呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系

1、呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系呼吸作用是采后果蔬的一個(gè)最基本的生理過程，它與果蔬的成熟、品質(zhì)的變化以及貯藏壽命有密切的關(guān)系。（一）呼吸強(qiáng)度與貯藏壽命呼吸強(qiáng)度（respiration rate）是評(píng)價(jià)呼吸強(qiáng)弱常用的生理指標(biāo)，它是指在一定的溫度條件下，單位時(shí)間、單位重量果蔬放出的CO2量或吸收O2的量。呼吸強(qiáng)度是評(píng)價(jià)果蔬新陳代謝快慢的重要指標(biāo)之一，根據(jù)呼吸強(qiáng)度可估計(jì)果蔬的貯藏潛力。產(chǎn)品的貯藏壽命與呼吸強(qiáng)度成反比，呼吸強(qiáng)度越大，表明呼吸代謝越旺盛，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗越快。呼吸強(qiáng)度大的果蔬，一般其成熟衰老較快，貯藏壽命也較短。例如，不耐貯藏的菠菜在20-21下，其呼吸強(qiáng)度約是耐貯藏的馬鈴薯呼吸強(qiáng)度的20倍。常見的

2、果蔬呼吸強(qiáng)度見表2-4。測(cè)定果蔬呼吸強(qiáng)度的方法有多種，常用的方法有氣流法、紅外線氣體分析儀、氣相色譜法等。（二）呼吸熱前面已提到果蔬呼吸中，氧化有機(jī)物釋放的能量，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，供生命活動(dòng)之用。一部分能量以熱的形式散發(fā)出來，這種釋放的熱量稱為呼吸熱（respiration heat）。已知每摩爾葡萄糖通過呼吸作用徹底氧化分解為CO2和水，放出自由能2867.5KJ；在這過程中形成36molATP，每形成1molATP需自由能305.1KJ，形成36molATP共消耗1099.3KJ，約占葡萄糖氧化放出自由能的38%。這就是說，其余62%（1768.1KJ）的自由能直接以熱能

3、的形式釋放。由于果蔬采后呼吸作用旺盛，釋放出大量的呼吸熱。因此，在果蔬采收后貯運(yùn)期間必須及時(shí)散熱和降溫，以避免貯藏庫溫度升高，而溫度升高又會(huì)使呼吸增強(qiáng)，放出更多的熱，形成惡性循環(huán)，縮短貯藏壽命。為了有效降低庫溫和運(yùn)輸車船的溫度，首先要算出呼吸熱，以便配置適當(dāng)功率的制冷機(jī)，控制適當(dāng)?shù)馁A運(yùn)溫度。 根據(jù)呼吸反應(yīng)方程式，消耗1mol己糖產(chǎn)生6mol（264g）CO2，并放出2817.3KJ能計(jì)算，則每釋放1mgCO2，應(yīng)同時(shí)釋放10.676J（2.553cal）的熱能。假設(shè)這些能全部轉(zhuǎn)變?yōu)楹粑鼰?，則可以通過測(cè)定果蔬的呼吸強(qiáng)度計(jì)算呼吸熱。以下是使用不同熱量單位計(jì)算時(shí)的公式。呼吸熱(J/kg.h)=呼吸強(qiáng)

4、度（CO2 mg/kg.h）10.676呼吸熱(cal/kg.h)=呼吸強(qiáng)度（CO2 mg/kg.h）2.553每天每噸產(chǎn)品產(chǎn)生的呼吸熱為：呼吸熱(KJ/t.d)=呼吸強(qiáng)度（CO2 mg/kg.h）256.22呼吸熱(Kcal/t.d)=呼吸強(qiáng)度61.27例如，甘藍(lán)在5的呼吸強(qiáng)度為24.8CO2mg/kgh，則每噸甘藍(lán)每天產(chǎn)生的呼吸熱為61.2724.8=1519.5 kcal。（三）感病組織呼吸的變化果蔬組織受到病原微生物的侵染以后，其呼吸強(qiáng)度普遍提高。采前或采后的病害均可引起呼吸上升，呼吸強(qiáng)度的提高通常與病狀同時(shí)發(fā)生或在癥狀出現(xiàn)之前。在病原微生物形成孢子時(shí)，呼吸達(dá)到最高值，以后逐漸下降。感

