第3章 質(zhì)量性狀的遺傳

1、第三章質(zhì)量性狀的遺傳第三章質(zhì)量性狀的遺傳 本章要點(diǎn) 1. 分離規(guī)律分離規(guī)律 2. 獨(dú)立分配規(guī)律獨(dú)立分配規(guī)律 3. 連鎖遺傳規(guī)律連鎖遺傳規(guī)律 4. 染色體作圖染色體作圖 導(dǎo) 言 Gregor Mendel 圣托馬斯修道院圣托馬斯修道院 想法：想法： 每個(gè)親本均給后代提供了一套分開的、獨(dú)特的遺每個(gè)親本均給后代提供了一套分開的、獨(dú)特的遺 傳因子；傳因子； 1. 親本的這些遺傳因子分別在一代一代傳遞中保持親本的這些遺傳因子分別在一代一代傳遞中保持 不變。不變。 第一節(jié)一對相對性狀的遺傳第一節(jié)一對相對性狀的遺傳 一、分離現(xiàn)象一、分離現(xiàn)象 （一）試驗(yàn)選材（一）試驗(yàn)選材 孟德爾選擇豌豆（Pisum sati

2、vum）進(jìn)行試驗(yàn)： 品種之間的性狀差異明顯。品種之間的性狀差異明顯。圓粒圓粒皺粒，紫花皺粒，紫花白花白花 2. 豌豆為自花授粉植物。豌豆為自花授粉植物。 性狀（性狀（trait） ：生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特：生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特 性，能從親代遺傳給子代。性，能從親代遺傳給子代。 單位性狀（單位性狀（unit trait）: 個(gè)體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個(gè)單位之后的性狀。個(gè)體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個(gè)單位之后的性狀。 例如例如：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、 豆莢形狀及豆莢顏色（未成熟）。豆莢形狀及豆莢顏色（未成熟）。 相對性狀(con

3、trasting trait): u指同一單位性狀的相對差異。如:紅花與 白花、高稈與矮稈等。 （二）方法：（18561864） 1. 建立純種品種 2. 選擇7對簡單、易于區(qū)分的相對性狀。 (1)正交正交P紅花紅花（雌）（雌） 白花（雄）白花（雄） F1紅花紅花 （自交） F2紅花紅花白花白花 株數(shù)705224T=929株株 比例3.15:1 (2)反交白花（雌）反交白花（雌） 紅花紅花（雄）（雄） 3:1 以上說明F1和和F2的性狀表現(xiàn)不因親本而異。的性狀表現(xiàn)不因親本而異。 （三）試驗(yàn)結(jié)果 孟德爾豌豆孟德爾豌豆7對相對性狀雜交試驗(yàn)對相對性狀雜交試驗(yàn) 結(jié)果：結(jié)果：7對相對性狀的試驗(yàn)結(jié)果相同對

4、相對性狀的試驗(yàn)結(jié)果相同 (1) F1性狀表現(xiàn)一致性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀，另一個(gè)，只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀，另一個(gè) 親本親本性狀隱藏。 顯性性狀：F1表現(xiàn)出來的性狀；表現(xiàn)出來的性狀； 隱性性狀：F1未表現(xiàn)出來的性狀。未表現(xiàn)出來的性狀。 (2) F2分離分離：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些 植株植株表現(xiàn)為另一親本性狀。說明隱性性狀未消失。 (3) F2群體中顯隱性分離群體中顯隱性分離比例大致為比例大致為3:1。 結(jié)果特點(diǎn)：結(jié)果特點(diǎn)： 小知識小知識：混合遺傳認(rèn)為親本的性狀在其雜交后種中混合，遺傳物質(zhì)就像：混合遺傳認(rèn)為親本的性狀在其雜交后種中混合，遺傳物質(zhì)就

