遺傳學(xué)第二章孟德?tīng)栠z傳.ppt

1、湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,1,第二章孟德?tīng)栠z傳,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,2,孟德?tīng)枏?856年起開始他的“豌豆雜交試驗(yàn)”，到1864年共進(jìn)行了8年，發(fā)現(xiàn)了前人未認(rèn)識(shí)到的規(guī)律，這規(guī)律后來(lái)稱為孟德?tīng)柖?，即分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,3,第一節(jié)分離規(guī)律,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,4,一、孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗(yàn),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,5,孟德?tīng)栐囼?yàn)的特點(diǎn)： (1).遺傳純：以嚴(yán)格自花授粉植物豌豆為材料； (2).穩(wěn)定性狀：選擇簡(jiǎn)單而區(qū)分明顯的7對(duì)性狀進(jìn)行雜交試驗(yàn)； (3).相對(duì)性狀：采用各對(duì)性狀上相對(duì)不同的品種為親本； (4).雜交：進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳雜交試驗(yàn)； (

2、5).統(tǒng)計(jì)分析：系統(tǒng)記載各世代中不同性狀個(gè)體數(shù)，應(yīng)用統(tǒng)計(jì)方法 處理數(shù)據(jù)獲得各種結(jié)果，否定了長(zhǎng)期流行的混合遺傳觀念。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,6,孟德?tīng)栒J(rèn)為父母本性狀遺傳不是混合，而是相對(duì)獨(dú)立地傳給后代 后代還會(huì)分離出父母本性狀。 提出: .分離規(guī)律； .獨(dú)立分配規(guī)律。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,7,生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性，能從 親代遺傳給子代。 .單位性狀(unit trait): 個(gè)體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個(gè)單位之后的性狀。 例如：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢 形狀及豆莢顏色(未成熟)。,1.性狀(trait):,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,8,.相對(duì)性狀(co

3、ntrasting trait): 指同一單位性狀在不同個(gè)體間表 現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)差異。 如紅花與白花、高稈與矮稈等。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,9,曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊為材料。 豌豆（Pisum sativum）雜交試驗(yàn)用時(shí)8年（18561864），選用7對(duì)相對(duì)性狀。,2.材料：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,10,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,11,(1).正交P紅花(雌)白花(雄) F1紅花 (自交) F2紅花白花 株數(shù)705224T=929株 比例3.15:1,3.方法（如紅花與白花親本雜交）,(2).反交白花(雌)紅花(雄) F2 3:1 以上說(shuō)明F1與F2的性狀表現(xiàn)不因親本而異。

4、,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,12,4.結(jié)果：7對(duì)相對(duì)性狀的試驗(yàn)結(jié)果相同,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,13,5.特點(diǎn)：,(1).F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀，另一個(gè)親本性狀隱藏。 顯性性狀：F1表現(xiàn)出來(lái)的性狀； 隱性性狀：F1未表現(xiàn)出來(lái)的性狀。 (2).F2分離：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些植株表現(xiàn)為另一親本性狀，說(shuō)明隱性性狀未消失。 (3).以上F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,14,6.重復(fù)試驗(yàn)：,黃色子葉綠色子葉 F1黃色 (自交) F2黃色綠色 粒百分率（%）75.0924.91 3.01:1,湖北民族學(xué)院,遺傳

5、學(xué)第二章,15,二、分離規(guī)律的解釋,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,16,孟德?tīng)柼岢鲆韵录僬f(shuō)： . 遺傳性狀是由遺傳因子決定的； .遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對(duì)：如F1植株內(nèi)存在一個(gè)控制 紅花顯性性狀和一個(gè)控制白花隱性性狀的遺傳因子； .每對(duì)遺傳因子在形成配子時(shí)可均等地分配到配子中 每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個(gè)； .配子的結(jié)合（形成一個(gè)新個(gè)體或合子）是隨機(jī)的。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,17,以遺傳因子解釋,P紅花白花CCcc 配子GCc F1紅花 Cc F2,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,18,三、表現(xiàn)型和基因型,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,19,孟德?tīng)柼岢龅倪z傳因子基因(gene),1.基

6、因型（genotype）：個(gè)體的基因組合即遺傳組成；如花色基因型CC、Cc、cc 2.表現(xiàn)型（phenotype）：生物體所表現(xiàn)的性狀，可以觀測(cè)。 如紅花，白花 內(nèi)在基礎(chǔ)環(huán)境外在表現(xiàn) 基因型表現(xiàn)型 (根據(jù)表現(xiàn)型決定) 3.基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系：基因型環(huán)境表現(xiàn)型。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,20,4.基因型類型： (1).純合基因型（homozygous genotype）： 成對(duì)基因相同。如CC、cc或稱純合體，純質(zhì)結(jié)合。 (2).雜合基因型（heterozygous genotype）： 成對(duì)基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。 雖然Cc與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同?？捎?/p>