5、病組織釋放的CO2量或吸收的O2量，來自寄主組織和病原微生物兩方面的呼吸作用。對(duì)于細(xì)菌性病害，O2消耗的增加主要是病原細(xì)菌呼吸的結(jié)果；對(duì)于真菌性病害，O2消耗的增加則主要是病原真菌誘導(dǎo)植物組織的反應(yīng)。在貯運(yùn)保鮮的生產(chǎn)實(shí)踐中，常有這樣的現(xiàn)象：一箱果實(shí)（如香蕉或西紅柿等）里有一兩個(gè)果實(shí)腐爛了，這箱子里的其它果實(shí)很快就成熟了。這是由于病原微生物侵染植物組織，誘導(dǎo)了植物組織的乙烯產(chǎn)生，促進(jìn)果蔬的呼吸而加速成熟衰老，影響果蔬的貯藏壽命，形成惡性循環(huán)。在植物和病原微生物的相互作用中，植物通過增強(qiáng)呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。當(dāng)植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，也通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合

6、，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加強(qiáng)可促進(jìn)綠原酸等具有殺菌作用物質(zhì)的合成，以增強(qiáng)植物的抗病性。（四）呼吸躍變與貯藏保鮮果實(shí)的呼吸躍變直接影響品質(zhì)的變化、耐藏性、抗病性，有關(guān)呼吸躍變的問題將在下面詳細(xì)討論。三、呼吸躍變有一類果實(shí)從發(fā)育、成熟到衰老的過程中，其呼吸強(qiáng)度的變化模式是在果實(shí)發(fā)育定型之前, 呼吸強(qiáng)度不斷下降，此后在成熟開始時(shí)，呼吸強(qiáng)度急劇上升，達(dá)到高峰后便轉(zhuǎn)為下降，直到衰老死亡，這個(gè)呼吸強(qiáng)度急劇上升的過程稱為呼吸躍變（respiratory climacteric），這類果實(shí)（如香蕉、番茄、蘋果等）稱為躍變型果實(shí)。另一類果實(shí)（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟過程中沒有

7、呼吸躍變現(xiàn)象，呼吸強(qiáng)度只表現(xiàn)為緩慢的下降，這類果實(shí)稱為非躍變型果實(shí)。果實(shí)在發(fā)育和成熟衰老過程的呼吸變化曲線見圖2-7。從圖可見，呼吸躍變和乙烯釋放的高峰都出現(xiàn)在果實(shí)的完熟期間，表明呼吸躍變與果實(shí)完熟的關(guān)系非常密切。當(dāng)果實(shí)進(jìn)入呼吸躍變期, 耐藏性急劇下降。人為地采取各種措施延緩呼吸躍變的到來，是有效地延長(zhǎng)果蔬貯藏壽命的重要措施。圖27 躍變型和非躍變型果實(shí)的生長(zhǎng)、呼吸、乙烯產(chǎn)生的曲線（Will等，1998）（一）躍變型果蔬和非躍變型果蔬 根據(jù)果蔬在完熟期間的呼吸變化模式，可將果蔬分為躍變型和非躍變型兩大類型（表2-5）。一些葉菜的呼吸模式可以認(rèn)為是非躍變型。表2-5 躍變型和非躍變型果蔬的分類

8、(Biale 和Young,1981)躍變型果蔬（climacterkic fruits）的呼吸強(qiáng)度隨著完熟而上升。不同果蔬在躍變期呼吸強(qiáng)度的變化幅度明顯不同（圖2-8A），其中面包果的呼吸躍變上升的陡度最大，蘋果呼吸躍變高峰期的呼吸強(qiáng)度約是初期的2倍，而香蕉躍變高峰時(shí)幾乎是躍變前的10倍，桃發(fā)生躍變時(shí)呼吸強(qiáng)度卻只上升約30%。大多數(shù)的果實(shí)在樹上或采收后都有呼吸躍變現(xiàn)象，但是在樹上的蘋果和其他一些果實(shí)的呼吸躍變被推遲。鱷梨和芒果在樹上不能成熟，將果實(shí)摘下，通常能刺激呼吸躍變和成熟。在躍變型果實(shí)中，不同果實(shí)產(chǎn)生呼吸躍變與乙烯高峰的時(shí)間不一樣。梨、鱷梨和其它一些果實(shí)，呼吸躍變期和乙烯釋放高峰期是一

