第6章細(xì)胞的自主特化：形態(tài)發(fā)生決定子

1、第六章 細(xì)胞的自主特化： 形態(tài)發(fā)生決定子 動(dòng)物有機(jī)體是由分化細(xì)胞組成的。分化細(xì)胞 不僅形態(tài)多樣，而且功能各異 第一節(jié)細(xì)胞定型和分化 細(xì)胞分化細(xì)胞分化: : 從單個(gè)全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細(xì)胞的發(fā)從單個(gè)全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細(xì)胞的發(fā) 育過程叫做育過程叫做細(xì)胞分化細(xì)胞分化。 已分化細(xì)胞不但具有一定形態(tài)和合成特異性已分化細(xì)胞不但具有一定形態(tài)和合成特異性 產(chǎn)物，而且能行使特定的功能。產(chǎn)物，而且能行使特定的功能。 細(xì)胞定型：細(xì)胞定型： 細(xì)胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，細(xì)胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化， 使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型定型 已定型細(xì)胞和

2、未定型的細(xì)胞從表型上看不出已定型細(xì)胞和未定型的細(xì)胞從表型上看不出 任何不同，但是前者發(fā)育已經(jīng)受到了嚴(yán)格的任何不同，但是前者發(fā)育已經(jīng)受到了嚴(yán)格的 限制限制 定型分為特化和決定兩個(gè)時(shí)相。定型分為特化和決定兩個(gè)時(shí)相。 特化特化：當(dāng)一個(gè)細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境如：當(dāng)一個(gè)細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境如 培養(yǎng)皿中可以自主分化時(shí)，就可以說這個(gè)細(xì)培養(yǎng)皿中可以自主分化時(shí)，就可以說這個(gè)細(xì) 胞或組織已經(jīng)特化了胞或組織已經(jīng)特化了 決定決定：一個(gè)細(xì)胞或者組織放在胚胎另一個(gè)部：一個(gè)細(xì)胞或者組織放在胚胎另一個(gè)部 位可以自主分化時(shí)，就可以說這個(gè)細(xì)胞或組位可以自主分化時(shí)，就可以說這個(gè)細(xì)胞或組 織已經(jīng)決定了織已經(jīng)決定了 已經(jīng)特化的細(xì)

3、胞或者組織的發(fā)育命運(yùn)是可逆已經(jīng)特化的細(xì)胞或者組織的發(fā)育命運(yùn)是可逆 的，如果把已經(jīng)特化細(xì)胞或組織移植到胚胎的，如果把已經(jīng)特化細(xì)胞或組織移植到胚胎 不同部位，它就會(huì)分化成不同組織。不同部位，它就會(huì)分化成不同組織。 已經(jīng)決定的細(xì)胞或組織的發(fā)育命運(yùn)是不可逆已經(jīng)決定的細(xì)胞或組織的發(fā)育命運(yùn)是不可逆 的，不管其在哪一部位，都只會(huì)分化成同一的，不管其在哪一部位，都只會(huì)分化成同一 種組織。種組織。 u在細(xì)胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個(gè)彼此在細(xì)胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個(gè)彼此 獨(dú)立又相互關(guān)聯(lián)的過程獨(dú)立又相互關(guān)聯(lián)的過程 獲得定型，然后分化獲得定型，然后分化 細(xì)胞定型之后，分化的方向變得不可逆轉(zhuǎn)細(xì)胞定型之后，分化的

4、方向變得不可逆轉(zhuǎn) 胚胎細(xì)胞的定型有兩種主要方式：胚胎細(xì)胞的定型有兩種主要方式： 通過胞質(zhì)隔離來實(shí)現(xiàn)通過胞質(zhì)隔離來實(shí)現(xiàn) （自主特化自主特化） 通過胚胎誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)（通過胚胎誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)（有條件特化或漸進(jìn)特有條件特化或漸進(jìn)特 化或依賴性特化化或依賴性特化 ） 自主特化 細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)組分決定。細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)完全由內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)組分決定。 這種以細(xì)胞自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式這種以細(xì)胞自主特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式 稱為稱為鑲嵌型發(fā)育鑲嵌型發(fā)育，（自主型發(fā)育）。，（自主型發(fā)育）。 胚胎誘導(dǎo)特化 胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通胚胎發(fā)育過程中，相鄰細(xì)胞或組織之間通 過相互作用，決定其中一方或雙方的

