannonwiener生態(tài)位寬度指數(shù)和petraitis生態(tài)位特定重疊指數(shù)對五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位進行了研究,為華北落葉松群落的管理和保護提供理論依據(jù),為進一步開展相關(guān)研究提供基礎資料.1研究區(qū)域自然概況五臺山位于山西北部,38.2739.15n,112.48l13.55e,海拔15003058m.五臺山地區(qū)屬暖溫帶半濕潤季風氣候,因高度和地形的不同,山間氣候條件差異明顯.南部的山麓和前山地區(qū),年均溫為68,年均降水量為500650mm,無霜期約130d,10的年積溫2793.3.山頂2600m以上屬高寒氣候,年均溫為一5,年均降水量為966.3mm,元霜期僅60d70d,10的年積溫143.2.五臺山的土壤類型從山麓到山頂可分為:褐土,山地褐土,山地淋溶褐土,山地棕壤和亞高山草甸土4.五臺山華北落葉松群落分布在五臺山海拔1600-2600m之間.2研究方法2.1樣地調(diào)查2003年78月在五臺山南坡的南梁溝和北坡的繁峙縣寬灘鄉(xiāng)二茄蘭火地進行樣地調(diào)查,在每個樣地內(nèi)選取24個樣方,樣方面積10mx10m,在樣方的對角線上設4m4m的灌木小樣方和1m1m的草本層小樣方各2個,共計樣方31個,記錄了83個種群.根據(jù)物種在樣方中的出現(xiàn)頻率和重要值大小,選取24個優(yōu)勢種,采用重要值對其生態(tài)位寬度和重疊值進行分析.重要值()的計算公式為:收稿日期:20100601;修回日期:20100702基金項目:山西省自然科學基金(2006011095)作者簡介:董國防(1984一),男,山東肥城人,碩士研究生,主要研究領(lǐng)域:生態(tài)地理學.*通訊作者:上官鐵梁.e-mail:sgtl一55163.corn董國防等:五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究喬木重要值一(相對多度+相對高度+相對優(yōu)勢度)/300灌木重要值一(相對蓋度+相對高度)/200草本重要值=(相對蓋度+相對高度)/e00(1)(2)(3)2,2生態(tài)位寬度計測shannonwiener生態(tài)位寬度指數(shù)計算公式:b一一e(p)(1np)(4)式中,b為種的生態(tài)位寬度,p為種i在第j個群落中的重要值,r為群落類型數(shù).b越大,說明物種的生態(tài)位越寬,則該物種利用的資源總量越多,競爭力越強.2.3生態(tài)位特定重疊的測定so為種i與種k的特定重疊,指種i的資源利用曲線能夠從種k的利用曲線中劃出的概率,它的測定公式為:s()一p(5)e=epln(p)一epln(p)sok為種k與種i的特定重疊,指種k的資源利用曲線能夠從種i的利用曲線中劃出的概率,它的測定公式7為:s0p(6)e=ep如ln(p)一白ln(p如)j1j一1sow與so的顯著性檢驗的統(tǒng)計量分別是u一一2nln(s)和一2nln(sok).n和n分別是種i和種k的重要值.如果(u)>.(p%o.05),則認為種i和種k不存在完全特定重疊;反之存在完全特定重疊.2.4生態(tài)位普遍重疊的測定普遍重疊是指所有種的資源利用曲線均從共同的利用曲線中劃出的概率.它的測定公式為:(1nln)goexp旦(7)式中,t為群落中所有種的重要值之和,c,一,t,是第j個群落中所有種的重要值之和,s為種群數(shù).go的顯著性檢驗的統(tǒng)計量是一一2tln(go),df=(s一1)(r一1),如果v>xo.(p<o.05),則說明種群之間不存在完全普遍重疊;反之,存在完全普遍重疊.3結(jié)果與分析3.1關(guān)于優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度生態(tài)位寬度是度量植物種群對環(huán)境資源的利用程度,種群生態(tài)位越寬,表明物種對環(huán)境的適應能力越強,對各種資源的利用越充分_9.對24個優(yōu)勢種群進行生態(tài)位寬度的分析,結(jié)果見表1(p160).