7、 自交鑒定： CC純合體穩(wěn)定遺傳； Cc雜合體不穩(wěn)定遺傳； cc純合體穩(wěn)定遺傳。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,21,四、分離規(guī)律的驗(yàn)證,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,22,分離規(guī)律是完全建立在一種假設(shè)基礎(chǔ)上的：, 體細(xì)胞中成對(duì)基因在配子形成時(shí)將彼此分離、互不干擾； 配子中只含有成對(duì)基因中的一個(gè)。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,23,測(cè)交法(test cross)： 即把被測(cè)驗(yàn)的個(gè)體與隱性純合基因的親本雜交， 根據(jù)測(cè)交子代（Ft）出現(xiàn)的表現(xiàn)型和比例測(cè)知該個(gè)體的基因型。,、測(cè)交法:,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,24,供測(cè)個(gè)體隱性純合親本Ft測(cè)交子代。,例如紅花白花 CCcc Ft紅花Cc 比例全部,紅

8、花白花Cccc紅花白花Cccc1:1,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,25,F2植株個(gè)體通過(guò)自交生成F3株系，根據(jù)F3株系的性狀表現(xiàn)，推論F2個(gè)體的基因型。,、自交法:,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,26,P紅花白花CCcc F1紅花CcF2紅花紅花白花CCCcccF3紅花分離白花 1:2:1 試驗(yàn)結(jié)果：100株F2紅花株F3株系全為紅花株3紅:1白株系數(shù)36株 64株1:1.8,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,27,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,28,雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí)，由于各對(duì)同源染色體分別分配到兩個(gè)配子中，位于同源染色體的等位基因隨之分離進(jìn)入不同配子。這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷

9、子等植物中可以通過(guò)花粉粒鑒定進(jìn)行觀察。,、F1花粉鑒定法:,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,29,糯性非糯wxwxWxWxF1非糯Wxwx觀察花粉顏色（稀碘液）糯性(wx):非糯(Wx) 紅棕色蘭黑色1:1,如玉米、水稻等：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,30,五、分離比實(shí)現(xiàn)的條件,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,31,以一對(duì)相對(duì)性狀為例： F1在完全顯性的條件下F2為3:1 測(cè)交時(shí)Ft為1:1這種分離比的出現(xiàn)必需滿足以下條件。,分離規(guī)律的表現(xiàn)：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,32,1.研究的生物體必須是二倍體(2n) ； 2.減數(shù)分裂時(shí)各雜種同源染色體必須以均等的機(jī)會(huì)分離，形成數(shù)目相等的配子；兩類配子發(fā)

10、育良好，雌雄配子受精機(jī)會(huì)均等； 3.受精后各基因型的合子成活率均等； 4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即簡(jiǎn)單的顯隱性； 5.雜種后代處于相對(duì)一致的條件下，試驗(yàn)群體大。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,33,六、分離規(guī)律的應(yīng)用,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,34,分離規(guī)律是遺傳學(xué)中性狀遺傳最基本的規(guī)律，從本質(zhì)上說(shuō)明控制性狀的遺傳物質(zhì)是以基因存在，基因在體細(xì)胞中成雙、在配子中成單，具有高度的獨(dú)立性；在減數(shù)分裂配子的形成過(guò)程中，成對(duì)的基因在雜種細(xì)胞中彼此互不干擾、獨(dú)立分離，并通過(guò)基因重組在子代中繼續(xù)表現(xiàn)各自的作用。從而在理論上說(shuō)明了生物界由于雜交和分離而出現(xiàn)變異的普遍性；,湖北民族學(xué)院,

11、遺傳學(xué)第二章,35,根據(jù)分離規(guī)律，必須重視表現(xiàn)型和基因型間的聯(lián)系和區(qū)別，在遺傳研究和雜交育種中要嚴(yán)格選擇材料。 1.注意區(qū)分純種和雜種： 純合親本雜交雜種自交性狀分離選擇純合一致的品種 如果F1假雜種F2不分離。 如果父母本不純F1分離。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,36,2.通過(guò)性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，進(jìn)行有計(jì)劃種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程。 如水稻抗稻瘟病 抗(顯性)感(隱性) F1抗 F2抗性分離 有些抗病株在F3還會(huì)分離。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,37,3.良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜去劣及適當(dāng)隔離繁殖。 4.利用花粉培育純合體： 雜種(2

