生物化學脂類與脂代謝

1、本章內(nèi)容本章內(nèi)容 甘油三酯的分解代謝甘油三酯的分解代謝 脂肪的生物合成脂肪的生物合成 一、定義一、定義: 第一節(jié) 脂類 參見參見P124 構(gòu)成脂類的脂肪酸：構(gòu)成脂類的脂肪酸： 參見表參見表5-1 硬脂酸18 0 （脂） 油酸 18 1 （油） 二、脂類的分類 由脂肪酸和醇類所形成的酯 v 脂酰甘油酯（最豐富的為甘油三酯) v 蠟（含14-36個碳原子的飽和或不飽和 脂肪酸與含16-30個碳原子的一元醇所形 成的酯） 參見參見P124 單純脂類的衍生物：除了含有脂肪酸和 醇外，還含有非脂分子的成分，包括： v 磷脂（磷酸和含氮堿） v 糖脂（糖） v 硫脂（硫酸） 參見參見P124 v萜類：天然

2、色素、香精油、天然橡膠 v固醇類：固醇（甾醇、性激素、腎上腺 皮質(zhì)激素） v其他脂類：維生素A、D、E、K等。 II 按能否被堿水解分類 甘油三酯的分子結(jié)構(gòu) 三、重要脂類的結(jié)構(gòu) CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)m CH3 C O (CH2)k CH3 C O (CH2)nCH3 n、m、k可以相同，也可以不全相同 甚至完全不同， 其中n多是不飽和的。 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)mCH3 C O (CH2)nCH3 P O OX OH = 膽堿、乙醇胺、膽堿、乙醇胺、 絲氨酸、甘油絲氨酸、甘油 X= H 磷脂酸磷脂酸 （PA） 參見表參見表5-2 甘

3、油三酯甘油三酯 （貯脂）（貯脂） 糖酯、膽糖酯、膽 固醇及其固醇及其 酯、磷脂酯、磷脂 ( (組織脂）組織脂） 四、脂類的分布與生理功能 脂肪（甘油三酯，TG） 脂類 類脂 磷酸甘油酯（PL） 鞘磷脂 腦苷脂 神經(jīng)節(jié)苷脂 磷脂 糖脂 膽固醇（Ch）及其酯（ChE） 第二節(jié) 甘油三酯的分解代謝 參見參見P263 一、脂肪的酶促水解 脂肪 脂肪酶 甘油+脂肪酸 CH2OH HCOH CH2OH CH2OH R2-C-O-CH CH2OH O= - H2OR1COOH 二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶 H2OR2COOH 單酰甘油脂肪酶單酰甘油脂肪酶 - - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH

4、CH2-O -C-R3 O=O= O= H2OR3COOH 三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶 O= O= - - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH CH2OH 限速酶限速酶 二、甘油的氧化分解與轉(zhuǎn)化 CH2OH CHOH CH2OH ATPADP 甘油激酶 (肝、腎、腸) CH2OH CHOH CH2OP NAD + NADH+H + 磷酸甘油脫氫酶 CH2OH C CH2OP O 3-磷酸甘油 磷酸二羥丙酮 糖酵解 糖異生 丙酮酸 糖或糖原 思考：思考： 1 1分子的甘油徹底氧化分子的甘油徹底氧化 分解放出多少能量分解放出多少能量 （形成（形成ATP?)ATP?) 22 22 動物的脂

5、肪細胞中動物的脂肪細胞中 無甘油激酶，則甘油無甘油激酶，則甘油 需要經(jīng)血液運到肝細需要經(jīng)血液運到肝細 胞中進行氧化分解胞中進行氧化分解. . v-氧化作用氧化作用 v-氧化作用氧化作用 三 脂肪酸的氧化分解 (一) 飽和脂肪酸的-氧化作用 R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH 1. 概念 2. 脂肪酸的-氧化作用 脂肪酸首先在線粒體外或胞漿中被活化形 成脂酰脂酰CoA，然后進入線粒體或在其它細胞 器中進行氧化。 在脂酰CoA合成酶(硫激酶) 催化下，由 ATP提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA： 脂酰CoA合成酶 R-COOH AMP + PPi HSCoA+ ATP R-COSCoA