華北落葉松作為建群種,生態(tài)位寬度值(3.349)最大,表明華北落葉松對資源的利用最為廣泛,能力強,對群落的環(huán)境起決定作用;披針葉苔草多生長在林下,能較好地適應林下陰濕環(huán)境,在種群競爭中處于優(yōu)勢地位,其生態(tài)位寬度值(3.193)僅次于華北落葉松,分布范圍廣,在31個樣本中,頻度為87.1;峨?yún)?2.931),舞鶴草(2.770),無芒雀麥(2.653),白桿(2.468),毛榛(2.379),金花忍冬(2.210)生態(tài)位寬度值也比較大,僅次于華北落葉松和披針葉苔草,其中峨?yún)⒑臀楮Q草是典型的森林草本植物,對林下生境有較強的適應能力,在利用資源方面處于有利地位,無芒雀麥的分布范圍廣,資源利用能力強,毛榛和金花忍冬等生山西大學(自然科學版)長在華北落葉松林的灌木植物,對坡向沒有嚴格的要求,對林下生境有較強的適應能力.表1五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位寬度table1nichebreadthofdominantspeciesinthelarixprlncfpirlipp,pc矗fifcommunitiesofwutaimontain,shanxi序號種名生態(tài)位寬度序號種名生態(tài)位寬度1華北落葉松larixprincipisrupprechtii3.34913披針葉苔草carexlanceolata3.1932白桿piceameyeri2.46814展枝唐松草thalictrumsquarrosum2.1603山楊populusdavidiana1.851l5無芒雀脈bromusinermis2.6534臭冷杉abiesnephrolepis1.84716萏蔥alliumvictorialis1.4175金花忍冬lonicerachrysantha2.21017珠芽蓼polygonumviviparum0.5126毛榛corylusmandshurica2.37918峨?yún)nthriscussylvetris2.9317山刺玫rosedavurica1.23319舞鶴草maianthemumbifolium2.7708土莊繡線菊spiraeapubescens1.6222o節(jié)節(jié)草equisetumramosissimum2.1629六道木abeliabiflora2.14421玉竹polygonatumodoratum1.9701o多花枸子木cotoneastermultiflorus2.14022卷耳cerastiumarvense2.07011沙株swidabretchneideri1.88923風毛菊saussureajaponica1.74812小葉丁香sytingamicrophyllal_72824毛平車前plantagodepressasubsp1.945節(jié)節(jié)草(2.162),展枝唐松草(2.160),六道木(2.144),多花枸子木(2.140)等種群的生態(tài)位寬度值也較大,節(jié)節(jié)草,展枝唐松草為廣生態(tài)幅物種,對不同光照和土壤環(huán)境的適應范圍廣,六道木和多花枸子木是喜光,耐寒,耐陰及耐干旱貧瘠的類群,對生境的要求不嚴格.山楊(1.851),臭冷杉(1.847),土莊繡線菊(1.622),茗蔥(1.417),山刺玫(1.233)的生態(tài)位寬度值很小.山楊為強陽性樹種,高度通常低于華北落葉松,不適宜林下少光照環(huán)境;臭冷杉喜冷濕,對生境要求較嚴,個體數(shù)量很少,僅分布在五臺山北坡8;山刺玫和土莊繡線菊喜光,對林下生境適應能力較弱.3.2優(yōu)勢種的生態(tài)位特定重疊以往的研究表明,當兩個物種利用同一資源或共同占有某一資源因素(如養(yǎng)分,空間等)時,就會出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象6,9-10.24個優(yōu)勢種群相互之間的生態(tài)位特定重疊結(jié)果見表2(p161).從表2可以看出,24個優(yōu)勢種相互之間存在生態(tài)位特定重疊的共有206個種對,僅占總的種對數(shù)的37.3,而且種對相互間的重疊值都很小,原因是華北落葉松群落在五臺山南,北兩坡的生境差異比較大,種群對資源的利用出現(xiàn)了分異.華北落葉松與白桿,華北落葉松與臭冷杉之間的重疊值(表2)比較小,這是因為華北落葉松為強陽性樹種,白桿和臭冷杉為陰性樹種,三者都喜生于偏酸性的土壤上,這會在資源利用方面形成一定的競爭關(guān)系,華北落葉松的生態(tài)位寬度值大于白桿,臭冷杉(表1),對資源利用能力較強,所以,華北落葉松對白桿,臭冷杉的特定重疊值(o.022,0.001)大于白桿,臭冷杉對華北落葉松的特定重疊值(0,0).由此可以看出,物種間生物生態(tài)學特性的差異,反映了它們對生態(tài)資源的利用不同,從而導致生態(tài)位寬度較大的種群之間的生態(tài)位重疊值并不高.