水生植物的光合作用

1、水生植物的光合作用 水生植物是水域生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分， 但是水環(huán)境具有流動(dòng)性， 溫度 變化平穩(wěn)，光照時(shí)間弱，含氧量少，有機(jī)物積累量少，那么要想在水中生存，水生植物就一 定有一套特殊的機(jī)制來滿足光合作用的需要。 水生植物對(duì)水環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)性 1、根 主要起固定植物體的作用。水生植物在長(zhǎng)期演化過程中，根在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能上 都發(fā)生了退化， 有的甚至無根， 根的分支減少， 無根毛， 表皮細(xì)胞都具有吸收作用， 內(nèi)部維管束發(fā)生退化。 2、莖 水生植物形態(tài)與陸生植物相比也發(fā)生了很大的改變。 氣孔減少 ,但在莖中存在氣室供 呼吸，莖幼嫩纖細(xì)，有葉綠體。莖基本上由薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)

2、，利于漂 浮和氣體交換，內(nèi)部維管束主要集中在莖中央，有利于抵抗外部損傷。 3、葉 挺水葉與陸生植物有相同的構(gòu)造。浮水葉為背腹異面葉，背部海綿組織發(fā)達(dá)，有很 多氣囊便于浮在水面上，同時(shí)還含有很多晶體，便于抵抗外界環(huán)境的壓力。沉水葉 的葉型常為裂葉或異葉型，表皮層薄,葉表皮含有大量的葉綠體 , 機(jī)械組織不發(fā)達(dá) 細(xì)胞間隙大。 光照對(duì)水生植物的影響 光合作用是沉水植物最重要的代謝活動(dòng)。光照是沉水植物生長(zhǎng)的限制性因子,而且 決定了沉水植物在水下分布的最大深度 .在水中 , 由于水體溶解物、懸浮顆粒以 及水深的影響 ,光照不足的現(xiàn)象在水體中最易發(fā)生, 水體光強(qiáng)是沉水植物生長(zhǎng)的必需環(huán) 境因子。另外 , 光在

3、水中的衰減依賴于波長(zhǎng)、光強(qiáng)和光質(zhì) , 它們均隨水體深度而變化。 為了適應(yīng)水體中迅速衰減的光照條件 , 沉水植物在形態(tài)學(xué)及生理機(jī)制上發(fā)生大量變化 以最大限度地吸收光輻射。從形態(tài)上看 , 沉水植物的葉片通常僅幾層細(xì)胞厚 （2 或 3 層 ）, 很多種類的葉片分裂纖細(xì) , 以增大單位生物量的葉面積 , 從而有利于其對(duì)有限資源如光 和無機(jī)碳等的利用。 大多數(shù)沉水植物葉片的表皮細(xì)胞中含有葉綠體 , 這是與陸生植物最 顯著的區(qū)別。陸生植物的葉綠體一般僅局限于葉肉細(xì)胞 , 除了在保衛(wèi)細(xì)胞中外 , 很少在 表皮細(xì)胞中出現(xiàn)。從生理上看 , 所有的沉水植物都是陰生植物 , 葉片的光合作用在全日 照的很小一部分時(shí)即

4、達(dá)到飽和 , 沉水植物的光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)比陸生陽(yáng)生植物低很 多。較低的光補(bǔ)償點(diǎn)對(duì)沉水植物實(shí)現(xiàn)碳的凈獲得具有十分重要的意義 , 因?yàn)槿肷漭椛涔?強(qiáng)必須在光補(bǔ)償點(diǎn)以上 , 植物才能生長(zhǎng)。 而低光補(bǔ)償點(diǎn)的植物在一天中的較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)即 可達(dá)到凈光合生產(chǎn)。 葉綠素和類胡蘿卜素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ).色素組成變化引起的光合效率的 變化可能是水生植物光適應(yīng)最主要的機(jī)理 24. 沉水植物不同色素成分含量的差異,與不 同水層不同光強(qiáng)的分布有一定相關(guān)性 ,這也是沉水植物對(duì)水體中光強(qiáng)變化的一種適應(yīng)性. 研究發(fā)現(xiàn) ,泥沙型水體也會(huì)影響水中光照進(jìn)而影響植物的光合作用。在懸浮泥沙含 量較高的水體中 :一方面 ,懸浮顆粒

5、阻礙光在水體中的入射 ,水體透明度低 ,水下光照弱 ; 另 一方面 ,懸浮物附著在葉片表面上后 ,削減了光合有效輻射強(qiáng)度 ,并可能導(dǎo)致植物與水體 間氣體交換和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換的改變 ,不利于沉水植被的光合作用 ,進(jìn)一步影響植株的生 長(zhǎng)。 溫度對(duì)光合作用的影響 光合碳代謝過程是一系列酶促反應(yīng) ,溫度是一個(gè)重要條件 .溫度主要影響酶的活性進(jìn) 而影響光合作用的暗反應(yīng) .水生植物所處水環(huán)境的溫度變化比較緩慢而且穩(wěn)定, 其不同 的代謝過程對(duì)溫度的反應(yīng)有所不同 , 而生長(zhǎng)則代表了所有這些過程及反應(yīng)的綜合。 在不 同的沉水植物中已發(fā)現(xiàn)與溫度有關(guān)的光合速率存在著很大差異。 盡管某些物種光合作用 的最適溫度比較相似