5、像 液體一樣永久地混合在了一起。液體一樣永久地混合在了一起。 顯性與隱性 圓粒與皺粒圓粒與皺粒：結(jié)圓粒種子的植株中含有編：結(jié)圓粒種子的植株中含有編 碼支鏈淀粉合成酶的基因，種子干燥時(shí)，碼支鏈淀粉合成酶的基因，種子干燥時(shí)， 支鏈淀粉的存在使種子失水均勻支鏈淀粉的存在使種子失水均勻圓粒圓粒；而；而 皺粒種子的該基因中插入了一個(gè)轉(zhuǎn)座元件，皺粒種子的該基因中插入了一個(gè)轉(zhuǎn)座元件， 編碼的酶沒有活性，沒有支鏈淀粉使種子編碼的酶沒有活性，沒有支鏈淀粉使種子 干燥時(shí)失水不均干燥時(shí)失水不均皺粒皺粒。 顯性基因顯性基因附近某基因指導(dǎo)合成一種低分子附近某基因指導(dǎo)合成一種低分子 RNA，可使隱性基因甲基化，阻遏其表達(dá)

6、。，可使隱性基因甲基化，阻遏其表達(dá)。 -2010-8-19Nature 共顯性 DNA片段的凝膠電泳 圓粒 皺粒 F1 F2 二、分離規(guī)律的解釋 孟德爾提出以下孟德爾提出以下假說假說： 生殖細(xì)胞中存在著與相對性狀對應(yīng)的生殖細(xì)胞中存在著與相對性狀對應(yīng)的遺傳因子遺傳因子控制控制 著性狀發(fā)育；著性狀發(fā)育； 遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)顆粒狀遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)顆粒狀成對成對存在：如存在：如F1植株內(nèi)存植株內(nèi)存 在一個(gè)控制紅花顯性性狀和一個(gè)控制白花隱性性狀的在一個(gè)控制紅花顯性性狀和一個(gè)控制白花隱性性狀的 遺傳因子；遺傳因子； 每對遺傳因子形成配子時(shí)每對遺傳因子形成配子時(shí)分離，分離，均等分配到每個(gè)配子均等分配到每個(gè)

7、配子 中去中去，每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個(gè)；每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個(gè)； 遺傳因子在分離時(shí)遺傳因子在分離時(shí)獨(dú)立性。獨(dú)立性。Neither of them has “inherited or taken over anything from the other”. 配子結(jié)合時(shí)表現(xiàn)為配子結(jié)合時(shí)表現(xiàn)為隨機(jī)性隨機(jī)性。 以遺傳因子解釋以遺傳因子解釋 P 紅花紅花白花白花 CCcc 配子G Cc F1 紅花紅花 Cc F2 三、表現(xiàn)型和基因型 1. 基因基因（gene)：決定生物性狀的遺傳物質(zhì)，一段：決定生物性狀的遺傳物質(zhì)，一段DNA序列。序列。 2. 等位基因等位基因（allel

8、e）：特定基因的不同形式。如）：特定基因的不同形式。如 C決定紫色，決定紫色， c決定白色。決定白色。 3. 基因型基因型（genotype）：個(gè)體的基因組合即遺傳組成；）：個(gè)體的基因組合即遺傳組成；如花色 基因型CC、Cc、cc。配子的基因型。配子的基因型C，c。 4. 基因型類型基因型類型： (1)純合基因型純合基因型（homozygous genotype）：）： 或稱純合體，成對基因相同。如CC、cc，純質(zhì)結(jié)合。，純質(zhì)結(jié)合。 (2)雜合基因型雜合基因型（heterozygous genotype）：）： 成對基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。 5.表現(xiàn)型表

9、現(xiàn)型（phenotype）：生物體所表現(xiàn)的性狀。）：生物體所表現(xiàn)的性狀。如紅花、 白花 內(nèi)在基礎(chǔ) 環(huán)境 外在表現(xiàn) 基因型 表現(xiàn)型 6.基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系： 基因型環(huán)境表現(xiàn)型。 雖然Cc與與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同。可用的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同。可用自 交鑒定： CC（cc）純合體）純合體 穩(wěn)定遺傳；穩(wěn)定遺傳；Cc雜合體雜合體不穩(wěn)定遺傳不穩(wěn)定遺傳 四、分離規(guī)律的驗(yàn)證 分離規(guī)律分離規(guī)律假設(shè)假設(shè)： 體細(xì)胞中體細(xì)胞中成對基因成對基因在配子形成時(shí)將隨著減數(shù)分裂的在配子形成時(shí)將隨著減數(shù)分裂的 進(jìn)行而進(jìn)行而互不干擾地分離互不干擾地分離； 配子中只含有配子中只