9、致的。在一些蘋果中，呼吸高峰早于乙烯釋放高峰出現(xiàn)，而香蕉，乙烯的釋放高峰明顯早于呼吸高峰。非躍變型果實(shí)（nonclimacteric fruits）呼吸的主要特征是呼吸強(qiáng)度低，并且在成熟期間呼吸強(qiáng)度不斷下降（圖2-8B）。非躍變型果實(shí)也表現(xiàn)與完熟相關(guān)的大多數(shù)變化，只不過是這些變化比躍變型果實(shí)要緩慢些而已。柑橘是典型的非躍變型果實(shí)，呼吸強(qiáng)度很低，完熟過程拖得較長(zhǎng)，果皮褪綠而最終呈現(xiàn)特有的果皮顏色。躍變型果實(shí)出現(xiàn)呼吸躍變伴隨著的成分和質(zhì)地變化，可以辨別出從成熟到完熟的明顯變化。而非躍變型果實(shí)沒有呼吸躍變現(xiàn)象，果實(shí)從成熟到完熟發(fā)展過程中變化緩慢，不易劃分。大多數(shù)的蔬菜在采收后不出現(xiàn)呼吸躍變，只有少數(shù)

10、的蔬菜在采后的完熟過程中出現(xiàn)呼吸躍變（圖2-9）。例如，番茄的著色與呼吸躍變有密切的關(guān)系，當(dāng)綠熟番茄的顏色轉(zhuǎn)變?yōu)榈t色時(shí)，呼吸強(qiáng)度達(dá)到高峰，完熟后呼吸強(qiáng)度下降，進(jìn)入呼吸躍變的后期。（二）躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的區(qū)別，不僅在于完熟期間是否出現(xiàn)呼吸躍變，而且在內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生和對(duì)外源乙烯的反應(yīng)上也有顯著的差異。 1兩類果實(shí)中內(nèi)源乙烯的產(chǎn)生量不同 所有的果實(shí)在發(fā)育期間都產(chǎn)生微量的乙烯。然而在完熟期內(nèi)，躍變型果實(shí)所產(chǎn)生乙烯的量比非躍變型果實(shí)多得多，而且躍變型果實(shí)在躍變前后的內(nèi)源乙烯的量變化幅度很大。非躍變型果實(shí)的內(nèi)源乙烯一直維持在很低的水平，沒有產(chǎn)生上升現(xiàn)象（表2-6）。

11、2對(duì)外源乙烯刺激的反應(yīng)不同 對(duì)躍變型果實(shí)來說，外源乙烯只在躍變前期處理才有作用，可引起呼吸上升和內(nèi)源乙烯的自身催化，這種反應(yīng)是不可逆的，雖停止處理也不能使呼吸回復(fù)到處理前的狀態(tài)。而對(duì)非躍變型果實(shí)來說，任何時(shí)候處理都可以對(duì)外源乙烯發(fā)生反應(yīng)，但將外源乙烯除去，呼吸又恢復(fù)到未處理時(shí)的水平。3對(duì)外源乙烯濃度的反應(yīng)不同 提高外源乙烯的濃度，可使躍變型果實(shí)的呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間提前，但不改變呼吸高峰的強(qiáng)度，乙烯濃度的改變與呼吸躍變的提前時(shí)間大致呈對(duì)數(shù)關(guān)系（圖2-10）。對(duì)非躍變型果實(shí)，提高外源乙烯的濃度，可提高呼吸的強(qiáng)度，但不能提早呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間。圖2-10 不同濃度的乙烯對(duì)躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)呼吸

12、作用的影響（Biale，J.B.,1964）4乙烯的產(chǎn)生體系McMurchie等（1972）用500gg-1丙烯處理躍變型果實(shí)香蕉，成功地誘導(dǎo)出典型的呼吸躍變和內(nèi)源乙烯的上升；而非躍變型果實(shí)檸檬和甜橙用丙烯處理，雖能提高呼吸強(qiáng)度，但不能增加乙烯的產(chǎn)生。表明躍變型果實(shí)有自身催化乙烯產(chǎn)生的能力，非躍變型果實(shí)則沒有這個(gè)能力。McMurchie等由此提出了植物體內(nèi)有兩套乙烯合成系統(tǒng)的理論，認(rèn)為所有植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中都能合成并能釋放微量的乙烯，這種乙烯的合成系統(tǒng)稱為系統(tǒng)I。就果實(shí)而言，非躍變型果實(shí)或未成熟的躍變型果實(shí)所產(chǎn)生的乙烯，都是來自乙烯合成系統(tǒng)I。而躍變型果實(shí)在完熟期前期合成并大量釋放的乙烯，則是