12、n) 配子(n) 加倍純合二倍體植株(2n) 品種,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,38,第二節(jié)獨(dú)立分配規(guī)律,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,39,孟德?tīng)栆酝愣篂椴牧?，選用具有兩對(duì)相對(duì)性狀差異的純合親本進(jìn)行雜交研究?jī)蓪?duì)相對(duì)性狀的遺傳后提出: 獨(dú)立分配規(guī)律(自由組合規(guī)律)。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,40,一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,41,P黃色子葉、圓粒綠色子葉、皺粒 F1黃色子葉、圓粒15株自交結(jié)556粒種子 F2種子黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺總數(shù) 實(shí)得粒數(shù)31510110832556 理論比例9：3：3：116 理論粒數(shù)312.75104.25104.2534.75556,

13、、試驗(yàn)結(jié)果：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,42,在兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳時(shí)： F1出現(xiàn)顯性性狀； F2會(huì)出現(xiàn)4種類型： 2種親本型2種新的重組型。 （兩者成一定比例）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,43,先按一對(duì)相對(duì)性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析： 黃綠=(315+101)(108+32)=416140=2.97131 圓皺=(315+108)(101+32)=423133=3.18131 兩對(duì)性狀是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代每對(duì)性狀的F2分離符合31比例。 F2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體說(shuō)明控制兩對(duì)性狀的基因在從F1遺傳給F2時(shí)，是自由組合的。,、結(jié)果分析:,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,44,按概率定律，兩個(gè)獨(dú)立事件

14、同時(shí)出現(xiàn)的概率是分別出現(xiàn)概率的乘積： 黃、圓3/43/4=9/16 黃、皺3/41/4=3/16 綠、圓1/43/4=3/16 綠、皺1/41/4=1/16 (31)2=9331,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,45,二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,46,獨(dú)立分配規(guī)律的要點(diǎn)： 控制兩對(duì)不同性狀的兩對(duì)等位基因在配子形成過(guò)程中，這一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子中去。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,47,以基因符號(hào)表示（從遺傳角度考慮）：,P黃子葉、圓粒綠子葉、皺粒 YYRRyyrr GYRyr F1黃子葉、圓粒YyRr F2,可按上圖把F2基因型

15、和表現(xiàn)型歸類：,F2群體共有9種基因型，其中： 4種基因型為純合體； 1種基因型的兩對(duì)基因均為雜合體，與F1一樣； 4種基因型中的一對(duì)基因純合，另一對(duì)基因雜合。 F2群體中有4種表現(xiàn)型，因?yàn)閅對(duì)y顯性，R對(duì)r顯性。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,49,細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)： Y-y是一對(duì)等位基因，位于這一對(duì)同源染色體上； R-r是一對(duì)等位基因，位于另一對(duì)同源染色體上。 F1的基因型必然是YyRr，在孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時(shí)，可以形成4種孢子： YRYryRyr 配子比例1：1：1：1 表型比例9：3：3：1,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,50,獨(dú)立分配的實(shí)質(zhì)： 控制這兩對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分布在不同的同源染色體

16、上；減數(shù)分裂時(shí)，每對(duì)同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,51,三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,52,F1雙隱性親本 黃圓YyRr 綠皺yyrr 配子YRYryRyryr 基因型YyRrYyrryyRryyrr 表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺 表現(xiàn)型比例1：1：1：1理論Ft F1為31272626測(cè)交結(jié)果 F1為24222526測(cè)交結(jié)果 理論與實(shí)際結(jié)果一致，2測(cè)驗(yàn)，P5%，符合理論比例。,、測(cè)交法,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,53,按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論判斷： 純合基因型的F2植株有4/16(YYRR、

17、yyRR、YYrr、yyrr)經(jīng)自交F3，性狀不分離； 一對(duì)基因雜合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)經(jīng)自交F3，一對(duì)性狀分離(31)，另一對(duì)性狀穩(wěn)定； 二對(duì)基因雜合的F2植株有4/16(YyRr)經(jīng)自交F3，二對(duì)性狀均分離(9331)。,、自交法,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,54,孟德?tīng)栐囼?yàn)結(jié)果： 株數(shù)理論比例F2植株基因型自交形成F3表現(xiàn)型 381/16YYRR黃圓，不分離 281/16YYrr黃皺，不分離 351/16yyRR綠圓，不分離 301/16yyrr綠皺，不分離 652/16YyRR圓粒，子葉色3:1分離 682/16Yyrr皺粒，子葉色3:1分離

