第二章 濕地生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)

1、.第2章 濕地生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)第1節(jié) 濕地生態(tài)系統(tǒng)的生物組分 生物部分組成根據(jù)它們獲取營養(yǎng)和能量的方式，在能量流 通和物質(zhì)循環(huán)中所起作用不同，可分為三大 基本類群： 生產(chǎn)者 消費(fèi)者(異養(yǎng)生物) 分解者(異養(yǎng)生物)一、濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)者濕地植被 濕地植物是濕地其它生物類群生長和新陳代謝所需能量的主要來源。 不同類型濕地植被的種類組成、分布特征具有一定的差異。1 濕地植被類型濕地植被生態(tài)類型多樣，分為：濕生植物水生植物鹽生植物耐鹽植物紅樹林精品.1.1 濕生植物濕生植物是指生長在濕地或淺水區(qū)域的植物。 陰生濕生植物：如有些蕨類、附生蘭科植物等生活在 熱帶雨林中，林內(nèi)光照微弱，蒸騰也弱，故根系不

2、發(fā) 達(dá)，抗旱能力極差。 陽生濕生植物：生活在陽光充足、土壤水分飽和的沼 澤地區(qū)或湖邊。如莎草科、蓼科和十字花科的一些種 類，葉片上常有防止 蒸騰的角質(zhì)層，輸導(dǎo)組織也發(fā)達(dá)。1.2 水生植物l 狹義的水生植物：只有植物體的部分或全部，長期離不開水 域生活的植物。l 廣義的定義：（淡水和咸水）只要是生長在水邊潮濕地上的植物，都應(yīng) 該歸為水生植物。按水質(zhì)分淡水和咸水植物。按水流動性分流水和靜水水生植物水生植被分布不像陸生植被類型具有明顯的地帶性，多為廣布種或世界種。但各地區(qū)水域環(huán)境并 非完全一致，不同地帶內(nèi)也會出現(xiàn)不同的水生植 被類型 比如河流上游多湍流，水中溶氧量高，河床多以石礫墊 底，水流清澈，以

3、固著性藻類為主，如剛毛藻、絲藻和 硅藻。下游水流平緩，水溫較高而含氧量低，河床多為 泥質(zhì)或沙質(zhì)底，植物多為浮游性的綠藻、藍(lán)藻和部分硅 藻為主，在淺水區(qū)常有高等植物成片分布。按生態(tài)型，水生植物又包括：精品.挺水植物浮葉植物漂浮植物沉水植物浮游植物1.2.1 挺水植物p 挺水植物是生長在水深0.51.0m的淺水區(qū)，根 或地下莖生長在泥底中，莖葉則挺身出水面的 植物，如蓮花、香蒲等。1.2.2浮葉植物p 水生浮葉植物是指生長在淺水區(qū)，葉片漂浮在水 面上，形狀多為扁平狀，葉上表面有氣孔，根或 地下莖固著在泥土里，根部所需的氧氣經(jīng)由葉片 的氣孔由外界來供應(yīng)，葉柄會隨著水的深度而伸 長的植物。常見的有田字

4、草、睡蓮、菱角等。1.2.3 漂浮植物p 漂浮植物又名浮水植物，指漂浮在水面上的植物，其體內(nèi)多貯藏有較多的氣體，使葉片或植物體 能平穩(wěn)地漂浮于水面，氣孔也多生于葉片的上表 面，植物體無根或根不固著于水底土壤中，某些 還具有特化的氣囊，能夠隨風(fēng)漂游。常見的有布袋蓮、水鱉、滿江紅、槐葉萍等。1.2.4 沉水植物p沉水植物是指植物體全部或大部分沉浸在水 下面，根固著在水下泥土里或漂浮于水中的 植物。常見的有水蘊(yùn)草、苦草、石龍尾、金魚藻等。1.2.5 浮游植物p 浮游植物是一個(gè)生態(tài)學(xué)概念，是指在水中營浮 游生活的微小植物，通常浮游植物精品.就是指浮游 藻類，主要包括藍(lán)藻、隱藻、甲藻、金藻、黃 藻、硅藻