6、 -羥基羥基-三甲基銨基丁酸三甲基銨基丁酸 參見參見P267 脂酰CoA進入線粒體的過程 * RCOSCoA HSCoA 肉堿肉堿 RCO-肉堿肉堿 RCO-肉堿肉堿 RCOSCoA 肉堿肉堿 HSCoA 參見參見P267 關鍵酶關鍵酶 脫氫脫氫 脂脂酰酰CoA脫氫酶脫氫酶 FADH2 硫解硫解 硫解酶硫解酶 水化水化 水化酶水化酶 -氧化循環(huán)的反應過程 （2反式烯脂酰反式烯脂酰COA） L- 羥脂酰羥脂酰COA 再脫氫再脫氫 L-羥脂酰羥脂酰 CoA脫氫酶脫氫酶 NADH + H+ - 酮脂酰酮脂酰COA 脂肪酸-氧化循環(huán)的特點 肉堿轉(zhuǎn)運載體肉堿轉(zhuǎn)運載體 線線 粒粒 體體 膜膜 脂酰脂酰Co

7、A 脫氫酶脫氫酶 L(+)-羥脂酰羥脂酰 CoA脫氫酶脫氫酶 NAD+ NADH+H+ 反反 2-烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶 H2O FAD FADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 脂酰脂酰CoA 合成酶合成酶 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸鏈呼吸鏈 1.5ATP H2O 呼吸鏈呼吸鏈 2.5ATP TCA 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O =

8、O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = 7次次 -氧化分解產(chǎn)生氧化分解產(chǎn)生47=28分子分子ATP； 8分子乙酰分子乙酰CoA可得可得108=80分子分子ATP； 共可得108分子ATP，減去活化時消耗的兩分子 ATP，故軟脂酸徹底氧化分解可凈生成106分子 ATP。 410 1.概念 參見參見P270 v RCH2COOH O2，NADPH+H+ 單加氧酶單加氧酶 Fe2+，抗壞血酸 R-CH-COOH OH - （L-羥脂肪酸） NAD+ NADH+H+ 脫氫酶脫氫酶 R-C-COOH O

9、 = （-酮脂酸） ATP，NAD+， 抗壞血酸 脫羧酶脫羧酶 RCOOH+CO2 （少一個C原子） 2. -氧化的可能反應歷程 不飽和脂酸不飽和脂酸 3次次氧化氧化 順順 3-烯酰烯酰CoA 順順 2-烯酰烯酰CoA 反反 2-烯酰烯酰CoA 3順順- 2反烯酰反烯酰CoA 異構(gòu)酶異構(gòu)酶 氧化氧化 L(+)-羥脂酰羥脂酰CoA D(-)-羥脂酰羥脂酰CoA D(-)-羥脂酰羥脂酰CoA 表構(gòu)酶表構(gòu)酶 H2O 參見參見P268 3 D(-) L(+) L-甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA 消旋酶消旋酶 變位酶變位酶 5 -脫氧腺苷鈷胺素脫氧腺苷鈷胺素 琥珀酰琥珀酰CoA 奇數(shù)碳脂肪酸奇數(shù)碳脂

10、肪酸CH3CH2COCoA -氧化氧化 丙酰丙酰CoA羧化酶羧化酶 （生物素）（生物素） ADP+Pi D-甲基丙二酸單酰甲基丙二酸單酰CoA ATP+CO2 經(jīng)三羧酸循環(huán)途徑經(jīng)三羧酸循環(huán)途徑丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路 糖有氧氧化途徑徹底氧化分解糖有氧氧化途徑徹底氧化分解 參見參見P269 參見參見P270-272 酮體的分子結(jié)構(gòu) CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 C

11、OH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 CHCOOH OH 2 D(-)-羥丁酸羥丁酸 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO 酮體酮體 1酮體的生成 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙

12、乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2 (乙酰乙酰CoA) 酮體生成的反應過程 HMG-CoA合酶合酶 * CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO

13、= = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二

14、二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CoASH 限速酶限速酶 HMG-CoA裂解酶裂解酶 HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSC

15、oACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2

16、2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙

17、酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH NAD+ NADH+H+ CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = =

18、 OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CO2 CO2 CoASH

19、CoASH NAD+ NADH+H+ -羥丁酸羥丁酸 脫氫酶脫氫酶 HMGCoA 合成酶合成酶 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 硫解酶硫解酶 HMGCoA 裂解酶裂解酶 酮體的生成酮體的生成 CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OOCHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3

20、 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羥羥甲甲基基戊戊二二酸酸單單酰酰羥羥甲甲基基

21、戊戊二二酸酸單單酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙

22、丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO -羥羥- -甲基戊二酸單酰甲基戊二酸單酰CoA合成