10、含有成對基因中的一個(gè)成對基因中的一個(gè)。 茶葉 蠶豆后 期 1、測交法: 測交法（test cross）：也稱回交法。）：也稱回交法。 即把被測驗(yàn)的個(gè)體與隱性純合基型的親本雜交，根據(jù)測交 子代（Ft）的表現(xiàn)型和比例測知該個(gè)體的）的表現(xiàn)型和比例測知該個(gè)體的基因型。 供測個(gè)體隱性純合親本 Ft測交子代。測交子代。 紅花白花 CCcc Ft 紅花紅花 Cc 比例全部 紅花白花 Cccc 紅花白花 Cc cc 1:1 例如例如 2、自交法： F2植株個(gè)體通過自交產(chǎn)生植株個(gè)體通過自交產(chǎn)生F3株系，根據(jù)株系，根據(jù)F3株系的株系的性狀表 現(xiàn)，推論F2個(gè)體的基因型。個(gè)體的基因型。 P紅花紅花 白花白花 CCcc

11、 F1紅花紅花Cc F2紅花紅花白花紅花紅花白花 1:2:1 CCCccc F3紅花分離白花紅花分離白花 試驗(yàn)結(jié)果： 100株株F2紅花株紅花株 F3株系全為紅花株株系全為紅花株3紅紅:1白白 株系數(shù)1/3（36株）株）2/3（64株）株） 1:1.8 思考思考：如果連續(xù)自 交4代、5代、6代 會出現(xiàn)什么情況？ 豌豆F2表現(xiàn)顯性性狀的個(gè)體自交后的表現(xiàn)顯性性狀的個(gè)體自交后的F3表現(xiàn)型種類及其比例表現(xiàn)型種類及其比例 3、 F1 花花 粉粉 鑒鑒 定定 法法: 雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí)，由于各對同源 染色體分別分配到兩個(gè)配子中，位于同源染色體的 等位基因隨之分離進(jìn)入不同配子。 這種現(xiàn)象在水稻、

12、小麥、玉米、高粱、谷子等 植物中可以通過花粉粒鑒定進(jìn)行觀察。 如玉米、水稻等： 糯性非糯 wxwxWxWx F1非糯非糯Wxwx 觀察花粉顏色（稀碘液） 糯性(wx):非糯非糯(Wx) 紅棕色蘭黑色 1:1 五、分離比實(shí)現(xiàn)的條件 分離規(guī)律的表現(xiàn)(以一對相對性狀為例)： F1在完全顯性的條件下在完全顯性的條件下, 測交時(shí) Ft為為1:1 F2為為3:1 P1 Ft 1.研究的生物體必須是二倍體研究的生物體必須是二倍體(2n)，相對性狀差異，相對性狀差異 明顯；明顯； 2.雜種減數(shù)分裂時(shí)各同源染色體必須以均等的機(jī)會雜種減數(shù)分裂時(shí)各同源染色體必須以均等的機(jī)會 分離分離形成數(shù)目相等的配子兩類配子發(fā)育良

13、好， 雌雄配子受精機(jī)會均等； 3.受精后各基因型的合子成活率均等；受精后各基因型的合子成活率均等； 4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方 式，式，即簡單的顯隱性； 5.雜種后代處于相對一致的條件下，試驗(yàn)群體大。雜種后代處于相對一致的條件下，試驗(yàn)群體大。 在于成對基因的分離和組合，需滿足以下條件：在于成對基因的分離和組合，需滿足以下條件： （六）分離規(guī)律的應(yīng)用 1. 在理論上說明了在理論上說明了生物界由于雜交的分離而出現(xiàn)變異的普 遍性； 2. 本質(zhì)上說明控制性狀的遺傳物質(zhì)是以基因存在，基因本質(zhì)上說明控制性狀的遺傳物質(zhì)是以基因存在，基因 在體細(xì)胞

14、中成雙、在配子中成單，具有高度的獨(dú)立性； 3. 在減數(shù)分裂配子的形成過程中，成對基因在雜種細(xì)胞中在減數(shù)分裂配子的形成過程中，成對基因在雜種細(xì)胞中 彼此互不干擾、獨(dú)立分離，通過基因重組在子代中繼續(xù) 表現(xiàn)各自的作用。 4.雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時(shí)導(dǎo)致基因純合。雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時(shí)導(dǎo)致基因純合。 純合親本雜交雜種自交性狀分離選擇純合一致的品 種。 親本要純 F1真雜種真雜種 F2才會按比例分離：才會按比例分離： 如果F1假雜種假雜種F2不分離；不分離；如果父母本不純F1分離。分離。 5.通過性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，通過性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率

