第六章 微生物的代謝

1、第六章 微生物的代謝 新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)新陳代謝：發(fā)生在活細(xì) 胞中的各種分解代謝胞中的各種分解代謝 （catabolism）和合成）和合成 代謝（代謝（anabolism）的）的 總和?？偤汀?新陳代謝新陳代謝 = 分解代謝分解代謝 + 合成代謝合成代謝 分解代謝：分解代謝：指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過(guò)分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過(guò)分解代謝酶系的催化，產(chǎn)生 簡(jiǎn)單分子、腺苷三磷酸（簡(jiǎn)單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。）形式的能量和還原力的作用。 合成代謝：合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小分子、指在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小分子、ATP形形 式的能量

2、和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過(guò)程。式的能量和還原力一起合成復(fù)雜的大分子的過(guò)程。 代謝概論代謝概論 復(fù)雜分子復(fù)雜分子 （有機(jī)物）（有機(jī)物） 分解代謝分解代謝 合成代謝合成代謝 簡(jiǎn)單小分子簡(jiǎn)單小分子ATPATPHH 第一節(jié)微生物的能量代謝 l研究能量代謝的根本目的，是要追蹤生物如何把外研究能量代謝的根本目的，是要追蹤生物如何把外 界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命 活動(dòng)都能利用的通用能源活動(dòng)都能利用的通用能源ATP。 一、一、ATP的結(jié)構(gòu)及其生成的結(jié)構(gòu)及其生成 l腺嘌呤核苷三磷酸 lATPADP+Pi或 ATPAMP+PPi H2C H9 腺

3、苷-5-磷酸 AMP ADP ATP O OHOH 1 23 4 5 N N N N H P O- O P O- O OOO P O- O HO NH2 l（一）底物水平磷酸化 底物分子中的能量直接以高能鍵傳給ADP生成ATP，這個(gè)過(guò) 程稱(chēng)為底物水平磷酸化。 l（二）氧化磷酸化 在結(jié)構(gòu)完整的線(xiàn)粒體中氧化與磷酸化緊密耦聯(lián)在一起，氧化 釋放的能量用于A(yíng)TP合成，這個(gè)過(guò)程就是氧化磷酸化。 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) l（三）光合磷酸化 由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò) 程稱(chēng)為光合磷酸化。 二、微生物的氧化方式 貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)潛能，經(jīng)上貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)

4、潛能，經(jīng)上 述述4條途徑脫氫后，通過(guò)條途徑脫氫后，通過(guò)呼吸鏈呼吸鏈（或稱(chēng)電子傳遞鏈）等方式（或稱(chēng)電子傳遞鏈）等方式 傳遞，最終可與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體相結(jié)合而傳遞，最終可與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體相結(jié)合而 釋放出其中的能量。釋放出其中的能量。 根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)的不同，可把生物氧化根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是受氫體性質(zhì)的不同，可把生物氧化 區(qū)分為區(qū)分為呼吸呼吸、無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸和和發(fā)酵發(fā)酵3種類(lèi)型。種類(lèi)型。 1、有氧呼吸 有氧有氧呼吸呼吸 : :又稱(chēng)好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)又稱(chēng)好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn) 能方式。能方式。 特點(diǎn)特點(diǎn)：底物按常規(guī)方

5、式脫氫后，脫下的氫（常以還原力：底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力H H形式存形式存 在）經(jīng)完整的在）經(jīng)完整的呼吸鏈呼吸鏈又稱(chēng)電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接又稱(chēng)電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接 受，產(chǎn)生了水并釋放出受，產(chǎn)生了水并釋放出ATPATP形式的能量。形式的能量。 氧化磷酸化氧化磷酸化：又稱(chēng)電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或電子）：又稱(chēng)電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或電子） 和受氫過(guò)程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生和受氫過(guò)程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATPATP的作用。的作用。 呼呼 吸吸 鏈鏈 （電（電 子子 傳傳 遞鏈）遞鏈） 2、無(wú)氧呼吸 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸： 又稱(chēng)厭