6、（2530C ），但它們?cè)谳^低的溫度下（1015C ）常常表現(xiàn)出光合作 用能力的顯著差異。 在飽和光強(qiáng)下 , 陸生植物光合作用和呼吸作用最適溫度和忍耐范圍 顯示出很大的變化,而大多數(shù)海草類在相對(duì)較狹的 2535C溫度范圍內(nèi)卻顯示出最大 飽和光強(qiáng)的光合作用(Leusch nera nd Rees, 1993)CO2補(bǔ)償點(diǎn)指示了光合作用發(fā)生的限度 ： 補(bǔ)償點(diǎn)高表明呼吸作用明顯 , 低則反之。 pH 對(duì)沉水植物光合作用的影響 在一些緩沖性能良好的淡水中 , pH 可以是一個(gè)非常穩(wěn)定的因子。 但是在植被生長(zhǎng)茂 密從而相對(duì)靜止的水體中 , 由于植物光合作用和呼吸作用的影響 , 可以在這些地段產(chǎn)生 相當(dāng)大

7、的pH晝夜變化。沉水植物可以于短期內(nèi)在一定pH范圍內(nèi)進(jìn)行光合作用。因此 雖然淡水植物優(yōu)先利用自由 CO2,但大多數(shù)在一定程度上也能利用HCO3。但由于對(duì) HCO3-親和力低，因此需要更多的 HCO3以達(dá)到一定的光合速率。對(duì)沉水植物來說 ， pH最重要的間接影響是對(duì)水體中 D I C不同形式(自由C O2、H2CO3 HCO3-和 CO32 )間的平衡產(chǎn)生作用。在低pH(水體中，大多數(shù)DIC以自由態(tài)CO2的形式存在，在高 pH(水體中，大量DIC以HCO3和/或CO32 形式存在。因此，在淡水系統(tǒng)中，沉水 植物光合作用所利用的無機(jī)碳源會(huì)由于 pH 的影響而變化。 無機(jī)碳對(duì)沉水植物光合作用的影響

8、CO2 是陸生植物也是水生植物光合作用中最易利用的無機(jī)碳源形式， 與陸生植物 最大的區(qū)別是許多種類的水生植物在進(jìn)行光合作用時(shí)具有利用外部碳源重碳酸氫鹽 (HCO3-)的能力。水體中無機(jī)碳源以 3種形態(tài)存在，即自由CO2溶解于水中分子形式的 CO2和H2CO3)、離子態(tài)的重碳酸鹽以及碳酸鹽 (CO32 -)無機(jī)碳的3種分布形態(tài)由pH 值決定 ，。一般來說 ， 滿足沉水植物生長(zhǎng)和進(jìn)行光合作用所需的CO2 濃度至少要達(dá)到 3001 000卩。雖然CO2能輕易地穿透生物膜，但在水中的擴(kuò)散速率比在空氣中低 104 倍， 再加上厚的細(xì)胞外擴(kuò)散層 ， 使沉水植物在水中進(jìn)行光合作用受到 C O2 供應(yīng)的脅 迫

9、。白天 ， 沉水植物光合作用消耗 CO2， 釋放出 O2， 使水體 pH 升高 ， 作為溶解無機(jī)碳 源可利用的CO2更少，因而會(huì)誘導(dǎo)高的光呼吸產(chǎn)生(Jahnke et al., 1991)。另外，在許多水 CO2 濃度 體中特別是在高生產(chǎn)力的湖泊中 , 沉水植物快速進(jìn)行光合作用使水體表面的 接近于零 (Maberly, 1996) 。由于這些原因 , 為確保無機(jī)碳供應(yīng)促使光合作用順利進(jìn)行 , 促 進(jìn) CO2 朝著 Rubisco 活性部位方向進(jìn)行 , 而加強(qiáng) Rubisco 的羧化活性、抑制光呼吸作用 對(duì)沉水植物是至關(guān)重要的。適應(yīng)水中低 CO2 環(huán)境并保持較高的光合作用 , 利用 HCO3 作

10、為光合作用的外部碳源是沉水植物在進(jìn)化過程中對(duì)沉水生活的重要適應(yīng)。 在一些植物如水草(伊樂藻屬，Elodea can ade nis )中，碳酸酐酶可催化從HCO3- 轉(zhuǎn)變到 CO2 的反應(yīng)。這種酶在毛茛屬( Ranunculus penicillatuszhe )水生植物的細(xì)胞外 空間已經(jīng)發(fā)現(xiàn)， 與表皮細(xì)胞壁緊密結(jié)合。 因此， 能利用碳酸氫鹽的水生植物可增加葉綠 體中 CO2 濃度，從而降低了 Rubisco 氧化活性和 CO2 補(bǔ)償點(diǎn)。在伊樂藻屬( Elodea can ade nis)、眼子菜屬(Potamoget on luce ns )植物和其他水生植物中，水中的高光強(qiáng)和 低的可溶性無機(jī)碳濃度使下部葉片中 pH 降低，從而促使植物對(duì)碳酸氫鹽的利用。因?yàn)?碳酸氫鹽的利用，水生植物葉片內(nèi)的CO2濃度可能要比陸地 C3植物高許多，與 C4植 物類似，水生植物具有很高的 Rubisco 催化活性。 有的水生植物可以從沉淀物中利用Co不同水生植物從沉積物中利用的CO2的比例 不同，水生植物水韭(