5、分化過相互作用，決定其中一方或雙方的分化 方向，也就是發(fā)育命運(yùn)。方向，也就是發(fā)育命運(yùn)。 以細(xì)胞有條件特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式以細(xì)胞有條件特化為特點(diǎn)的胚胎發(fā)育模式 稱為稱為調(diào)整型發(fā)育（有條件發(fā)育或依賴型發(fā)調(diào)整型發(fā)育（有條件發(fā)育或依賴型發(fā) 育育 ） 實(shí)際上，任何動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中，細(xì)胞定實(shí)際上，任何動(dòng)物胚胎發(fā)育過程中，細(xì)胞定 型的兩種方式在一定程度上都發(fā)生作用，只型的兩種方式在一定程度上都發(fā)生作用，只 是程度不同而已。是程度不同而已。 一般來說，在多數(shù)無脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過程一般來說，在多數(shù)無脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過程 中，主要是細(xì)胞自主特化在發(fā)生作用，細(xì)胞中，主要是細(xì)胞自主特化在發(fā)生作用，細(xì)胞 有條件特

6、化次之；而在脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過有條件特化次之；而在脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育過 程中則相反，主要是細(xì)胞有條件特化在發(fā)生程中則相反，主要是細(xì)胞有條件特化在發(fā)生 作用，細(xì)胞自主特化次之作用，細(xì)胞自主特化次之 第二節(jié) 形態(tài)發(fā)生決定因子 形態(tài)發(fā)生決定因子也稱為成型素或形態(tài)發(fā)生決定因子也稱為成型素或 胞質(zhì)決定子。胞質(zhì)決定子。 其概念的形成源于對(duì)細(xì)胞譜系的研其概念的形成源于對(duì)細(xì)胞譜系的研 究。究。 （Whitman于1878年對(duì)緩解環(huán)節(jié)動(dòng)物 水蛭細(xì)胞譜系和細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)做過較為完整 的描述。） 水蛭早期水蛭早期 胚胎一個(gè)胚胎一個(gè) 中胚層干中胚層干 細(xì)胞細(xì)胞 成中胚細(xì)胞成中胚細(xì)胞 成神經(jīng)細(xì)胞成神經(jīng)細(xì)胞 中胚層胚帶中胚層

7、胚帶 神經(jīng)胚帶神經(jīng)胚帶 肌肉肌肉 腹神經(jīng)索腹神經(jīng)索 WhitmanWhitman證明證明 WhitmanWhitman的結(jié)果表明：的結(jié)果表明：肌肉和腹神經(jīng)索等高度分 化的結(jié)構(gòu)是由特定的裂球發(fā)育而成的；特定的裂 球由受精卵根據(jù)精確的卵裂方式分裂產(chǎn)生，含有 卵子一定區(qū)域的細(xì)胞質(zhì)。 水蛭胚胎的中胚層帶和神經(jīng)胚帶分別由水蛭胚胎的中胚層帶和神經(jīng)胚帶分別由成中成中 胚細(xì)胞胚細(xì)胞和和成神經(jīng)細(xì)胞成神經(jīng)細(xì)胞發(fā)育而來；發(fā)育而來； 水蛭胚胎的中胚層胚帶和神經(jīng)胚帶分別形成水蛭胚胎的中胚層胚帶和神經(jīng)胚帶分別形成 肌肉和腹神經(jīng)索；肌肉和腹神經(jīng)索； 成中胚層細(xì)胞和成神經(jīng)細(xì)胞都是由早期胚胎成中胚層細(xì)胞和成神經(jīng)細(xì)胞都是由早期胚