5、、裸藻和綠藻八個(gè)種類。p 已知全世界藻類植物約有40000種，其中淡水藻 類有25000種左右，我國已發(fā)現(xiàn)的淡水藻類約有 9000種。1.3 鹽生植物n 指適鹽、耐鹽或抗鹽特性的鹽生植物，其組成的群 落即為鹽生植物群落，主要分布在溫帶，亞熱帶干 旱、半干旱地區(qū)及濱海鹽土地區(qū)。n 有積鹽植物和泌鹽植物之分積鹽植物通常細(xì)胞中的滲透壓較高，莖葉肉質(zhì) 化，能吸收鹽分濃度較高土體中的水分，容納 較多的鹽分；泌鹽植物通過枝條凋落或經(jīng)過葉上鹽腺、毛管 將體內(nèi)過剩鹽分分泌出去，以調(diào)節(jié)鹽分平衡。1.4 耐鹽植物n 濕地植物中，有不少種類能夠在不同含鹽量的環(huán) 境中生長，隨著長時(shí)間的適應(yīng)，形成能夠抵抗鹽 侵害的能力

6、，從而在逆境環(huán)境中生存下來，成為 耐鹽濕生植物。n 特別是在濱海濕地，有著非常豐富的耐鹽濕地植 物，如耐鹽型蘆葦?shù)取?.5 紅樹林p 紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的木本 植物群落，也是唯一能形成海岸類型的活的生物 群體。p 據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界紅樹植物有24科30屬82種。其中 我國有16科19屬30種。精品.p 中國紅樹植物群系主要有7個(gè)類型(林鵬, 2001)。白骨壤群系；紅樹海桑群系；秋茄群系；木欖群系；桐花樹群系；海桑群系；水椰群系。二、濕地生態(tài)系統(tǒng)的消費(fèi)者p 濕地生態(tài)系統(tǒng)的消費(fèi)者主要有具飛翔能力的鳥類和昆蟲，適應(yīng)濕生環(huán)境的哺乳類、兩棲類和爬行類，以魚類為代表的水生動物，以及種類繁多

7、 的底棲無脊椎動物。p 不同的濕地類型，其消費(fèi)者種類組成有一定的差異。濕地動物鳥綱腹足綱瓣鰓綱昆蟲綱爬行綱兩棲綱哺乳綱魚綱鳥綱（濕地是許多遷徙鳥類的主要棲息地）精品.涉禽類：朱鹮、綠鷺、夜鷺、黃斑葦、丘鷸，彩 鷸、鶴類等。游禽類：疣鼻天鵝、綠翅鴨、鴻雁、天鵝、鸕鶿 和鴛鴦等。（生活在水上或近水處）腹足綱p 腹足綱動物身體一般不對稱，具一螺旋形外殼， 腹面為發(fā)達(dá)的足。種類豐富，有10萬種以上，為 動物界中第二大綱。田螺科 viviparidae盤螺科 valvatidae觿(xi)螺科 hydrobiidae黑螺科 melaniidae椎實(shí)螺科 lymnaeidae扁卷螺科 planorbida

8、e各種螺類分布的環(huán)境簡述如下：潮濕地區(qū) ， 即溝邊、河岸、池塘岸邊、及湖泊周圍的灘 地等，這樣的環(huán)境是一些兩棲性的螺類棲息的場所，如 釘螺及擬沼螺等；溝渠、池塘、水稻田此類環(huán)境底質(zhì)肥沃，適合田螺科、 椎實(shí)螺科、扁卷螺科等種類的生存；湖泊水面寬廣，水生植物繁茂，通常觿螺類種類繁多， 有大量的田螺科、黑螺科和觿螺科的種類棲息著。山區(qū)的溪流小河 這類環(huán)境一般水流較急，底質(zhì)多為砂、 石底，水質(zhì)瘦，清澈透明，水溫較低，常見的都已黑螺 科的種類為主。精品.瓣鰓綱p 在體軀與外套膜之間，左右均由外套腔，內(nèi)有 瓣?duì)铞w，故又名瓣鰓類。p 身體左右扁平，兩側(cè)對稱，具有從兩側(cè)合抱身 體的兩個(gè)外套膜和兩個(gè)貝殼，故名雙