18、602/16YYRr黃子葉，子粒形狀3:1分離 672/16yyRr綠子葉，子粒形狀3:1分離 1384/16YyRr兩對(duì)性狀均分離，呈9:3:3:1分離 T=529株 F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則） Y_R_Y_rryyR_yyrr總計(jì) 3019610230529,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,55,四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,56,當(dāng)具有3對(duì)不同性狀的植株雜交時(shí)，只要決定3對(duì)性狀遺傳的基因分別載在3對(duì)非同源染色體上，其遺傳仍符合獨(dú)立分配規(guī)律。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,57,例如：黃、圓、紅綠、皺、白YYRRCCyyrrccF1黃、圓、紅YyRrCc完全顯性F1

19、配子類型23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2組合43=64雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合F2基因型33=27F2表現(xiàn)型23=827:9:9:9:3:3:3:1,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,58,3對(duì)基因的F1自交相當(dāng)于 (YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)單基因雜交；每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。3對(duì)相對(duì)性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對(duì)獨(dú)立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,59,接下表。,豌豆黃色、圓粒、紅花/綠色、皺粒、白花的F2基因型、

20、表現(xiàn)型及F3分離比例,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,60,續(xù)上表：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,61,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,62,五、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,63,、理論上： 獨(dú)立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對(duì)基因之間自由組合的關(guān)系解釋了不同基因的獨(dú)立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來(lái)源。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,64,1.進(jìn)一步說(shuō)明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對(duì)基因之間的自由組合； 例如：按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間 2對(duì)基因差異F222=4表現(xiàn)型 4對(duì)基因差異F224=16表現(xiàn)型 20對(duì)基因差異F2220=1048576表現(xiàn)

21、型 至于基因型就更加復(fù)雜。 2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng) 不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,65,、實(shí)踐上：,1分離規(guī)律的應(yīng)用完全適用于獨(dú)立分配規(guī)律，且獨(dú)立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義； 2在雜交育種工作中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測(cè)雜交后代中出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,66,例如：水稻 P有芒抗病(AARR)無(wú)芒感病(aarr) F1有芒抗病AaRr F22/16aaRr與1/16aaRR為無(wú)芒抗病 其中aaRR純合型占無(wú)芒抗病株總數(shù)的1/3，在F3中不再分離。 如F3要獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的無(wú)芒抗病株(

22、aaRR)，則在F2 至少選擇30株以上無(wú)芒抗病株(aaRR、aaRr)。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,67,第三節(jié)遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,68,孟德?tīng)枌?duì)數(shù)據(jù)的處理： 歸類統(tǒng)計(jì)(歸類記載)與描述統(tǒng)計(jì)，雜交試驗(yàn)結(jié)果與理論比例存在差異。已認(rèn)識(shí)到3:1、1:1等分離比例都必須在子代個(gè)體數(shù)較多的條件下才比較接近。 二十世紀(jì)初期，孟德?tīng)柕倪z傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)以后，通過(guò)大量的遺傳試驗(yàn)資料的統(tǒng)計(jì)分析，才從邏輯上明確和證實(shí)了概率原理和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析在遺傳研究中的重要性和必要性。 本節(jié)中概率定理及二項(xiàng)式公式是用于推算理論比例，而2測(cè)驗(yàn)則是用于測(cè)定試驗(yàn)結(jié)果是否符合理論比例。,湖北民族學(xué)院,遺傳

23、學(xué)第二章,69,一、概率原理,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,70,、概率的概念：指一定事件總體中某一事件出現(xiàn)的幾率。,F1紅花Cc F2,當(dāng)F1植株的花粉母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，C與c基因分配到每個(gè)雄配子的機(jī)會(huì)是均等的即所形成的雄配子總體中帶有C或c基因的雄配子概率各為1/2。 遺傳研究中可通過(guò)概率分析來(lái)推算遺傳比率。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,71,、概率的基本定律： 1.乘法定理： 兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件發(fā)生概率的乘積。,例如：豌豆黃子葉、圓粒綠子葉、皺粒YyRr 由于這兩對(duì)性狀是受兩對(duì)獨(dú)立基因的控制，屬于獨(dú)立事件。 Y或y、R或r進(jìn)入一個(gè)配子的概率各為1/2兩個(gè)非等位基因同

24、時(shí)進(jìn)入某一配子的概率各基因概率的乘積(1/2)2=1/4。 F1中雜合基因(YyRr)對(duì)數(shù)n=2，故可形成2n=22=4種配子。 根據(jù)乘法定理，四個(gè)配子中的基因組合及其出現(xiàn)的概率是： YR=(1/2)2=1/4，Yr=(1/2)2=1/4 yR=(1/2)2=1/4，yr=(1/2)2=1/4,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,72,2加法定理： 兩個(gè)互斥事件同時(shí)發(fā)生的概率是各個(gè)事件各自發(fā)生概率之和。,互斥事件：是某一事件出現(xiàn)，另一事件即被排斥。 例如：豌豆子葉顏色不是黃色就是綠色，二者只居其一。 如求豌豆子葉黃色和綠色的概率，則為二者概率之和，即 (1/2)(1/2)=1 同一配子中不可能同時(shí)存在