6、氧呼吸，指一類(lèi)呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧又稱(chēng)厭氧呼吸，指一類(lèi)呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧 化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。這是一類(lèi)在無(wú)氧條件化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。這是一類(lèi)在無(wú)氧條件 下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。 特點(diǎn)特點(diǎn)：底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化：底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化 態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。 延胡索酸呼吸：延胡索酸 琥珀酸 有機(jī)物呼吸 甘氨酸呼吸：甘氨酸 乙酸 氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺 三甲胺 有

7、關(guān)有關(guān)“鬼火鬼火”的生物學(xué)解釋的生物學(xué)解釋 在無(wú)氧條件下，某些微生物在沒(méi)有氧、氮或硫作為在無(wú)氧條件下，某些微生物在沒(méi)有氧、氮或硫作為 呼吸作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果呼吸作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果 是生成磷化氫（是生成磷化氫（PHPH3 3），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐敗變），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐敗變 質(zhì)時(shí)，經(jīng)常會(huì)發(fā)生這種情況。質(zhì)時(shí)，經(jīng)常會(huì)發(fā)生這種情況。 若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸 出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在 夜晚，氣體燃燒會(huì)發(fā)

8、出綠幽幽的光。長(zhǎng)期以來(lái)人們無(wú)法夜晚，氣體燃燒會(huì)發(fā)出綠幽幽的光。長(zhǎng)期以來(lái)人們無(wú)法 正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱(chēng)之為正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱(chēng)之為“鬼火鬼火”。 3、發(fā)酵（fermentation） 發(fā)酵發(fā)酵：指在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的：指在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的 還原力還原力HH未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物 接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)低效能生物氧化反接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)低效能生物氧化反 應(yīng)。應(yīng)。 1)由由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵 2）通過(guò)HMP途徑

9、的發(fā)酵 異型乳酸發(fā)酵 1、異型乳酸發(fā)酵途徑：（典型）、異型乳酸發(fā)酵途徑：（典型） ADP+PiATP 葡萄糖為底物：葡萄糖葡萄糖為底物：葡萄糖 乳酸乳酸 + 乙醇乙醇 + CO2 + H2O 2ADP+Pi2ATP 核糖為底物：核糖核糖為底物：核糖 乳酸乳酸 + 乙酸乙酸+ H2O 2. 異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌途徑：異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌途徑： PK途徑途徑 2）通過(guò)HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵 類(lèi)型類(lèi)型途徑途徑產(chǎn)物產(chǎn)物/1葡葡 萄糖萄糖 產(chǎn)能產(chǎn)能/1葡葡 萄糖萄糖 菌種代表菌種代表 同型同型EMP2乳酸乳酸2ATP Lactobacillus delbruckii 德氏乳桿菌德氏乳桿菌 糞鏈球菌

10、糞鏈球菌 Streptococcus faecalis 異型異型HMP 1乳酸乳酸 1乙醇乙醇 1CO2 1ATP Leuconostoc mesenteroides 腸膜明串球菌腸膜明串球菌 1乳酸乳酸 1乙酸乙酸 1CO2 2ATP Lactobacillus brevis 短乳桿菌短乳桿菌 1乳酸乳酸 1.5乙酸乙酸 2.5ATPBifidobacterium bifidum兩歧雙兩歧雙 歧桿菌歧桿菌 3）通過(guò)ED途徑進(jìn)行的發(fā)酵 細(xì)菌酒精發(fā)酵細(xì)菌酒精發(fā)酵: 通過(guò)將葡萄糖不同碳原子進(jìn)行通過(guò)將葡萄糖不同碳原子進(jìn)行14C標(biāo)記測(cè)定，三條途徑標(biāo)記測(cè)定，三條途徑 乙醇上碳原子來(lái)源不同：乙醇上碳原子來(lái)