毛榛與灌木層其他種群的重疊值較大,其他種群對毛榛的重疊值小(表2),毛榛對金花忍冬(o.349),對山刺玫(o.739),對六道木(o.022),對沙株(o.085),對小葉丁香(0.001)的特定重疊值分別大于金花忍冬對毛榛(o.001),山刺玫對毛榛(0.024),六道木對毛榛(o.006),沙株對毛榛(0),小葉丁香對毛榛(0)的特定重疊值.披針葉苔草對草本層中其他植物的重疊值基本大于其他植物對披針葉苔草的重疊值,從而進一步驗證了,生態(tài)位重疊值是由生態(tài)位寬度值指標而定的,一般情況下,生態(tài)位寬度值大的種類對生態(tài)位寬度值小的種類有較高生態(tài)位的重疊值,反之則低口._13j.卷耳和風毛菊重疊值小于風毛菊與卷耳的重疊值(表2),卷耳生態(tài)位寬度值大于風毛菊,這可能是因為風毛菊屬于高草類,卷耳較低,在垂直空間上發(fā)生了分離,由此可見soik與soki并不總是一致,也可能差別很大(同理還有萏蔥和舞鶴草).草本層植物之間的特定重疊值普遍大于喬木層,這主要是由于它們位于群落下層,在光照,水分,營養(yǎng)物董國防等:五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究質(zhì)等方面存在爭奪.但從表2可以看到,草本層中具有相同生態(tài)性狀的種群間的特定重疊普遍偏小,如峨?yún)?舞鶴草,珠芽蓼,茗蔥都是喜陰植物,但它們彼此之間的重疊值極小,絕大多數(shù)為0;喜光植物的展枝唐松草與卷耳和風毛菊之間亦如此.由此可知:草本層各種群在分布空間上存在生態(tài)位分離,導致相同生活習性的種群之間重疊值較小,種間競爭也較小.表2五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群間的生態(tài)位特定重疊值table2nichespecificoverlappingofdominantspeciesinthelarixprincipisrupprechtiicommunitiesinwutaimontain,shanxi種12345678910111213141516i718192021222324l0.02200.o0l0.0470oo00000o0000000o00200.004o.0020.224o0000o000o00o000o00300o0.0270.0130.ol50o00.o050o00oo0.0船0.00j0.0190.0260.02oo.02o0400.o010.o090.03000o0000o000000000o0500.0030.0770.0470.o0】0.0030.002o.o010000o00000o00006000.072o.0710.349o.7390.】4l0.02200.0850.o0100.o010.o01o.o010.o0】000.o0300.0010.00207000.0390.0040.1750.0240.3920.08200.04400.o0l0o0.o010000.o0l00008000o080.0020.049o.0140.2080.0】30o.o430o.0olo.o01o.0olo.oo1o.00l0o0.004000o9000.0180.0310.0660.0060.113o.32700.0230o.0020000.001000.001000010000.0020000.0690.0030.012000.0850000000.00l0000110000000000000000000000012000.0010000.076000.00400.0030.0010.00l0.001o.001000.0010000130000000.01l0.0260.0110.0320.03400.ol00.0320.0400.o3o00.o010.024o.o03000140000.00l000,o010.o02000.o0700.o030.2l】0.0730.2l700.o010.0120o01000150000.0020.o010.0030.0080.o02000.0270.70.o080.2050.49102130,0160o060.30200260.o0l0.o0201600000.o010.o010.o100.004000.0820.o020.02l0.2380.4ol0l0990.o020.o070.2610.o1300017000.oo40.o020.00100.0040.o01000.0060.00l