8、胎 一個(gè)中胚層干細(xì)胞發(fā)育而成。一個(gè)中胚層干細(xì)胞發(fā)育而成。 ConklinConklin在在19051905年通過跟蹤柄海鞘年通過跟蹤柄海鞘 的發(fā)育命運(yùn)發(fā)現(xiàn)的發(fā)育命運(yùn)發(fā)現(xiàn): :不同區(qū)域的卵細(xì)不同區(qū)域的卵細(xì) 胞質(zhì)分別與未來胚胎特定的發(fā)育命胞質(zhì)分別與未來胚胎特定的發(fā)育命 運(yùn)相聯(lián)系運(yùn)相聯(lián)系。 海鞘卵子分裂時(shí)，把不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)分海鞘卵子分裂時(shí)，把不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)分 配到不同的細(xì)胞內(nèi)；配到不同的細(xì)胞內(nèi)； 而不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)含有不同的形態(tài)發(fā)生而不同區(qū)域的卵細(xì)胞質(zhì)含有不同的形態(tài)發(fā)生 決定子，能使細(xì)胞朝一定方向分化。決定子，能使細(xì)胞朝一定方向分化。 u柄海鞘受精卵不同區(qū)域的細(xì)胞質(zhì)具有不同柄海鞘受精卵不同

9、區(qū)域的細(xì)胞質(zhì)具有不同 的顏色，可以根據(jù)顏色把受精卵分為的顏色，可以根據(jù)顏色把受精卵分為4 4個(gè)區(qū)：個(gè)區(qū)： 黃色新月區(qū)黃色新月區(qū)有黃色細(xì)胞質(zhì)，稱為肌質(zhì)，將有黃色細(xì)胞質(zhì)，稱為肌質(zhì)，將 來形成肌細(xì)胞。來形成肌細(xì)胞。 灰色新月區(qū)灰色新月區(qū)含有灰色細(xì)胞質(zhì)，將來形成脊含有灰色細(xì)胞質(zhì)，將來形成脊 索和神經(jīng)管。索和神經(jīng)管。 動(dòng)物極部分含透明細(xì)胞質(zhì)動(dòng)物極部分含透明細(xì)胞質(zhì)，將來形成幼蟲，將來形成幼蟲 表皮，表皮， 灰色卵黃區(qū)含大量灰色的卵黃灰色卵黃區(qū)含大量灰色的卵黃，將來形成，將來形成 幼蟲消化道幼蟲消化道 海鞘胚胎海鞘胚胎的發(fā)育類型屬于典型的的發(fā)育類型屬于典型的鑲嵌型發(fā)鑲嵌型發(fā) 育育。（環(huán)節(jié)動(dòng)物、線蟲和軟體動(dòng)物

10、等的胚。（環(huán)節(jié)動(dòng)物、線蟲和軟體動(dòng)物等的胚 胎發(fā)育都是鑲嵌型發(fā)育。）胎發(fā)育都是鑲嵌型發(fā)育。） 海膽海膽、兩棲類兩棲類和和魚類魚類的胚胎發(fā)育屬于典型的胚胎發(fā)育屬于典型 的的調(diào)整型發(fā)育調(diào)整型發(fā)育。 鑲嵌型發(fā)育胚胎和調(diào)整型發(fā)育胚胎的卵細(xì)鑲嵌型發(fā)育胚胎和調(diào)整型發(fā)育胚胎的卵細(xì) 胞質(zhì)中均存在形態(tài)發(fā)生決定子，因此，胞質(zhì)中均存在形態(tài)發(fā)生決定子，因此，形形 態(tài)發(fā)生決定子廣泛存在與各種動(dòng)物的卵細(xì)態(tài)發(fā)生決定子廣泛存在與各種動(dòng)物的卵細(xì) 胞質(zhì)中胞質(zhì)中。 這一現(xiàn)象稱為這一現(xiàn)象稱為 胞質(zhì)定域胞質(zhì)定域 第三節(jié) 胞質(zhì)定域 l形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中是呈一定形形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中是呈一定形 式分布，受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動(dòng)，被分隔到