9、殼類。內(nèi)部器官:包括消化、呼吸、生殖、排泄、循環(huán)及神 經(jīng)系統(tǒng)等。p貽貝科 mytilidaep珍珠蚌科 margaritanidaep珠蚌科 unionidaep珠蜆科 sphaeriidaep蜆科 corbiculidae生態(tài)分布 雙殼類除少數(shù)營固著生活外，大多數(shù)種類棲于 水底借助腹足作緩慢的行動，同時(shí)挖掘泥沙使 身體部分或全部隱藏在泥沙中。呼吸主要由鰓 進(jìn)行。 雙殼類是濾食性的，食物為浮游藻類、細(xì)菌、 腐屑和小型浮游動物。當(dāng)環(huán)境惡化或遇敵害時(shí)， 整個(gè)身體便縮進(jìn)殼內(nèi)，緊閉雙殼。昆蟲綱p 蜉蝣目p 蜻蜓目p 直翅目p 半翅目p 鞘翅目精品.p 鱗翅目p 雙翅目p 彈尾目兩棲綱n 爬行綱:龜鱉目

10、、蜥蜴目、蛇目哺乳綱食蟲目食肉目兔形目嚙齒目偶蹄目常見的有麋鹿、長須鯨、白鰭豚、斑海豹、 河馬、刺猬、水獺等。魚綱p 魚類是濕地脊椎動物中種類最多、數(shù)量最大的 生物類群。p 全世界有魚類24618種，我國約3000種，其中濕 地魚類約有1000種。p 濕地魚類由內(nèi)陸濕地魚類、近海海洋魚類、河 口半咸水魚類和過河口洄游性魚類構(gòu)成。三、濕地生態(tài)系統(tǒng)的分解者微生物p 微生物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的分解者，它對濕地生 態(tài)物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動起著重要作用，制約著 濕地的類型和演替。精品.p 微生物對濕地區(qū)有機(jī)物及有毒物質(zhì)具有降解凈 化作用。p 濕地微生物主要是指水體中的細(xì)菌、真菌、霉 菌和放線菌等。根據(jù)細(xì)菌對氧氣

11、需求將其分為五類:（1）好氧菌：要有氧氣存在才能生長，降解糖類等 高能分子時(shí)，使用氧作為最終電子接受者。（2）微好氧菌：只能生存于氧氣含量較低的環(huán)境， 氧氣濃度過高則因酶無法作用而死亡。（3）絕對厭氧菌：若生存于無氧環(huán)境，因不具有超 氧化物歧化酶和過氧化氫酶，將因?yàn)闊o法代 謝有毒產(chǎn)物而死亡。（4）耐氧性次氧菌：不使用氧氣作為最終的電子受體(發(fā)酵)，因此不需要氧氣，但由于具有 超氧化物歧化酶和過氧化氫酶，所以在有氧 條件下可以代謝有毒產(chǎn)物，對氧具有一定的 耐受性。（5）兼性厭氧菌：有氧時(shí)進(jìn)行有氧呼吸作用，無氧時(shí)進(jìn)行發(fā)酵作用(利用硝酸根離子、硫酸根 離子作為最終的電子受體)。分布格局p一般來說，在

12、單位體積濕地沉積物中的細(xì)菌數(shù)要 比水體中的細(xì)菌數(shù)多。p而與表層漂浮生物或大型植物相接觸的表層水體中細(xì)菌密度通常也很高。p水體中固體懸浮物的增加，往往會導(dǎo)致鉆附性細(xì) 菌的大量生長。在濕地沉積物中，不同的深度也通常具有不同的微生物類群的組成。如在鹽沼濕地中，沉積物表面富含植物殘?bào)w和 碎屑，真菌是其中主要的分解者。精品.表層沉積物中，需氧細(xì)菌是分解被腹足類和端 足類動物撕碎的已腐爛的植物碎屑的主要微生 物類群。而在深層的缺氧沉積物中，厭氧細(xì)菌數(shù)量明顯 增加，它們以硫酸鹽為主要電子受體，分解大 部分衰老的根系和地下莖生物量。第二節(jié) 濕地生物的生態(tài)適應(yīng)p 濕地環(huán)境既不同于陸地，也不同于水域，其主要 的環(huán)