15、， 進(jìn)行有計(jì)劃種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程。 如，三色堇抗病性 抗(顯性顯性)感感(隱性隱性) F1抗抗 F2抗性分離抗性分離 有些抗病株在F3還會分離。還會分離。 6.良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜 去劣及適當(dāng)隔離繁殖。 7.利用花粉培育利用花粉培育純合體純合體： 雜種雜種(2n) 配子配子(n) 加倍加倍 純合二倍體植株純合二倍體植株(2n) 品種品種 第二節(jié)兩對與多對相對性狀 的遺傳 獨(dú)立分配規(guī)律 一、兩對相對性狀的遺傳 （一）獨(dú)立分配現(xiàn)象 F1出現(xiàn)顯性性狀，出現(xiàn)顯性性狀， F2會出現(xiàn)會出現(xiàn)4種類型：種類型： 種親本型種 新

16、的重組型。（兩者 成一定比例） 結(jié)果分析: 先按一對相對性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析：先按一對相對性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析： 黃黃 綠綠=(315+101) (108+32)=416 140=2.97 13 1 圓圓 皺皺=(315+108) (101+32)=423 133=3.18 13 1 兩對性狀是兩對性狀是獨(dú)立獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代互不干擾地遺傳給子代每對性狀的每對性狀的F2 分離符合分離符合3 1比例。比例。 F2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體說明控制兩對性狀的基因，在從說明控制兩對性狀的基因，在從 F1遺傳給遺傳給F2時(shí)，是自由組合的。時(shí)，是自由組合的。 按概率定律，兩個(gè)獨(dú)立事件

17、同時(shí)出現(xiàn)的概 率是分別出現(xiàn)概率的乘積： 黃、圓3/43/4=9/16 黃、皺3/41/4=3/16 綠、圓1/43/4=3/16 綠、皺1/41/4=1/16 (3 1)2=9 3 3 1 3/4 1/4 圓粒圓粒 皺粒皺粒 3/4 1/4 9/163/16 3/16 1/16 （二）獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋 獨(dú)立分配規(guī)律的要點(diǎn)： 控制兩對不同性狀的等位基因在配子形成過 程中，一對等位基因與另一對等位基因的分離和 組合互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子之中。 A a b B 獨(dú)立分配的獨(dú)立分配的實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì)： 控制兩對性狀的等位基因，分控制兩對性狀的等位基因，分 布在不同的同源染色體上；減數(shù)分布在不同的同源染

18、色體上；減數(shù)分 裂時(shí)，每對同源染色體上等位基因裂時(shí)，每對同源染色體上等位基因 發(fā)生分離，而位于非同源染色體上發(fā)生分離，而位于非同源染色體上 的基因，可以自由組合。的基因，可以自由組合。 以基因符號表示（從遺傳角度考慮）： P黃子葉、圓粒黃子葉、圓粒綠子葉、皺粒綠子葉、皺粒 YYRRyyrr GYRyr F1黃子葉、圓粒黃子葉、圓粒YyRr F2 F2基因型和表現(xiàn)型歸類：基因型和表現(xiàn)型歸類： 豌豆黃色、園粒綠色、皺粒的F2基因型和表現(xiàn)型的比例基因型和表現(xiàn)型的比例 F2群體共有群體共有9種基因型種基因型，其中：，其中：4種基因型為種基因型為純合體純合體；1種種基因型的基因型的兩對兩對基基 因均為因

19、均為雜合體雜合體，與，與F1一樣；一樣；4種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜 合。合。F2群體中有群體中有4種表現(xiàn)型種表現(xiàn)型，因?yàn)?，因?yàn)閅對對y顯性，顯性，R對對r顯性顯性 細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)： Y-y等位基因位于這一對同源等位基因位于這一對同源 染色體上；染色體上； R-r等位基因位于另一對同源等位基因位于另一對同源 染色體上。染色體上。 F1基因型是基因型是YyRr 孢母細(xì)胞孢母細(xì)胞 進(jìn)行分裂時(shí)，可以形成進(jìn)行分裂時(shí)，可以形成4種配子：種配子： YRYryRyr 配子配子比例比例1：1：1：1 表型表型比例比例9：3：3：1 （三）獨(dú)立分配規(guī)律的