23、酶合成酶 2酮體的利用 酮體利用的基本過程 -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D

24、(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羥羥丁丁酸酸羥羥丁丁酸酸 OHOH NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO

25、 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸

26、琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰

27、CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HSCoA+ATP AMP+PPi 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO =

28、 = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO 2CH CH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2 HSCoA 心、腎、腦、心、腎、腦、 骨骼肌細胞骨骼肌細胞 心、腎、心、腎、 腦細胞腦細胞 羥丁酸羥丁酸- NAD+ NADH+H HSCoA + ATP 乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA 轉(zhuǎn)硫酶轉(zhuǎn)硫酶 AMP + PPi 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸 硫解酶硫解酶 2 乙酰乙酰CoA 三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) +

29、 -羥丁酸脫氫酶羥丁酸脫氫酶 3酮體生成及利用的生理意義 第三節(jié) 脂肪的生物合成 參見參見P272 3-磷酸甘油脫氫酶磷酸甘油脫氫酶 NADH + H+ 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油 NAD+ 一、3-磷酸甘油的生成 甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶 甘油甘油 ATP 3-磷酸甘油磷酸甘油 ADP 二、 （在細胞質(zhì)中） 參見參見P272 1. 乙酰CoA（碳源）的來源及轉(zhuǎn)運 蘋果酸蘋果酸NAD+ NADH + H+ 參見參見P273 乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶 （生物素）（生物素） * * 長鏈脂酰長鏈脂酰CoA - 檸檬酸檸檬酸 異檸檬酸異檸檬酸 + 2丙二酸單酰CoA的合成 參見

30、參見P273 3脂肪酸合成循環(huán) 硫酯酶 ACP SH v 乙?；D(zhuǎn)移反應 CH3-CSCOA = O CH3-CSACP = O ACP-SH 酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶 CH3-CS-合酶 = O v 丙二酸單酰基轉(zhuǎn)移反應 COA-SH ACP-SH ACP脂?；D(zhuǎn)移酶脂?；D(zhuǎn)移酶 HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACP O = 丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰轉(zhuǎn)移酶 HOOC-CH2-CSCOA O = +COA-SH 4.反應歷程 v縮合反應 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶 CH3-C-CH

31、2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 v還原反應 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +NADPH+ + H + -酮脂酰酮脂酰-ACP還原酶還原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = +NADP+ D-羥丁酰-ACP v脫水反應 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = =- C - C=C O - CH3 - H H SACP -羥脂酰羥脂酰-ACP脫水酶脫水酶 +H2O （2反式丁烯酰反式丁烯酰-ACP,巴豆酰巴豆酰-ACP） v再還原反應 - C=C O - CH3 H H SACPC -=- 3 2 +NADPH+H+ -烯脂酰烯

32、脂酰-ACP還原酶還原酶 CH3-CH2-CH-CSACP O = +NADP+ （丁酰丁酰-ACP） 丁酰-ACP與丙二酸單酰-ACP重復縮合、還原、 脫水、再還原的過程，直至生成軟脂酰-ACP。 v縮合反應 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 由于縮合反應中， -酮脂酰-ACP合酶是對鏈長有專一 性的酶，僅對14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故從 頭合成只能合成16C及以下飽和脂酰-ACP。 軟脂酰軟脂酰-ACP 硫酯酶硫酯酶水解水解 ACP+軟脂酸（棕櫚

33、酸）軟脂酸（棕櫚酸） 釋放釋放 H2O 8CH3-CSCOA = O +7ATP+14NADPH+14H + CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+ 6H2O v 那么這個過程與糖代謝有一定關系： 原料（原料（乙酰輔酶乙酰輔酶A A ）來源）來源 羧化反應中消耗的羧化反應中消耗的ATPATP可由可由EMPEMP途徑提供途徑提供 還原力還原力NADPHNADPH從哪來？從哪來？ 總反應式 脂肪酸合成的特點： 5. 飽和脂肪酸的從頭合成與-氧化的比較 區(qū)別要點區(qū)別要點 從頭合成從頭合成 細胞內(nèi)進行部位 胞液 線粒 體 酰基載體 ACP-SH C