25、具有互斥性質(zhì)的等位基因，只能 存在非等位基因YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為1/4， 其雌雄配子受精后成為16種合子。 通過(guò)受精形成的組合彼此是互斥事件雌雄配子受精結(jié)合為 一種基因型合子，它就不可能再同時(shí)形成為另一種基因型合子。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,73,根據(jù)上述概率的兩個(gè)定理，可將豌豆雜種YyRr的雌雄配子發(fā)生概率、通過(guò)受精的隨機(jī)結(jié)合所形成的合子基因型及其概率表示為：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,74,同一配子中具有互斥性質(zhì)的等位基因不可能同時(shí)存在，只可能存在非等位基因 形成YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為（1/4）。雌雄配子受精 結(jié)合成16種合子，各個(gè)雌配子

26、和雄配子受精結(jié)合為一種基因型的合子后，就不可能再同時(shí)形成為另一種基因型的合子。即通過(guò)受精形成的組合彼此是互斥事件?？砂焉鲜鯢2群體表現(xiàn)型和基因型進(jìn)一步歸納成表3-6。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,75,可把上述F2群體表現(xiàn)型和基因型進(jìn)一步歸納成下表。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,76,二、二項(xiàng)式展開,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,77,采用棋盤方格將顯性和隱性基因數(shù)目不同的組合及其概率進(jìn)行整理排列，工作較繁?？刹捎枚?xiàng)式公式進(jìn)行簡(jiǎn)便分析。設(shè)p=某一事件出現(xiàn)的概率，q=另一事件出現(xiàn)的概率，pq=1。n=估測(cè)其出現(xiàn)概率的事件數(shù)。,二項(xiàng)式展開的公式為：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,78,當(dāng)n較大時(shí)，二

27、項(xiàng)式展開的公式就會(huì)過(guò)長(zhǎng)。 為了方便，如僅推算其中某一項(xiàng)事件出現(xiàn)的概率，可用以 下通式：,r代表某事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)； nr代表另一事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)。 ！代表階乘符號(hào)；如4！，即表示4321=24。 應(yīng)注意：0！或任何數(shù)的0次方均等于1。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,79, 以YyRr為例，用二項(xiàng)式展開分析其后代群體的基因結(jié)構(gòu)。顯性基因或出現(xiàn)的概率=(1/2)，隱性基因或出現(xiàn)概率q=(1/2)，p+q=1。n=雜合基因個(gè)數(shù)。當(dāng)n=4。則代入二項(xiàng)式展開為：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,80,這樣計(jì)算所得的各項(xiàng)概率與表3-6所列結(jié)果相同： 4顯性基因?yàn)?1/16)， 3

28、顯性和1隱性基因?yàn)?4/16)， 2顯性和2隱性基因?yàn)?6/16)， 1顯性和3隱性基因?yàn)?4/16)， 4隱性基因?yàn)?1/16)。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,81,如果只需了解3顯性和1隱性基因個(gè)體出現(xiàn)的概率，即 n4，r3，nr431；則可采用單項(xiàng)事件概率的通式 進(jìn)行推算，獲得同樣結(jié)果：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,82, 雜種F2不同表現(xiàn)型個(gè)體頻率亦可采用二項(xiàng)式分析： 任何一對(duì)完全顯隱性的雜合基因型，其F2群體中顯性性狀出現(xiàn)的概率p(3/4)、隱性性狀出現(xiàn)概率q(1/4)，pq(3/4)(1/4)1。n代表雜合基因?qū)?shù)。 則其二項(xiàng)式展開為：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,83,例如，兩對(duì)

29、基因雜種YyRr自交產(chǎn)生的F2群體，其表現(xiàn)型 個(gè)體的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二項(xiàng)式展開為：,表明具有Y_R_個(gè)體概率為(9/16)，Y_rr和yyR_個(gè)體概率為(6/16)，yyrr的個(gè)體概率為(1/16)，即表現(xiàn)型比率為9:3:3:1。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,84,同理，三對(duì)基因雜種YyRrCc，其自交的F2群體的表現(xiàn)型概率，可按二項(xiàng)式展開求得：,表明Y_R_C_的個(gè)體概率為(27/64)，Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_的個(gè)體概率為各占9/64，Y_rrcc、yyR_cc和yyrrC_的個(gè)體概率各占(3/64)，yyrrcc的個(gè)體概率為(1/64)。即表現(xiàn)型