11、一定式分布，受精時(shí)發(fā)生運(yùn)動(dòng)，被分隔到一定 區(qū)域，并在卵裂時(shí)分配到特定的裂球中，區(qū)域，并在卵裂時(shí)分配到特定的裂球中， 決定裂球的發(fā)育命運(yùn)。決定裂球的發(fā)育命運(yùn)。 l胞質(zhì)定域也稱為胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、胞質(zhì)定域也稱為胞質(zhì)隔離、胞質(zhì)區(qū)域化、 胞質(zhì)重排胞質(zhì)重排 一、海鞘 1 1、肌質(zhì)和肌細(xì)胞的特化、肌質(zhì)和肌細(xì)胞的特化 Whitaker1973Whitaker1973年用組織化學(xué)方法檢測(cè)海鞘年用組織化學(xué)方法檢測(cè)海鞘 胚胎中乙酰膽堿酯酶（胚胎中乙酰膽堿酯酶（AChEAChE） 的發(fā)育情的發(fā)育情 況，首先從組織化學(xué)角度證明海鞘胚胎的況，首先從組織化學(xué)角度證明海鞘胚胎的 胞質(zhì)定域胞質(zhì)定域 乙酰膽堿酯酶使幼蟲肌肉

12、能對(duì)來自神經(jīng)的乙酰膽堿酯酶使幼蟲肌肉能對(duì)來自神經(jīng)的 刺激發(fā)生反應(yīng)，其可以作為海鞘肌細(xì)胞分刺激發(fā)生反應(yīng)，其可以作為海鞘肌細(xì)胞分 化的特異性標(biāo)記?；奶禺愋詷?biāo)記。 肌質(zhì)形態(tài)發(fā)生決定子是如何發(fā)生作用的？肌質(zhì)形態(tài)發(fā)生決定子是如何發(fā)生作用的？ 據(jù)推測(cè)，肌質(zhì)等形態(tài)發(fā)生決定子可能選據(jù)推測(cè)，肌質(zhì)等形態(tài)發(fā)生決定子可能選 擇性地激活（或抑制）裂球中某些特定基因擇性地激活（或抑制）裂球中某些特定基因 的表達(dá)，從而決定裂球的發(fā)育命運(yùn)。的表達(dá)，從而決定裂球的發(fā)育命運(yùn)。 2 2、內(nèi)胚層、表皮和前后軸的決定、內(nèi)胚層、表皮和前后軸的決定 海鞘內(nèi)胚層、表皮和前后軸的決定也與胞質(zhì)海鞘內(nèi)胚層、表皮和前后軸的決定也與胞質(zhì) 定域有關(guān)。

13、定域有關(guān)。 海鞘胚胎發(fā)育中，只有預(yù)定形成消化管的細(xì)海鞘胚胎發(fā)育中，只有預(yù)定形成消化管的細(xì) 胞能產(chǎn)生堿性磷酸酶，因此，堿性磷酸酶是胞能產(chǎn)生堿性磷酸酶，因此，堿性磷酸酶是 內(nèi)胚層特異性酶，可以作為內(nèi)胚層細(xì)胞分化內(nèi)胚層特異性酶，可以作為內(nèi)胚層細(xì)胞分化 的生化指標(biāo)。的生化指標(biāo)。 一系列實(shí)驗(yàn)表明，表皮決定子在受精過程中一系列實(shí)驗(yàn)表明，表皮決定子在受精過程中 遷移到卵子動(dòng)物極頂部，卵裂時(shí)進(jìn)入動(dòng)物極遷移到卵子動(dòng)物極頂部，卵裂時(shí)進(jìn)入動(dòng)物極 卵裂球中，也就是卵裂球中，也就是8 8細(xì)胞期的細(xì)胞期的a4.2a4.2和和b4.2b4.2兩兩 對(duì)裂球中；而內(nèi)胚層決定子在受精過程中遷對(duì)裂球中；而內(nèi)胚層決定子在受精過程中遷 移到卵子植物極半球，卵裂時(shí)進(jìn)入植物極裂移到卵子植物極半球，卵裂時(shí)進(jìn)入植物極裂 球中球中。 伴隨著受精時(shí)卵子細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)，海伴隨著受精時(shí)卵子細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)，海 鞘胚胎的前后軸也被決定下來鞘胚胎的前