20、驗(yàn)證 1、測交法測交法 F1雙隱性親本雙隱性親本 黃圓黃圓YyRr 綠皺綠皺yyrr 配子配子 YRYryRyryr 基因型基因型YyRrYyrryyRryyrr 表現(xiàn)型表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺 表現(xiàn)型比例表現(xiàn)型比例1 ：1：1：1 理論理論Ft F1為為 31 27 26 26 測交結(jié)果測交結(jié)果 F1為為 24 22 25 26 測交結(jié)果測交結(jié)果 2測驗(yàn)，測驗(yàn)，P5%，符合理論比例，理論與實(shí)際結(jié)果一致。，符合理論比例，理論與實(shí)際結(jié)果一致。 2、自交法 按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中：中： 純合基因型的植株有4/16（YYRR、yyRR、YYrr、yyr

21、r） 經(jīng)自交F3，性狀不分離；，性狀不分離； 一對基因雜合的植株有8/16（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr） 經(jīng)自交F3，一對性狀分離（，一對性狀分離（3 1），另一對性狀穩(wěn)定；），另一對性狀穩(wěn)定； 二對基因雜合的植株有4/16（YyRr）經(jīng)自交）經(jīng)自交F3， 二對性狀均分離（9 3 3 1）。）。 孟德爾試驗(yàn)結(jié)果： T=529株株 F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則）植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則） Y_R_ Y_rr yyR_ yyrr 總計(jì)總計(jì) 301 96102 30529 二、多對相對性狀的遺傳 當(dāng)具有3對不同性狀的植株雜交時(shí)，只要決定對不同性狀的植株雜交時(shí)，只要決定3對性狀遺傳

22、對性狀遺傳 的基因分別載在的基因分別載在3對非同源染色體上，對非同源染色體上，其遺傳仍符合獨(dú)立 分配規(guī)律。 例如： 黃、圓、紅 綠、皺、白 YYRRCCyyrrcc F1黃、圓、紅黃、圓、紅 YyRrCc 完全顯性完全顯性 F1配子類型配子類型23=8 （YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc） F2組合組合43=64 雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合 F2基因型基因型33=27 F2表現(xiàn)型表現(xiàn)型23=8 27:9:9:9:3:3:3:1 3對基因的對基因的F1自交相當(dāng)于自交相當(dāng)于 (YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)單基因雜交；單基因雜交； 每

23、一單基因雜種的F2均按均按3:1比例分離。比例分離。 3對相對性狀遺傳的對相對性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3 =27:9:9:9:3:3:3:1。 如有n對獨(dú)立基因，則對獨(dú)立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。展開。 Y y r R C c 豌豆黃色、圓粒、紅花/綠色、皺粒、白花的綠色、皺粒、白花的F2基因型、基因型、 表現(xiàn)型及表現(xiàn)型及F3分離比例（見分離比例（見P75 表表4-4） 雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系 試驗(yàn)結(jié)果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應(yīng)進(jìn)行等比例均應(yīng)

24、進(jìn)行2測驗(yàn)。測驗(yàn)。 三、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用 理論上： 獨(dú)立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多 對基因之間自由組合的關(guān)系解釋了不同基因的獨(dú)立 分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。 1. 說明說明生物界發(fā)生變異生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對基因之間的的原因之一，是多對基因之間的 自由自由組合； 例如：按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下： 親本之間 2對基因差異對基因差異F222=4表現(xiàn)型表現(xiàn)型 4對基因差異對基因差異F224=16表現(xiàn)型表現(xiàn)型 20對基因差異對基因差異F2220=1048576表現(xiàn)型，表現(xiàn)型，基因型更 加復(fù)雜。 2. 生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)。生物中豐富的

25、變異類型，有利于廣泛適應(yīng)。不 同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。 實(shí)踐上： 1分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨(dú)立分配規(guī)律，且分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨(dú)立分配規(guī)律，且 獨(dú)立獨(dú)立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義； 2雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可 預(yù)測預(yù)測雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確 定育種工作的規(guī)模。 例如：三色堇 P小花抗?。ㄐ』共。ˋARR） 大花感病（大花感?。╝arr） F1大花抗病大花抗病AaRr F2 2/16aaRr與與1/16aaRR為大花為大花抗病抗病（3/16） aaRR純合型占大花抗病株總數(shù)的純合型占大花抗病株總數(shù)的1/3，F(xiàn)3中不