11、源不同： 1.酵母的同型酒精發(fā)酵（酵母的同型酒精發(fā)酵（EMP）1，2；5，6； 2.細(xì)菌的同型酒精發(fā)酵（細(xì)菌的同型酒精發(fā)酵（ED） 2，3；5，6； 3.細(xì)菌的異型酒精發(fā)酵（細(xì)菌的異型酒精發(fā)酵（HMP或或PK）2，3。 4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)物）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)物Stickland反應(yīng)反應(yīng) 這種以一種氨基酸作底物脫氫（即氫供體），而以另一種氨基酸作氫受這種以一種氨基酸作底物脫氫（即氫供體），而以另一種氨基酸作氫受 體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型，稱(chēng)為體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類(lèi)型，稱(chēng)為SticklandStickland反應(yīng)。此反應(yīng)的反應(yīng)。此反應(yīng)的 產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)產(chǎn)能效率很低

12、，每分子氨基酸僅產(chǎn)1 1個(gè)個(gè)ATPATP。 如：生孢梭菌用氨基酸作碳、氮、能源。以丙氨酸和甘氨酸間的發(fā)酵如：生孢梭菌用氨基酸作碳、氮、能源。以丙氨酸和甘氨酸間的發(fā)酵 反應(yīng)（反應(yīng)（SticklandStickland反應(yīng)）產(chǎn)能（產(chǎn)反應(yīng)）產(chǎn)能（產(chǎn)1ATP1ATP），它們的生化機(jī)制、總反應(yīng)是：），它們的生化機(jī)制、總反應(yīng)是： SticklandStickland反應(yīng)。丙氨酸反應(yīng)。丙氨酸 被氧化成乙酸，甘氨酸被氧化成乙酸，甘氨酸 被用來(lái)氧化丙氨酸降解被用來(lái)氧化丙氨酸降解 過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)程中產(chǎn)生的NADHNADH。此。此 種發(fā)酵過(guò)程也產(chǎn)生一些種發(fā)酵過(guò)程也產(chǎn)生一些 ATPATP。 5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng) l僅

13、是專(zhuān)性或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生物氧化形式；僅是專(zhuān)性或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下的一種生物氧化形式； l其產(chǎn)能方式只是通過(guò)底物水平的磷酸化，產(chǎn)能效率很低。其產(chǎn)能方式只是通過(guò)底物水平的磷酸化，產(chǎn)能效率很低。 l底物水平磷酸化可形成多種含高能磷酸鍵的產(chǎn)物，如乙酰磷酸等底物水平磷酸化可形成多種含高能磷酸鍵的產(chǎn)物，如乙酰磷酸等1111 種。種。 l發(fā)酵中很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，并可經(jīng)乙酸激酶催化，完成底物發(fā)酵中很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，并可經(jīng)乙酸激酶催化，完成底物 水平磷酸化產(chǎn)能：水平磷酸化產(chǎn)能： 第二節(jié) 微生物的分解代謝 l一、己糖的分解 EMP途徑 HMP途徑 ED途徑 WD途徑 Sticklan

14、d反應(yīng) l二、丙酮酸代謝的多樣性 底物脫氫的底物脫氫的4 4條主要途徑（以葡萄糖為例）條主要途徑（以葡萄糖為例） HMP 1、EMP途徑 EMPEMP途徑途徑： 又稱(chēng)糖酵解途徑（又稱(chēng)糖酵解途徑（glycolysisglycolysis）或己糖二磷酸途）或己糖二磷酸途 徑，是絕大多數(shù)生物徑，是絕大多數(shù)生物 所共有的一條主流代謝途徑。所共有的一條主流代謝途徑。專(zhuān)性厭氧微生物產(chǎn)能的唯一途徑。專(zhuān)性厭氧微生物產(chǎn)能的唯一途徑。 EMPEMP途徑的生理功能途徑的生理功能： 1 1）供應(yīng)）供應(yīng)ATPATP形成的能量和形成的能量和NADHNADH2 2形式的還原力；形式的還原力； 2 2）是連接其他幾個(gè)重要代謝

15、途徑的橋梁，包括）是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括TCATCA、HMPHMP、EDED途徑等；途徑等； 3 3）為生物合成提供多種中間代謝物；）為生物合成提供多種中間代謝物； 4 4）通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。若從）通過(guò)逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。若從EMPEMP途徑與人類(lèi)生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系來(lái)看，途徑與人類(lèi)生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系來(lái)看， 則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。則它與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。 EMP途徑要點(diǎn) 一個(gè)總反應(yīng)式一個(gè)總反應(yīng)式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O 兩個(gè)階段兩