30、的遺傳比率為27:9:9:9:3:3:3:1。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,85,如僅需了解F2群體中某表現(xiàn)型個(gè)體出現(xiàn)的概率可用上述單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算。例如，在三對(duì)基因雜種YyRrCc的F2群體中，試問(wèn)兩顯性性狀和一隱性性狀個(gè)體出現(xiàn)的概率是多少？即n=3、r=2、n-r=32=1。則可按上述通式求得：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,86,上述二項(xiàng)式展開可應(yīng)用于： .雜種后代F2群體基因型的排列和分析。 .自交F2或測(cè)交后代Ft群體中表現(xiàn)型的排列和分析。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,87,三、2 測(cè)驗(yàn),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,88,由于各種因素的干擾，遺傳學(xué)試驗(yàn)實(shí)際獲得的各項(xiàng)數(shù)值與其理

31、論上按概率估算的期望數(shù)值常具有一定的偏差。兩者之間出現(xiàn)的偏差屬于試驗(yàn)誤差造成？還是真實(shí)的差異？通常可用2測(cè)驗(yàn)進(jìn)行判斷。對(duì)于計(jì)數(shù)資料，通常先計(jì)算衡量差異大小的統(tǒng)計(jì)量2，根據(jù)2值查知其概率大小可判斷偏差的性質(zhì)，稱作2測(cè)驗(yàn)。進(jìn)行2測(cè)驗(yàn)時(shí)可利用以下公式（O是實(shí)測(cè)值，E是理論值，是總和），即：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,89,有了2值和自由度（dfk 1，k為類型數(shù)），可查出P值。P值是指實(shí)測(cè)值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。例如，子代表現(xiàn)為1:1、3:1，自由度是1；表現(xiàn)為9:3:3:1，自由度為3。 例如，用2測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)上一節(jié)中孟德?tīng)杻蓪?duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)結(jié)果，列于表3-7中。,湖北民族學(xué)院,

32、遺傳學(xué)第二章,90,注：理論值是由總數(shù)556粒種子按9:3:3:1分配求得的。 在遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中P值常以5%（0.05）為標(biāo)準(zhǔn)，P0.05說(shuō)明“差異不顯著”，P0.05說(shuō)明“差異顯著”；如果P0.01說(shuō)明“差異極顯著”。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,91,即實(shí)測(cè)值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,92,2 測(cè)驗(yàn)法不能用于百分比，如遇到百分比應(yīng)根據(jù)總數(shù)把他們化成頻數(shù)，然后計(jì)算差數(shù)。例如，在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中得到雌果蠅44%，雄果蠅56%，總數(shù)是50只，現(xiàn)在要測(cè)驗(yàn)一下這個(gè)實(shí)際數(shù)值與理論數(shù)值是否相符，這就需要首先把百分比根據(jù)總數(shù)化成頻數(shù)，即： 5044%=22只5056%=2

33、8只然后按照2測(cè)驗(yàn)公式求2值。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,93,思考題： 設(shè)有三個(gè)人分別對(duì)某作物同一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究，各自調(diào)查結(jié)果為（1）560顯性+440隱性；（2）56顯性+44隱性；（3）6顯性+4隱性。試?yán)妹咳说慕Y(jié)果分別對(duì)下列理論比率進(jìn)行適合性檢驗(yàn) (1) 1:1; (2) 2:1; (3) 3:1; (4) 15:1; (5) 9:7。然后回答下列問(wèn)題：（1）比較三個(gè)人假設(shè)檢驗(yàn)錯(cuò)誤的概率大??；（2）哪個(gè)人的結(jié)論最明確？為什么？（3）用這個(gè)例子說(shuō)明樣本容量與統(tǒng)計(jì)推斷風(fēng)險(xiǎn)之間的聯(lián)系。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,94,第四節(jié)孟德?tīng)栆?guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,

34、95,1900年，孟德?tīng)栆?guī)律重新發(fā)現(xiàn)世界上出現(xiàn)遺傳學(xué)研究的高潮。 許多學(xué)者從不同角度探討了遺傳學(xué)的各種問(wèn)題，其研究工作鞏固、補(bǔ)充和發(fā)展了孟德?tīng)栆?guī)律。 下面從幾個(gè)方面做一簡(jiǎn)單介紹。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,96,一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,97,1.完全顯性：F1表現(xiàn)與親本之一完全一樣，而非雙親的中間 型或同時(shí)表現(xiàn)雙親的性狀； 2.不完全顯性：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。例如：,、顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)：,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,98,金魚草（或紫茉莉）紅花白花RRrr粉紅Rr 紅:粉紅:白1RR:2Rr:1rr,F1為中間型，F(xiàn)2分離，說(shuō)明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的