26、再分離。中不再分離。 如希望F3獲得獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的大花抗病株（個(gè)穩(wěn)定遺傳的大花抗病株（aaRR），）， 則F2至少選擇至少選擇30株大花抗病株（株大花抗病株（aaRRaaRr）。）。 第三節(jié)基因互作的遺傳分析第三節(jié)基因互作的遺傳分析 r R Y y 一、等位基因之間的關(guān)系一、等位基因之間的關(guān)系 1. 完全顯性完全顯性：F1表現(xiàn)與親本之一相同表現(xiàn)與親本之一相同 P F1 2. 不完全顯性不完全顯性：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。 F1中間型，中間型，F(xiàn)2分分 離離說明說明F1出現(xiàn)中出現(xiàn)中 間型性狀并非是間型性狀并非是 基因的摻和，而基因的摻和，而 是顯性不完全；是顯性

27、不完全； 當(dāng)相對性狀為不當(dāng)相對性狀為不 完全顯性時(shí)，其完全顯性時(shí)，其 表現(xiàn)型與基因型表現(xiàn)型與基因型 一致。一致。 F1 1RR 2Rr 1rr Rr RR rr 金魚草金魚草 F2 3.共顯性共顯性：F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀。同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀。 鐮刀形鐮刀形 ss碟形碟形 SS Ss F1 P 平時(shí)不表現(xiàn)病癥，平時(shí)不表現(xiàn)病癥， 缺氧時(shí)才發(fā)病。缺氧時(shí)才發(fā)病。 觀賞植物花瓣中的花色素分布?；ㄇ嗨?、花黃色素、類胡蘿卜觀賞植物花瓣中的花色素分布?；ㄇ嗨?、花黃色素、類胡蘿卜 素等在一個(gè)細(xì)胞中有時(shí)可能二者同時(shí)存在。素等在一個(gè)細(xì)胞中有時(shí)可能二者同時(shí)存在。 4.鑲嵌顯性鑲嵌顯性：F1同時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。同

28、時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。 5.并顯性（顯性與共顯性共同出現(xiàn)）并顯性（顯性與共顯性共同出現(xiàn)） 人的人的ABO血型血型 IAA抗原抗原A血型（血型（B抗體）抗體） IB B抗原抗原B血型（血型（A抗體）抗體） IO 無抗原無抗原O血型血型 （A 、B抗體）抗體） IA IB A 、B抗原抗原AB血型（無抗體）血型（無抗體） 應(yīng)用：醫(yī)學(xué)輸血應(yīng)用：醫(yī)學(xué)輸血 抗原抗原 + + 抗體抗體 沉淀沉淀 結(jié)塊結(jié)塊 血管堵塞血管堵塞 致死致死 6.復(fù)等位基因復(fù)等位基因 在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在3個(gè)或個(gè)或3個(gè)以個(gè)以 上基因的等位基因。（生物群體中出現(xiàn)）上基因的等位基因。（生物群

29、體中出現(xiàn)） 例如：例如： u人類的血型：人類的血型： IA ，IB， IO u 翠菊的舌狀花紅色：翠菊的舌狀花紅色：Rrr，分別產(chǎn)生飛燕草色素，分別產(chǎn)生飛燕草色素， 矢車菊色素、天竺葵色素。矢車菊色素、天竺葵色素。 u在一個(gè)正常二倍體細(xì)胞中，同源染色體的相同在一個(gè)正常二倍體細(xì)胞中，同源染色體的相同 位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員。位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員。 u在同源多倍體中，一個(gè)個(gè)體可同時(shí)存在復(fù)等位在同源多倍體中，一個(gè)個(gè)體可同時(shí)存在復(fù)等位 基因中的多個(gè)成員?；蛑械亩鄠€(gè)成員。 等位基因間的互作等位基因間的互作 完全顯性完全顯性 不完全顯性不完全顯性 共顯性共顯性 鑲嵌