16、個(gè)階段： 耗能階段 耗能階段 產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段 C6 2C3 2丙酮酸丙酮酸 -2ATP +4ATP 三種產(chǎn)物三種產(chǎn)物：丙酮酸（：丙酮酸（ 2） 、ATP（4-2）、）、NADH+H+（2） EMP途徑要點(diǎn) 四個(gè)產(chǎn)物去向四個(gè)產(chǎn)物去向： 丙酮酸丙酮酸：進(jìn)入：進(jìn)入TCA循環(huán)；還原產(chǎn)乳酸、乙醇等；循環(huán)；還原產(chǎn)乳酸、乙醇等； ATP： 營(yíng)養(yǎng)物吸收和合成反應(yīng)；營(yíng)養(yǎng)物吸收和合成反應(yīng)； NADH+H+：借氧化磷酸化產(chǎn)能。：借氧化磷酸化產(chǎn)能。 五個(gè)重要的酶五個(gè)重要的酶： 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(3)， 果糖二磷酸醛縮酶果糖二磷酸醛縮酶(4)， 3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(6)，磷酸甘油酸激酶，磷酸

17、甘油酸激酶(7)， 烯醇化酶烯醇化酶(9)。 十個(gè)反應(yīng)步驟十個(gè)反應(yīng)步驟。 2、HMP途徑 （hexose monophosphate pathway） HMP途徑途徑： 又稱(chēng)己糖一磷酸途徑、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途又稱(chēng)己糖一磷酸途徑、己糖一磷酸支路、戊糖磷酸途 徑（徑（pentose phosphate pathway） 或磷酸葡萄糖酸途徑或磷酸葡萄糖酸途徑(phosphogluconate pathway) 。 特點(diǎn)特點(diǎn)： 葡萄糖不經(jīng)葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧循環(huán)而得到徹底氧 化，并能產(chǎn)生大量化，并能產(chǎn)生大量NADPH 形式的還原力以及多 形式的還原力以及多 種重要

18、中間代謝產(chǎn)物。種重要中間代謝產(chǎn)物。 HMP途徑要點(diǎn) 一個(gè)總反應(yīng)式一個(gè)總反應(yīng)式：6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+ 6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+6CO2+Pi 兩種發(fā)生條件兩種發(fā)生條件：有氧、無(wú)氧；：有氧、無(wú)氧； 三個(gè)階段三個(gè)階段：葡萄糖：葡萄糖 核酮糖核酮糖-5-磷酸；戊糖異構(gòu)；磷酸；戊糖異構(gòu)； （重排）（重排） 戊糖戊糖-磷酸磷酸 己糖己糖-磷酸磷酸+丙糖丙糖-磷酸。磷酸。 HMP途徑要點(diǎn) 四種中間產(chǎn)物四種中間產(chǎn)物： （4、5碳）磷酸糖；碳）磷酸糖； 甘油醛甘油醛-3-磷酸；磷酸； NADH+H+； CO2； 五種產(chǎn)物去向五種產(chǎn)物去向： NA

19、DH+H+：借氧化磷酸化產(chǎn)能；：借氧化磷酸化產(chǎn)能； 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸：經(jīng)：經(jīng)EMP、TCA徹底氧化；徹底氧化； 生成（醛縮酶）己糖生成（醛縮酶）己糖-磷酸；磷酸； （4、5碳）磷酸糖碳）磷酸糖：合成細(xì)胞壁；：合成細(xì)胞壁； 合成芳香氨基酸和核苷酸。合成芳香氨基酸和核苷酸。 六方面的意義六方面的意義。 HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的意義 1）為核酸、核苷酸、）為核酸、核苷酸、 FAD（FMN）、）、 NAD(P)+、和、和CoA等的生物等的生物 合成提供戊糖磷酸；途徑中的赤蘚糖合成提供戊糖磷酸；途徑中的赤蘚糖4磷酸是合成芳香族、磷酸是合成芳香族、 雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和