35、摻和， 而是顯性不完全； 當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，其表現(xiàn)型與基因型一致。,F1,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,99,3.共顯性：F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀，而不是表現(xiàn)單一的中間型。 例如:貧血病患者正常人 紅血球細(xì)胞鐮刀形 紅血球碟形ssSSSs紅血球細(xì)胞中即有碟形也有鐮刀形這種人平時(shí)不表現(xiàn)病癥，在缺氧時(shí)才發(fā)病。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,100,4.鑲嵌顯性：F1同時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。 例如:異色瓢蟲鞘翅有很多顏色變異，由復(fù)等位基因控制。 SAuSAuSESE (黑緣型)(均色型) SAuSE (新類型) SAuSAuSAuSESESE 1：2：1,又如： 紫花辣椒白花辣椒 F1（新類型）

36、 (邊緣為紫色、中央為白色),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,102,、顯隱性的相對(duì)性,外表：可以認(rèn)為是完全顯性： ss隱性患者貧血嚴(yán)重，發(fā)育不良，關(guān)節(jié)、腹部和肌肉疼痛， 多在幼年死亡； Ss雜合者在氧氣充分的條件下正常，缺氧時(shí)發(fā)病； 在有氧時(shí)S對(duì)s為顯性，缺氧時(shí)s對(duì)S為顯性。 紅血球：可以認(rèn)為是共顯性： ss為全部鐮刀型； Ss同時(shí)具有鐮刀形和碟形。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,103,相對(duì)基因控制代謝過(guò)程（并非彼此直接抑制或促進(jìn)的關(guān)系）控制性狀發(fā)育。環(huán)境條件具有較大的影響作用。例如:,、顯性性狀與環(huán)境的關(guān)系,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,104,兔子皮下脂肪,白脂肪YY黃脂肪yy F1白脂肪Yy

37、 近親繁殖 F23白脂肪:1黃脂肪兔子綠色食物中含有大量葉綠素和黃色素。Y 黃色素分解酶合成 分解黃色素；y 不能合成黃色素分解酶 不會(huì)分解黃色素?；?黃色素分解酶合成 脂肪顏色。顯性基因Y與白色脂肪性狀和隱性基因y與黃色脂肪性狀是間接關(guān)系。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,105,環(huán)境因素,(1).溫度: 金魚草：紅花品種象牙色 F1低溫強(qiáng)光下為紅色 高溫遮光下為象牙色 水稻：繁5突變體20.0白色23.1黃白色26.1黃綠色30.1綠色受一對(duì)隱性基因所控制（F1綠色，F(xiàn)2為3:1）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,106,Siamese貓,Himalayan兔子,溫度較低時(shí)所產(chǎn)生的毛色變黑,湖北

38、民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,107,顯性基因的作用在不同遺傳背景下表現(xiàn)不同。,(2).食物： 上例中yy兔子出生后不吃含葉綠素和黃色素食物，即使它不能合成黃色素分解酶，脂肪仍表現(xiàn)白色。 (3).性別：無(wú)角羊有角羊 F1雄的有角，雌的無(wú)角,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,108,二、復(fù)等位基因,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,109,在孟德?tīng)栆院蟮脑S多遺傳研究中，發(fā)現(xiàn)了復(fù)等位基因的遺傳現(xiàn)象。 復(fù)等位基因（multiple alleles）：指在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在三個(gè)或三個(gè)以上的等位基因。復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在的，如人類的ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。,湖北民族學(xué)院,

39、遺傳學(xué)第二章,110,人類血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現(xiàn)型是 由3個(gè)復(fù)等位基因（IA、IB、和i)決定的。IA與IB之間表示共 顯性（無(wú)顯隱性關(guān)系），而IA和IB對(duì)i都是顯性，所以這3個(gè) 復(fù)等位基因組成6種基因型，但表現(xiàn)型只有4種。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,111,在一個(gè)正常二倍體的細(xì)胞中，在同源染色體的相同位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員，只有在群體中不同個(gè)體之間才有可能在同源染色體的相同位點(diǎn)上出現(xiàn)三個(gè)或三個(gè)以上的成員。 在同源多倍體中，一個(gè)個(gè)體上可同時(shí)存在復(fù)等位基因的 多個(gè)成員。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,112,三、致死基因,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,113,

40、致死基因（lethal alleles）：指可以導(dǎo)致個(gè)體死亡的基因。 包括顯性致死基因（dominant lethal alleles）和隱性致死基因（recessive lethal alleles）。隱性致死基因只在隱性純合時(shí)才能使個(gè)體死亡。如植物 中常見(jiàn)的白化基因就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗， 由于不能形成葉綠素，最后植株死亡。顯性致死基因在雜合體狀態(tài)時(shí)可導(dǎo)致個(gè)體死亡。如人的 神經(jīng)膠癥（epiloia）基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長(zhǎng)， 嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤該基因雜合的個(gè)體在很年輕 時(shí)就喪失生命。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,114,四、非等位基因間的相互作用,湖北民族學(xué)