13、由另一系統(tǒng)產(chǎn)生，稱為乙烯合成系統(tǒng)，它既可以隨果實(shí)的自然完熟而產(chǎn)生，也可被外源乙烯所誘導(dǎo)。當(dāng)躍變型果實(shí)內(nèi)源乙烯積累到一定限值，便出現(xiàn)生產(chǎn)乙烯的自動(dòng)催化作用，產(chǎn)生大量?jī)?nèi)源乙烯，從而誘導(dǎo)呼吸躍變和完熟期生理生化變化的出現(xiàn)。系統(tǒng)引發(fā)乙烯自動(dòng)催化作用一旦開始即可自動(dòng)催化下去，產(chǎn)生大量的內(nèi)源乙烯。非躍變型果實(shí)只有乙烯生物合成系統(tǒng)I，缺少系統(tǒng)，如將外源乙烯除去，則各種完熟反應(yīng)便停止。這個(gè)理論得到Y(jié)ang（1981）實(shí)驗(yàn)的支持。Yang 和Hoffman（1984）以及Bufler（1984）發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)是通過ACC合成酶和乙烯形成酶（EFE）激活所致。當(dāng)系統(tǒng)I生成的乙烯或外源乙烯的量達(dá)到一定閥值時(shí)，便啟動(dòng)了這兩

14、種酶的活性。非躍變型果實(shí)只有系統(tǒng)I而無系統(tǒng)，躍變型果實(shí)則兩者都有，也許這就是兩種類型果實(shí)的本質(zhì)差異所在。關(guān)于兩種類型果蔬呼吸和完熟過程中的乙烯變化及其作用，可歸納如表2-7。四、影響呼吸強(qiáng)度的因素果蔬的呼吸作用與貯藏壽命有密切關(guān)系,在不妨礙果蔬正常生理活動(dòng)和不出現(xiàn)生理病害的前提下，應(yīng)盡可能降低它們的吸吸強(qiáng)度，以減少物質(zhì)的消耗，延緩果蔬的成熟衰老。因此，有必要了解影響果蔬呼吸的因素。（一）果蔬本身的因素1種類與品種 不同種類果蔬的呼吸強(qiáng)度有很大的差別（表2-4），一般來說，夏季成熟的果實(shí)比秋季成熟的果實(shí)呼吸強(qiáng)度要大，南方水果比北方水果呼吸強(qiáng)度大。例如，在25條件下，糯米糍荔枝的呼吸強(qiáng)度（CO21

15、10mg/kgh）約是金帥蘋果（CO221mg/kgh）的5倍，約是鴨梨呼吸強(qiáng)度的3.7倍。同一種類果實(shí)，不同品種之間的呼吸強(qiáng)度也有很大的差異。例如，同是柑橘類果實(shí)，年桔的呼吸強(qiáng)度約是甜橙的2倍。在蔬菜中，葉菜類和花菜類的呼吸強(qiáng)度最大，果菜類次之，作為貯藏器官的根和塊莖蔬菜如馬鈴薯、胡蘿卜等的呼吸強(qiáng)度相對(duì)較小，也較耐貯藏。2發(fā)育年齡和成熟度 在果蔬的個(gè)體發(fā)育和器官發(fā)育過程中，以幼齡時(shí)期的呼吸強(qiáng)度最大，隨著發(fā)育呼吸強(qiáng)度逐漸下降。幼嫩蔬菜的呼吸最強(qiáng)，是因?yàn)檎幵谏L(zhǎng)最旺盛的階段，各種代謝活動(dòng)都很活躍，而且此時(shí)的表皮保護(hù)組織尚未發(fā)育完全，組織內(nèi)細(xì)胞間隙也較大，便于氣體交換，內(nèi)層組織也能獲得較充足的O

16、2。老熟的瓜果和其它蔬菜，新陳代謝強(qiáng)度降低，表皮組織和蠟質(zhì)、角質(zhì)保護(hù)層加厚并變得完整，呼吸強(qiáng)度較低，則較耐貯藏。一些果實(shí)如西紅柿在成熟時(shí)細(xì)胞壁中膠層溶解，組織充水，細(xì)胞間隙被堵塞而使體積縮小，這些都會(huì)阻礙氣體交換，使得呼吸強(qiáng)度下降，呼吸系數(shù)升高。塊莖、鱗莖類蔬菜在田間生長(zhǎng)期間呼吸作用不斷下降，進(jìn)入休眠期，呼吸降至最低點(diǎn)，休眠結(jié)束，呼吸再次升高。3同一器官的不同部位 果蔬同一器官的不同部位，其呼吸強(qiáng)度的大小也有差異。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度有較大的差異(表2-8)。（二）溫度和濕度1溫度 溫度是影響果蔬呼吸作用最重要的環(huán)境因素。在035范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，呼吸強(qiáng)度增大。溫度變化與果蔬呼吸