20、組氨酸）的原料。雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料。 2）產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量）產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量NADPH2形式的還原力，不僅可供脂肪酸、形式的還原力，不僅可供脂肪酸、 固醇等生物合成之需，還可供通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量。固醇等生物合成之需，還可供通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量。 3）擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用）擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3C7多種碳源提供了必要的多種碳源提供了必要的 代謝途徑。代謝途徑。 4)作為固定作為固定CO2的中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定的中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定 CO2的重要中介（的重要中介（HMP途徑中的核酮糖途徑

21、中的核酮糖5磷酸可形成核酮糖磷酸可形成核酮糖 1，5二磷酸，在羧化酶的催化下可固定二磷酸，在羧化酶的催化下可固定CO2）。）。 5）連接）連接EMP途徑：通過(guò)與途徑：通過(guò)與EMP途徑的連接（在果糖途徑的連接（在果糖1，6二磷二磷 酸和甘油醛酸和甘油醛3磷酸處），可為生物合成提供更多的戊糖。磷酸處），可為生物合成提供更多的戊糖。 6）通過(guò)）通過(guò)HMP途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、 輔酶和乳酸等。輔酶和乳酸等。 HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的意義 3、ED途徑 （Entner-Doudoroff pathway） ED途徑途徑: 又

22、稱(chēng)又稱(chēng)2酮酮3脫氧脫氧 6磷酸葡糖酸磷酸葡糖酸 (KDPG)途徑。途徑。 ED反應(yīng)中的關(guān)鍵反應(yīng)反應(yīng)中的關(guān)鍵反應(yīng) 1 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡糖酸葡糖酸 KDPG 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖-脫水酶脫水酶 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 + 丙酮酸丙酮酸 KDPG醛縮酶醛縮酶 細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌細(xì)菌：銅綠、熒光假單胞菌, ,根瘤菌根瘤菌, ,固氮菌固氮菌, ,農(nóng)桿菌農(nóng)桿菌, , 運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌等。 ED途徑途徑過(guò)程：過(guò)程： （4步反應(yīng)）步反應(yīng)） 一個(gè)總反應(yīng)式一個(gè)總反應(yīng)式： C6H12O6+ADP+Pi +NAD+NADP+ 2CH3COCOO

23、H+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+ 兩個(gè)關(guān)鍵和特點(diǎn)兩個(gè)關(guān)鍵和特點(diǎn)： 關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng)：KDPG裂解為丙酮酸和裂解為丙酮酸和3磷酸甘油醛；磷酸甘油醛； 關(guān)關(guān) 鍵鍵 酶酶：KDPG醛縮酶；醛縮酶； 特特 點(diǎn)：點(diǎn)：反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單；產(chǎn)能效率低。反應(yīng)步驟簡(jiǎn)單；產(chǎn)能效率低。 三條途徑相連三條途徑相連：EMP、HMP、TCA ED途徑的特點(diǎn)途徑的特點(diǎn) ED途徑的特點(diǎn) 四步反應(yīng)獲丙酮酸四步反應(yīng)獲丙酮酸： 從葡萄糖獲丙酮酸僅需四步。從葡萄糖獲丙酮酸僅需四步。2分子丙酮酸的來(lái)歷不同，其一由分子丙酮酸的來(lái)歷不同，其一由 KDPG直接裂解形成；另一則由直接裂解形成；另一則由3磷酸甘油醛經(jīng)磷酸甘油醛經(jīng)E

24、MP途徑轉(zhuǎn)化而途徑轉(zhuǎn)化而 來(lái)。來(lái)。 五個(gè)產(chǎn)物去向五個(gè)產(chǎn)物去向： NADPH+H+：產(chǎn)能，產(chǎn)還原力；：產(chǎn)能，產(chǎn)還原力； ATP：合成反應(yīng)；：合成反應(yīng)； NADH+H+：產(chǎn)能；：產(chǎn)能； 丙酮酸丙酮酸：1.有氧時(shí)進(jìn)入有氧時(shí)進(jìn)入TCA循環(huán)；循環(huán)； 2.經(jīng)經(jīng)細(xì)菌酒精發(fā)細(xì)菌酒精發(fā) 酵酵產(chǎn)乙醇產(chǎn)乙醇 。 4、TCA循環(huán)（tricarboxylic acid cycle） TCA循環(huán)循環(huán):即三羧酸循環(huán)，又稱(chēng)即三羧酸循環(huán)，又稱(chēng)Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)循環(huán)或檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)。 特點(diǎn)特點(diǎn)： 1）氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)；（關(guān)鍵酶：丙酮酸）氧雖不直接參與其中反應(yīng)