0.0010.2440.2520.0300_00l0.0020.0210.200018ooo0ooo0ooo.001oooo.2o瑚2ooo.54l0.07bo.oo40o190000000000000000000.0750.oo1000.ol2000000000000000.o010.o020.0020.o010.o010.o080ol10.o020021000000o0000000.0010.0020.0020.0o1o.0030.0080.6790.0160.0060.0042200000000000.oo100000000.0lo0.0290.0060.1780.052)30000000.0010000.0010.0010000000.0710.0650.0190.4880.26l4000000.0010.odj000000000000.1030.0720.0280.0470.395注:種號與表1同.3.324個優(yōu)勢種的生態(tài)位普遍重疊華北落葉松群落優(yōu)勢種群間生態(tài)位普遍重疊的測定結(jié)果為:go=0.352,v一33074.5(p<o.o1),因此,這24個優(yōu)勢種群間并不存在完全普遍重疊,亦即所有種的資源利用曲線均從共同的利用曲線中劃出的概率不顯著.主要原因是這24個種的生態(tài)生物學特性以及它們對環(huán)境的適應能力不完全相同,如華北落葉松,山楊,山刺玫,小葉丁香,卷耳,風毛菊,展枝唐松草等為喜光植物,白桿,臭冷杉,峨?yún)?舞鶴草,毛平車前,萏蔥等為陰生植物,毛榛,土莊繡線菊,六道木,多花枸子木,小葉丁香等為耐陰植物.4小結(jié)通過對五臺山華北落葉松群落優(yōu)勢種群生態(tài)位的研究,說明生態(tài)位寬度與種群對環(huán)境的適應性及利用資源的能力呈一定相關(guān)性,即生態(tài)位越寬,利用資源的能力越強,分布越廣泛.生態(tài)位特定重疊的研究結(jié)果表明:生態(tài)學特性的差異導致生態(tài)位寬度較大的種群間的生態(tài)位特定重疊值不大;生態(tài)位寬度值大的種類對生態(tài)位寬度值較小的種類可能有較大的重疊值,空間上的分離,使得生態(tài)位寬度值大的種群對生態(tài)位寬度值小的種群可能有較小的生態(tài)位特定重疊值.162山西大學(自然科學版)參考文獻:eli封磊,洪偉,吳承禎,等.武夷山黃山松林主要種群生態(tài)位特征ej3.山地,2008,26(3):308316.e23張峰,上官鐵梁.山西翅果油樹群落優(yōu)勢種群生態(tài)位分析ej3.西北植物,2004,24(1):7074.33張光燦,周澤福,劉霞.五臺山華北落葉松水源涵養(yǎng)林密度結(jié)構(gòu)與生長動態(tài)ej.中國水土保持科學,2007,5(1):16.4馬子清,上官鐵梁,滕崇德,等.山西植被m3.北京:中國科學技術(shù)出版社,2001.53張建彪.五臺山藍花棘豆草甸a和p多樣性研究j.山西大學:自然科學版,2005,28(4):432435.6吳東麗,上官鐵梁,張金屯,等.滹沱河流域濕地植被優(yōu)勢種群生態(tài)位研究ej.應用與環(huán)境生物,2006,12(6):772776.7張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學方法m3.北京:中國科學技術(shù)出版社,1995:7986.e83上官鐵梁,馬子清,謝樹蓮.山西省珍稀瀕危植物m.北京:中國科學技術(shù)出版社,1998:5556.93李晶,上官鐵梁,張秋華.山西北部沙棘群落優(yōu)勢種群生態(tài)位研究j.山西大學:自然科學版,2006,29(2):209214.103王伯蓀,李鳴光,彭少麟.植物種群生態(tài)學m3.廣州:廣東高等教育出版社,1995:132148.11范瑋熠,王孝安,汪超,等.黃土高原馬欄林區(qū)主要植物種的生態(tài)位研究j.西北植物,2006,26(1):0157-0164.12王祥福,郭泉水,巴哈爾古麗,等.崖柏群落優(yōu)勢喬木種群生態(tài)位j.林業(yè)科學,2008,24(4):7-13.133張忠華,梁士楚,胡剛.桂林巖溶石山陰香群落主要種群生態(tài)位研究j.林業(yè)科學研究,2009,22(1):6368.nicheofdominantspeciesoflarixprincipisrupprechtiicommunitiesinwutaimountain,shanxidongguofang,shangguant