17、作用的關(guān)系，可以用溫度系數(shù)（Q10）表示，即溫度每上升10，呼吸強(qiáng)度所增加的倍數(shù)。Q10一般約為23（表2-9）。從表2-9、表2-10可看出，在010范圍的溫度系數(shù)往往比其它范圍的溫度系數(shù)的數(shù)值大，這說明越接近0，溫度的變化對(duì)果蔬呼吸強(qiáng)度的影響越大。因此，在不出現(xiàn)冷害的前提下，果蔬采后應(yīng)盡量降低貯運(yùn)溫度，并且要保持冷庫溫度的恒定，否則，溫度的變動(dòng)可刺激果蔬的呼吸作用，縮短貯藏壽命。例如，將馬鈴薯置于20020的變溫中貯藏，在低溫中貯藏一段時(shí)間后，再升溫到 20時(shí)，呼吸強(qiáng)度會(huì)比原來在20下還高數(shù)倍。隨著溫度的升高，躍變型果實(shí)的呼吸躍變出現(xiàn)得越早(圖2-11)，貯藏壽命或貨架壽命越短（圖2-13

18、）。當(dāng)溫度高于一定的程度（35-45），呼吸強(qiáng)度在短時(shí)間內(nèi)可能增加，但稍后呼吸強(qiáng)度很快就急劇下降，這是由于溫度太高導(dǎo)致酶的鈍化或失活。同樣，呼吸強(qiáng)度隨著溫度的降低而下降，但是如果溫度太低，導(dǎo)致冷害，反而會(huì)出現(xiàn)不正常的呼吸反應(yīng)。例如，黃瓜在不出現(xiàn)冷害的臨界溫度（13）以上時(shí)，隨溫度降低呼吸強(qiáng)度逐漸下降，但是，如將黃瓜貯藏在冷害溫度下（5），其呼吸強(qiáng)度逐漸增加，5d后黃瓜出現(xiàn)冷害癥狀。果蔬受冷害后，再轉(zhuǎn)移到正常溫度下，呼吸強(qiáng)度上升則更為突出，受冷害的時(shí)間越長(zhǎng)，移到高溫后呼吸變化越劇烈，呈V型曲線（圖2-12），冷害癥狀表現(xiàn)更為明顯. 圖2-13 溫度對(duì)保持果蔬質(zhì)量的影響。2濕度濕度對(duì)果蔬呼吸強(qiáng)度也

19、有一定的影響，稍干燥的環(huán)境可以抑制呼吸,如大白菜采后稍為晾曬，使產(chǎn)品輕微失水有利于降低呼吸強(qiáng)度（圖2-14）。相對(duì)濕度過高，可促進(jìn)寬皮柑橘類的呼吸，因而有浮皮果出現(xiàn)，嚴(yán)重者可引起枯水病。另一方面，濕度過低對(duì)香蕉的呼吸作用和完熟也有影響。從圖2-15 可以看出，香蕉在90%以上的相對(duì)濕度時(shí)，采后出現(xiàn)正常的呼吸躍變，果實(shí)正常完熟；當(dāng)相對(duì)濕度下降到80%以下時(shí)，沒有出現(xiàn)正常的呼吸躍變，不能正常完熟，即使能勉強(qiáng)完熟，但果實(shí)不能正常黃熟，果皮呈黃褐色而且無光澤。圖2-14 新鮮和晾曬后的大白菜呼吸強(qiáng)度的變化（增田，1942）圖2-15 濕度對(duì)香蕉后熟中呼吸強(qiáng)度的影響（24）（Haard等，1969）3氣

20、體成分 在正常的空氣中，O2大約占21，CO2占0.03%。適當(dāng)降低貯藏環(huán)境O2濃度或適當(dāng)增加CO2濃度，可有效地降低呼吸強(qiáng)度和延緩呼吸躍變的出現(xiàn)，并且可抑制乙烯的生物合成，因此可延長(zhǎng)果蔬的貯藏壽命。這是氣調(diào)貯藏的理論依據(jù)。O2是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)O2濃度降到20%以下時(shí)，植物的呼吸強(qiáng)度便開始下降，當(dāng)O2濃度低于10%時(shí)，無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。在缺氧條件下提高O2濃度時(shí)，無氧呼吸隨之減弱，直至消失。一般把無氧呼吸停止進(jìn)行的O2含量最低點(diǎn)（10%左右）稱為無氧呼吸消失點(diǎn)（圖2-16）。值得注意的是，在一定范圍內(nèi)，雖然降低O2濃度可抑制呼吸作用，但O2濃度過低，無氧呼吸會(huì)增強(qiáng)，過多消耗體內(nèi)養(yǎng)分，甚至產(chǎn)生酒精中毒和異味，縮短貯藏壽命。在氧濃度較低的