13、境因子通常對生物具有生理脅迫特征，如缺氧、較大幅度的鹽度變化和水位波動等。p 對于濕地獨(dú)特的環(huán)境條件，特別是脅迫性因子， 不同的生物類群、組織層次，具有不同的耐受、 調(diào)節(jié)機(jī)制。單細(xì)胞有機(jī)體顯示出生化適應(yīng)，它也是更復(fù)雜的多細(xì)胞生物細(xì)胞水平的適應(yīng)特征。維管束植物同時(shí)顯現(xiàn)結(jié)構(gòu)上和生理上的適應(yīng)。動物具有最大范圍的適應(yīng)性，不僅僅通過生理和結(jié)構(gòu)方式，還包括行為反應(yīng)。而在群落整體水平上，通過共生、互惠使相應(yīng)生物類群能夠更好地適應(yīng)濕地環(huán)境。一、細(xì)胞水平的適應(yīng)（一）對缺氧的適應(yīng)p 當(dāng)氧氣開始成為限制因子，多數(shù)細(xì)胞、細(xì)菌等利用 內(nèi)部有機(jī)化合物作為電子受體。糖代謝的糖解或發(fā) 酵途徑產(chǎn)生厭氧產(chǎn)物丙酮酸，隨之還原為乙醇

14、、乳 酸或其它還原有機(jī)化合物。p 許多細(xì)菌是兼性厭氧菌，能從有氧呼吸轉(zhuǎn)化為厭氧呼吸。其它一些細(xì)菌轉(zhuǎn)化為專性厭氧菌精品.，依賴特殊的電子受體而不是氧進(jìn)行呼吸代謝。脫硫弧菌屬就 屬于這一類，它用硫酸鹽作為最終的電子受體，形成硫化物使?jié)竦赜谐綦u蛋氣味。（二）對鹽的適應(yīng)n 鹽脅迫是雙方面的滲透性和直接毒性。 在細(xì)胞環(huán)境中鹽濃度提高的即時(shí)效應(yīng)是滲透。導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)脫水。這一反應(yīng)通常只需要幾分鐘時(shí)間，但它對細(xì)胞的影響可能是致命的。 盡管無機(jī)離子（如鈉）的吸收可以緩解細(xì)胞膜間的 滲透梯度，在細(xì)胞質(zhì)中這些高濃度的離子也會對大多數(shù)有機(jī)體產(chǎn)生毒害，對有機(jī)體的生存造成威脅。 為了保持自身水勢，具有鹽適應(yīng)性細(xì)胞的內(nèi)部滲透

15、濃度通常稍高于外部濃度。p 細(xì)胞質(zhì)中積累的離子被不太牢固地束縛住，或者 細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的水比外部水具有更有序的結(jié)構(gòu)，結(jié)果 使得細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鉀和鈉等離子不如外部溶液中的 自由，但仍然滿足滲透和生理活性。二、維管束植物的適應(yīng)性1.對缺氧的適應(yīng)2.對鹽的適應(yīng)3.光合作用的適應(yīng)特征4.植物的整體策略1 對缺氧的適應(yīng)通氣組織比較發(fā)達(dá) 許多水生植物的根和莖都有氣腔和通氣組織，葉、 莖和根部均有細(xì)胞間隙與氣腔相通連，便于氣體交 換和滿足各部分通氣的需要。精品. 使得氧可以從植物的地上部分向根系擴(kuò)散。這使得 水生植物根細(xì)胞不再依賴于從周圍土壤中擴(kuò)散而來的氧。 通常陸生植物通氣組織占體積的2%-7%，而濕地植 物根體積