41、院,遺傳學(xué)第二章,115,就兩個(gè)性狀而言，符合獨(dú)立分配規(guī)律的F2表現(xiàn)型呈9:3:3:1分離，表明這是由兩對(duì)相對(duì)基因自由組合的結(jié)果。 兩對(duì)相對(duì)基因自由組合出現(xiàn)不符合9:3:3:1的分離比例，其中一些情況是兩對(duì)基因間相互作用的結(jié)果基因互作。 許多試驗(yàn)已證明基因與性狀遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系，往往是兩個(gè)或更多基因影響一個(gè)性狀?；蚧プ鳎翰煌蜷g的相互作用，可影響性狀的表現(xiàn)。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,116,、互補(bǔ)作用（complementary effect）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,117,兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí)共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因

42、都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2產(chǎn)生9:7的比例。,互補(bǔ)基因：發(fā)生互補(bǔ)作用的基因。如香豌豆： P白花CCpp白花ccPP F1紫花(CcPp) F29紫花(C_P_)7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,118,以上F1和F2出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先相同，稱返祖現(xiàn)象。 因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過(guò)程中，CCPP中顯性基因突變 C c白色（ccPP）或P p白色（CCpp）。 而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會(huì)產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,119,、積加作用（additive effect）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,120,兩種

43、顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)能分別表示相似的性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2產(chǎn)生9:6:1的比例。 例如：南瓜: P圓球形AAbb圓球形aaBB F1扁盤形AaBb F29扁盤形(A_B_)6圓球形(3A_bb+3aaB_)1長(zhǎng)圓形(aabb) 2個(gè)顯性1個(gè)顯性全隱性,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,121,、重疊作用（duplicate effect）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,122,兩對(duì)或多對(duì)獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型能產(chǎn)生相同影響，F(xiàn)2產(chǎn)生15:1的比例。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個(gè)顯性重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。 重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。 例如：薺菜：

44、P三角形蒴果T1T1T2T2卵形蒴果t1t1t2t2 F1三角形T1t1T2t2 F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)1卵形(t1t1t2t2),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,123,又如：小麥皮色： P紅皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2) F1紅皮R1r1R2r2 F215紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_)1白皮(r1r1r2r2) 當(dāng)雜交試驗(yàn)涉及3對(duì)重疊基因時(shí)，F(xiàn)2的分離比例則為63:1，余類推。 這些顯性基因的顯性作用相同，但不表現(xiàn)累積效應(yīng)，顯性基因的多少并不影響顯性性狀的發(fā)育。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,124,、顯性

45、上位作用（epistatic dominance）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,125,上位性：兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用，其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用；下位性：與上述情形相反，即后者被前者所遮蓋。顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因，F(xiàn)2的分離比例為12:3:1。例如：西葫蘆：顯性白皮基因(W)對(duì)顯性黃皮基因(Y)有上位性作用。P白皮WWYY綠皮wwyyF1白皮WwYyF212白皮(9W_Y_+3W_yy)3黃皮(wwY_)1綠皮(wwyy),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,126,、隱性上位作用（epistatic recessiveness）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二

46、章,127,在兩對(duì)互作基因中，其中一對(duì)隱性基因?qū)?另一對(duì)基因起上位性作用，F(xiàn)2分離比例為9:3:4。 例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色： P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr白色蛋白質(zhì)層ccPrPr F1紫色CcPrpr F29紫色(C_Pr_)3紅色(C_prpr)4白色(3ccPr_+1ccprpr) 上述上位作用與顯性作用不同，上位性作用發(fā)生于兩對(duì)不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對(duì)等位基因兩個(gè)成員之間。,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,128,隱性上位作用： aa基因?qū)_ （斑紋）有隱性 上位掩蓋作用。,P,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,129,、抑制作用（inhibiting effect）,湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,130,顯性抑制作用：在兩對(duì)獨(dú)立基因中，其中一對(duì)顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對(duì)基因稱顯性抑制基因。F2的分離比例為13:3。 例如：玉米胚乳蛋白層顏色： P白色蛋白質(zhì)層CCII白色蛋白質(zhì)層ccii F1白色CcIi F213白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)3有色(C_ii),湖北民族學(xué)院,遺傳學(xué)第二章,131,顯性上位作用與抑制作用不同：因?yàn)?(1). 抑制基因本身不能