25、，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)；（關(guān)鍵酶：丙酮酸 脫氫酶）脫氫酶） 2）每分子丙酮酸可產(chǎn)）每分子丙酮酸可產(chǎn)4個(gè)個(gè)NADH、1個(gè)個(gè)FADH2和和1個(gè)個(gè)GTP，總共相當(dāng)于，總共相當(dāng)于15個(gè)個(gè)ATP， 產(chǎn)能效率極高；產(chǎn)能效率極高； 3）TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，不僅可為微生物的生物位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，不僅可為微生物的生物 合成提供各種碳架原料，而且還與人類(lèi)的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。合成提供各種碳架原料，而且還與人類(lèi)的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。 EMP途徑的總反應(yīng)式為：途徑的總反應(yīng)式為： C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+

26、2H2O HMP途徑的總反應(yīng)式為：途徑的總反應(yīng)式為： 6C6H12O6+12NADP+ + 6H2O 5C6H12O6+12NADPH+12H+6CO2+Pi ED途徑的總反應(yīng)式為：途徑的總反應(yīng)式為： C6H12O6 +NAD+NADP+ADP+Pi 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+ TCA循環(huán)的總反應(yīng)式：循環(huán)的總反應(yīng)式： CH3COCOOH4NAD+FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP 四條途徑總反應(yīng)式的比較 四條途徑產(chǎn)能效率比較 5.WD途徑 PK途徑（磷酸酮解酶途徑）途徑（磷酸酮解酶途徑） 1 G 乳酸

27、+ 乙酸 + 1 ATP + NADPH + H+ a、 磷 酸 戊 糖 酮 解 酶 途 徑 （腸膜明串珠菌、番茄乳桿菌、甘露醇乳桿菌、短桿乳桿菌 ） 1 G 乳酸 + 乙醇 + 1 ATP + NADPH + H+ 乙酰磷酸 + 3-磷酸-甘油醛 特征性酶特征性酶 木酮糖酮解酶木酮糖酮解酶 乙酰輔酶A丙酮酸 乳酸 G 5-磷酸-木酮糖 乙醇 b. 磷酸己糖酮解酶途徑 又稱(chēng)HK途徑（兩歧雙歧桿菌） 1 G 1 G 乳酸乳酸 + 1.5+ 1.5乙酸乙酸 + + 2.5 ATP2.5 ATP G 6-磷酸-果糖 4-磷酸磷酸-赤蘚糖赤蘚糖 + 乙酰磷酸乙酰磷酸 特征性酶特征性酶 磷酸己糖酮解酶磷

28、酸己糖酮解酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸乙酰磷酸 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 +5-磷酸磷酸-核糖核糖 乙酸乙酸 戊糖酮解酶戊糖酮解酶 6-磷酸磷酸-果糖果糖 乳酸乳酸 乙酸乙酸 1 G 乳酸乳酸 + 1.5乙酸乙酸 + 2.5 ATP 6.Stickland 反應(yīng)反應(yīng) 二、丙酮酸代謝的多樣性 l（一）酒精發(fā)酵（一）酒精發(fā)酵 l（二）乳酸發(fā)酵（二）乳酸發(fā)酵 l（三）丁酸發(fā)酵（三）丁酸發(fā)酵 l（四）混合酸發(fā)酵（四）混合酸發(fā)酵 l（五）醋酸發(fā)酵（五）醋酸發(fā)酵 l（六）檸檬酸發(fā)酵（六）檸檬酸發(fā)酵 第三節(jié) 微生物的合成代謝 一、無(wú)機(jī)養(yǎng)分的同化一、無(wú)機(jī)養(yǎng)分的同化 （一）二氧化碳的同化（一）二氧