16、的60以上含有空隙。p 耐澇的沼生千里光的根具有較大的孔隙率，比對淹水敏感的習(xí)見千里光更耐受缺氧條件限制。p 生長在持續(xù)淹水環(huán)境中的水稻比未淹水植物具有 更大的根部孔隙率，以維持根組織中的氧濃度。特殊器官p 除了促進(jìn)通氣組織生成外，缺氧促進(jìn)不定根的形成。在缺氧區(qū)域耐淹植物可以產(chǎn)生不定根，這些根可以在缺氧環(huán)境中正常發(fā)揮作用。p 另一個(gè)由淹水誘發(fā)的反應(yīng)是水生和半水生植物 如荇菜和落羽杉快速的莖伸長。 在熱帶和亞熱帶海岸帶的紅樹林通常在拱形支柱根支撐下生長。在高潮位以上，這些支柱根有無 數(shù)的小孔隙(又稱皮孔)，其下部為長而多孔的、內(nèi)部充氣的淹沒的根。p 這些埋入缺氧淤泥的根中，氧濃度可保待在15%-

17、 18之間，但是如果皮孔被堵塞，氧氣濃度會在2d之內(nèi)降到2或更少。 一種海欖雌屬的紅樹植物會產(chǎn)生數(shù)以千計(jì)的氣生根，高20-30 cm，直徑1cm ,海綿狀并且布滿皮孔。p 它們從主根系伸到淤泥外，在低潮時(shí)暴露。淹沒 的主根系中氧的濃度有隨潮周期的變化而變化， 通常在低潮時(shí)升高，在被淹沒時(shí)降低，反映了氣 生根周期性出露的特點(diǎn)。精品.增壓氣流p即增壓氣體從表面流動到根周。p空氣進(jìn)入地上葉子的內(nèi)部充氣空間，在由 溫度梯度和水蒸發(fā)壓力產(chǎn)生的輕壓的推動 下下行。氧化根周p 當(dāng)中度缺氧的時(shí)候，通過許多濕地植物到根的 氧擴(kuò)散量增大，不僅可以供應(yīng)根，還會擴(kuò)散出 來，給鄰近的缺氧土壤充氧，產(chǎn)生有氧根周。 在根周

18、鐵、錳等離子趨向于被氧化和沉淀，其 毒性也被有效地解除。 有氧根周的存在，是識別濕地的重要方法。p 在植物的根死去很久以后，氧化態(tài)鐵離子沉積形 成的紅色和橙色殘留紋理仍保留在很多礦物土壤 中，這是水生植物在該土壤中生長過的標(biāo)志，同 時(shí)它們也是作為濕生土壤存在的一種指示。水的吸收p 植物對厭氧環(huán)境不耐受的典型表現(xiàn)是減少水的攝取，即使水充足的情況下也是如此，這可能是根 代謝全面降低的反應(yīng)。p 水?dāng)z取減少導(dǎo)致與干旱條件相同的癥狀：氣孔關(guān)閉，吸收二氧化碳減少，蒸發(fā)作用的減少以及萎 蔫氣孔的關(guān)閉受脫落酸調(diào)節(jié)，根部淹水導(dǎo)致葉片 組織中脫落酸的濃度提高。營養(yǎng)吸收p 土壤中許多營養(yǎng)物質(zhì)的可利用性受缺氧環(huán)境的影

19、 響。盡管一些研究表明大多數(shù)耐淹種的營養(yǎng)吸收沒有呈現(xiàn)出變化，但是其它研究已證明充足的氧 是營養(yǎng)吸收所必需的，精品.p 水培的歐洲榿木在缺氧條件下，氮、磷和磷酸鹽 吸收分別減少到有氧條件的20%，30%和70% 。呼吸作用在缺氧條件下，植物組織進(jìn)行厭氧呼吸。在大多數(shù)植物中，丙酮酸（糖酵解的終產(chǎn)物）被脫去羧基生成乙醛，乙醛被還原成乙醇。這兩種化合物 對植物組織都具有潛在的毒性。l耐淹植物一般具有減小這種毒性的適應(yīng)性。在厭氧條件下，乙醇脫氫酶（adh）的活性顯著提高，adh是催化乙醛還原成乙醇的誘導(dǎo)酶，其酶活性的 增長意味著向厭氧呼吸的轉(zhuǎn)化，而使乙醛無法在根組 織中過度積聚。另一種減少乙醇產(chǎn)量的代謝