34、OA-SH 二碳單位參與或斷裂形式 丙二酸單酰ACP 乙酰COA 電子供體或受體 NADPH+H+ FAD,NAD -羥酰基中間物的立體構(gòu)型不同 D型 L型 對HCO3-和檸檬酸的需求 需要 不需要 所需酶 7種 4種 能量需求或放出 消耗7ATP及14NADPH+H+ 產(chǎn)生106ATP(軟脂酸軟脂酸) 脂酰脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 CoA R1COCoA 脂酰脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸 磷酸酶磷酸酶 Pi 脂酰脂酰CoA 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OH OH CHOH CHOH 3 - 磷

35、磷酸酸甘甘油油 PiPiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油 O = PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油 O = PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油 PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2

36、 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油 O = Pi CHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O = 磷磷脂脂酸酸 O = Pi CHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O = 磷磷脂脂酸酸 CHCH 2 2 OH OH CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O = O = 1 1，2 2- -甘甘油油二

37、二酯酯 CHCH 2 2 OO- -C C- -R R3 3 CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O = O = O = 甘甘油油三三酯酯 CHCH 2 2 OO- -C C- -R R3 3 CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOCHO- -C C- -R R2 2 O = O = O = 甘甘油油三三酯酯 三、 甘油三酯的合成 參見參見P277-278 Section 4 Metabolism of Phospholipids 第四節(jié)第四節(jié) 磷脂的代謝磷脂的代謝 參見參見P279 自學! （一）甘油磷脂的基

38、本結(jié)構(gòu)： 一、甘油磷脂的代謝 體內(nèi)幾種重要的甘油磷脂 （二）甘油磷脂的合成代謝 甘油二酯合成途徑甘油二酯合成途徑 3S-腺苷同腺苷同 型半胱氨酸型半胱氨酸 3S-腺苷腺苷 蛋氨酸蛋氨酸 膽堿膽堿 乙醇胺乙醇胺 ATP ADP 磷酸膽堿磷酸膽堿 膽堿激酶膽堿激酶 磷酸乙醇胺磷酸乙醇胺 乙醇胺激酶乙醇胺激酶 CDP-乙醇胺乙醇胺 轉(zhuǎn)胞苷酸酶轉(zhuǎn)胞苷酸酶 CDP-膽堿膽堿 CTP PPi 轉(zhuǎn)胞苷酸酶轉(zhuǎn)胞苷酸酶 甘油二酯甘油二酯 CMP 磷酸膽堿甘油磷酸膽堿甘油 二酯轉(zhuǎn)移酶二酯轉(zhuǎn)移酶 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿 磷酸乙醇胺甘磷酸乙醇胺甘 油二酯轉(zhuǎn)移酶油二酯轉(zhuǎn)移酶 磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 轉(zhuǎn)胞苷酸酶轉(zhuǎn)胞苷酸酶

39、 磷脂酰肌磷脂酰肌 醇合成酶醇合成酶 磷脂酰絲氨磷脂酰絲氨 酸合成酶酸合成酶 心磷脂心磷脂 合成酶合成酶 CDP-甘油二酯合成途徑 CH2OPOX R”CH OH O DC （三）甘油磷脂的分解代謝 第五節(jié) 膽固醇的代謝 Section 5 Metabolism of Cholesterol 參見參見P280 自學! AB C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 D 14 一、膽固醇的結(jié)構(gòu)及其酯化 膽固醇膽固醇+卵磷脂卵磷脂膽固醇酯膽固醇酯+溶血卵磷脂溶血卵磷脂 LCAT 膽固醇膽固醇+脂肪酰

40、脂肪酰CoA膽固醇酯膽固醇酯+HSCoA ACAT （一）膽固醇合成的部位和原料 二、膽固醇的合成 （二）膽固醇合成的基本過程: （sterol carrier protein, SCP） SCP （一）轉(zhuǎn)化為膽汁酸 三、膽固醇的轉(zhuǎn)化 （二）轉(zhuǎn)化為類固醇激素 （三）轉(zhuǎn)化為維生素D3 本章重點本章重點 概念：必需脂肪酸、三酯脂肪酶、酮體概念：必需脂肪酸、三酯脂肪酶、酮體 脂肪酸脂肪酸-氧化的關鍵酶和能量計算氧化的關鍵酶和能量計算 酮體生成的過程，關鍵酶 膽固醇合成的關鍵酶 膽固醇的轉(zhuǎn)化 磷脂的合成途徑，磷脂酶作用部位 課外作業(yè)課外作業(yè) P206思考題思考題 ：2、4、6、7 本章內(nèi)容本章內(nèi)容 甘油三酯的分解代謝甘油三酯的分解代謝