29、化碳的同化 （二）硝酸鹽的同化還原（二）硝酸鹽的同化還原 二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)的合成二、細(xì)胞結(jié)構(gòu)大分子物質(zhì)的合成 （一）肽聚糖的合成（一）肽聚糖的合成 （二）氨基酸的合成（二）氨基酸的合成 三、微生物的次生代謝三、微生物的次生代謝 （一）初級(jí)代謝和次級(jí)代謝（一）初級(jí)代謝和次級(jí)代謝 （二）次級(jí)代謝產(chǎn)物的類(lèi)型（二）次級(jí)代謝產(chǎn)物的類(lèi)型 （一）二氧化碳的同化（一）二氧化碳的同化 1、卡爾文循環(huán)（Calvin cycle） CalvinCalvin循環(huán)又稱(chēng)循環(huán)又稱(chēng)Calvin-BensonCalvin-Benson循環(huán)、核酮糖二磷酸途循環(huán)、核酮糖二磷酸途 徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物

30、和化徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化 能自養(yǎng)生物固定能自養(yǎng)生物固定COCO2 2的主要途徑。的主要途徑。 一個(gè)總反應(yīng)式一個(gè)總反應(yīng)式： 6CO212NAD(P)H218ATP C6H12O6 12NAD(P)+18ADP+18Pi 兩個(gè)特有酶兩個(gè)特有酶：磷酸核酮糖激酶，：磷酸核酮糖激酶， 核酮糖羧化酶；核酮糖羧化酶； 三個(gè)階段三個(gè)階段：羧化反應(yīng)，還原反應(yīng)，：羧化反應(yīng)，還原反應(yīng)， CO2受體再生；受體再生； 四類(lèi)生物的主要途徑四類(lèi)生物的主要途徑：綠色植物，：綠色植物， 藍(lán)細(xì)菌，絕大多數(shù)光合細(xì)菌，藍(lán)細(xì)菌，絕大多數(shù)光合細(xì)菌， 全部好氧化能自養(yǎng)菌。全部好氧化能自養(yǎng)菌。 2、厭氧乙酰輔酶

31、A途徑 l厭氧乙酰厭氧乙酰輔酶輔酶A途徑途徑： 又稱(chēng)活性乙酸途徑，出現(xiàn)在能利用氫的嚴(yán)格厭氧菌（產(chǎn)甲烷菌、又稱(chēng)活性乙酸途徑，出現(xiàn)在能利用氫的嚴(yán)格厭氧菌（產(chǎn)甲烷菌、 硫酸鹽還原菌、產(chǎn)乙酸菌等）中，它們不存在卡爾文循環(huán)，由乙硫酸鹽還原菌、產(chǎn)乙酸菌等）中，它們不存在卡爾文循環(huán)，由乙 酰酰輔酶輔酶A途徑固定途徑固定CO2。 。 l總反應(yīng)總反應(yīng)： 4H2+2CO2 CH3COOH+2H2O l關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶：CO脫氫酶脫氫酶 l最終產(chǎn)物最終產(chǎn)物：丙酮酸、乙酸。：丙酮酸、乙酸。 3、還原性TCA途徑 l少數(shù)光合細(xì)菌（如嗜硫代硫酸鹽綠菌）的少數(shù)光合細(xì)菌（如嗜硫代硫酸鹽綠菌）的CO2通過(guò)琥珀酰通過(guò)琥珀酰 CoA的還原性羧化作用而被固定。的還原性羧化作用而被固定。 l關(guān)鍵酶：檸檬酸裂合酶關(guān)鍵酶：檸檬酸裂合酶 4、羥基丙酸（循環(huán)）途徑 l總反應(yīng)式總反應(yīng)式：2CO2+4H+3ATP 乙醛酸乙醛酸 l電子供體電子供體：H2、H2S l關(guān)鍵步驟關(guān)鍵步驟：羥基丙酸的產(chǎn)生。耗：羥基丙酸的產(chǎn)生。耗ATP、H，CO2固定。固定。 l產(chǎn)物產(chǎn)物：乙酰：乙酰CoA：繼續(xù)