20、策略是將其轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒的 有機(jī)酸。2 對鹽的適應(yīng)p 維管束植物可發(fā)展出復(fù)雜結(jié)構(gòu)提高適應(yīng)性，包括阻止和控制鹽進(jìn)入的屏障和專門用來排泄鹽 的器官。p 普遍認(rèn)為根皮層的充氣空間最易受根周環(huán)境的 影響，其內(nèi)皮層形成阻止土壤溶液向上運(yùn)動的第一層屏障。p 由于根原質(zhì)體能過濾鹽，許多鹽地植物的汁液幾乎是純水。 在不同生長期，植物體中鹽含量和分布也會有所不同。p 如紅樹植物桐花樹，種苗在母樹上的胎生過程是 一個(gè)低鹽化過程，而種苗胎生的孕育環(huán)境宿存 果皮是一個(gè)鹽分累積提高的高鹽環(huán)境，以利于種 苗在胎生過程中對鹽分的抗性鍛煉；胎生種苗在 脫離母樹后，在林地生長發(fā)育的初生苗階段是一 個(gè)大量吸收和累積鹽分的過程。精品.

21、 一些不會排除根部的鹽或者過濾鹽的植物，具有排泄器官。p 例如，許多鹽沼濕地的禾本科植物的葉子覆蓋著 由葉片中的特殊鹽腺排泄的結(jié)晶鹽粒。這些鹽腺有選擇地從葉片維管束組織中去除特定的離子。 如在米草中，排泄物中含鈉比鉀更多。p 鹽排除和鹽排泄這兩種機(jī)制。3 光合作用的適應(yīng)特征nc3光合作用在自然界中最普遍主要反應(yīng)物是二磷酸核酮糖（rubp）光合作用的最初產(chǎn)物是三碳糖 c4 光合作用主要反應(yīng)物是磷酸烯醇式丙酮酸（pep），四碳有 機(jī)酸。pep羧化酶能更有效地降低葉內(nèi)co2濃度，增加了 外界與葉內(nèi)co2濃度梯度，因而c4植物比c3植物用 閉合得更緊的氣孔來吸收co2，從而減少了水分損失。與c3植物相

22、比，c4光合途徑的主要優(yōu)點(diǎn)就是水分的 喪失較少。通過c4途徑進(jìn)行光合作用的如蘆葦、互花米草、唐氏米草和洋野黍。4 植物的整體策略n許多植物通過生活史適應(yīng)性進(jìn)化出避讓或逃避策略。通過推遲或提前開花，使種子產(chǎn)生在非洪澇季的季節(jié)；精品.產(chǎn)生有浮力的種子，飄浮直到落于高處無淹水的地面；在果實(shí)附著在樹上時(shí)，種子就萌發(fā)(胎萌)，如紅樹林；大規(guī)模持久穩(wěn)固的種子庫的產(chǎn)生；在長期淹水情況下仍能存活的塊莖、根和種子的產(chǎn)生。植物的休眠。三、動物的適應(yīng)性1 對氧的適應(yīng)體內(nèi)用于氣體交換的專門區(qū)域的形成或誘發(fā)變異，如魚和甲殼動物的鰓、多毛類環(huán)節(jié)動物的疣足?？蓴U(kuò)散膜兩側(cè)氧氣梯度的提升機(jī)制，如遷移到富氧環(huán)境，或通過纖毛運(yùn)動向鰓內(nèi)送水。內(nèi)部的結(jié)構(gòu)變化，如血管強(qiáng)化、更好的循環(huán)系統(tǒng)，或者更強(qiáng) 壯的泵(心臟)。呼吸色素的改變以提高氧承載力生理適應(yīng)，包括代謝途徑和心率的改變。行為方式，如在低氧脅迫下減少活動量或者關(guān)閉外殼。2 對鹽的適應(yīng)p 多數(shù)簡單的海洋動物是滲透順應(yīng)者，即內(nèi)部細(xì)胞 環(huán)境隨著外部介質(zhì)的滲透濃度