30、顯性鑲嵌顯性 復(fù)等位基因復(fù)等位基因 二、非等位基因間的相互作用二、非等位基因間的相互作用 試驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對一的試驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對一的 關(guān)系，很多情況是兩個(gè)或更多基因影響關(guān)系，很多情況是兩個(gè)或更多基因影響 一個(gè)性狀。一個(gè)性狀。 F1 F2 9 : 7 P 香豌豆香豌豆 兩對獨(dú)立遺傳基因分別處于兩對獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性純合顯性或或雜合顯性雜合顯性 狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對只有一對 基因是顯性，或兩對基因都是隱性基因是顯性，或兩對基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為時(shí)，則表現(xiàn)為 另一種性狀另一種性狀F2產(chǎn)生產(chǎn)生9:7。 P白花

31、白花CCpp白花白花ccPP F1紫花紫花(CcPp) F2 9紫花紫花(C_P_) 7白花白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp) 互補(bǔ)作用（互補(bǔ)作用（complementary effect） 以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色 相同，稱返祖現(xiàn)象。 因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過程中，CCPP中顯中顯 性基因突變性基因突變C c（白色（白色ccPP）或）或P p （白色（白色CCpp）。）。 而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又 會產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。 南瓜 P 圓球形圓球形 圓球形圓球形 F1 F2 9扁盤形扁盤形 6圓球形圓球形 1長圓形長圓形 積加作用（積加作用（additive e

32、ffect） 兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在 時(shí)能分別表現(xiàn)相似的性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又時(shí)能分別表現(xiàn)相似的性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又 表現(xiàn)為另一種性狀表現(xiàn)為另一種性狀F2產(chǎn)生產(chǎn)生9:6:1比例。比例。 P圓球形圓球形AAbb圓球形圓球形aaBB F1扁盤形扁盤形AaBb F29扁盤形扁盤形(A_B_) 6圓球形圓球形(3A_bb+3aaB_) 1長圓長圓 形形(aabb) 重疊作用（重疊作用（duplicate effect） 兩對或多對獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響相同兩對或多對獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響相同F(xiàn)2產(chǎn)生產(chǎn)生 15:1比例。重疊作用

33、也稱重復(fù)作用，只要有一個(gè)顯性比例。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個(gè)顯性 重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。 重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。 例如：三色堇花斑例如：三色堇花斑 P 有花斑有花斑 T1T1T2T2無花斑無花斑 t1t1t2t2 F1花斑花斑 T1t1T2t2 F215花斑花斑(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_) 1無花斑無花斑 (t1t1t2t2) 顯性上位作用（顯性上位作用（epistatic dominance） 上位性：上位性：兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生 作用，

34、作用， 其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋其中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋 作用；作用； 顯性上位顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因：起遮蓋作用的基因是顯性基因F2和和Ft 的分離比例分別為的分離比例分別為12:3:1和和2:1:1。 顯性上位作用（顯性上位作用（epistatic dominance） 西葫蘆：顯性白皮基因（西葫蘆：顯性白皮基因（W）對顯性）對顯性 黃皮基因（黃皮基因（Y）有上位性作用。）有上位性作用。 P白皮白皮WWYY綠皮綠皮wwyy F1白皮白皮WwYy F212白皮白皮(9W_Y_+3W_yy) 3黃皮黃皮(wwY_) 1綠皮綠皮(wwyy) 隱性上位作用（隱

35、性上位作用（epistatic recessiveness） 在兩對互作基因中，其中一對隱性基因?qū)α硪粚蛟趦蓪プ骰蛑?，其中一對隱性基因?qū)α硪粚?起上位性作用起上位性作用 F2和和Ft分離比例分別為分離比例分別為9:3:4和和1:1:2 。 例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色： P紅色蛋白質(zhì)層紅色蛋白質(zhì)層CCprpr白色蛋白質(zhì)層白色蛋白質(zhì)層ccPrPr F1紫色紫色CcPrpr F29紫色紫色(C_Pr_) 3紅色紅色(C_prpr) 4白色白色(3ccPr_+1ccprpr) 上位作用與顯性作用的不同點(diǎn)：上位性作用發(fā)生于上位作用與顯性作用的不同點(diǎn)：上位性作用發(fā)生于

36、 兩對不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對等兩對不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對等 位基因兩個(gè)成員之間。位基因兩個(gè)成員之間。 向日葵的花色 P 黃花（LLAA）檸檬黃花（llaa） F1 黃花（LlAa） F2 9黃花(L_A_) :3橙黃色花(llA_)：4檸檬黃花(3L_aa+1llaa) 抑制作用（抑制作用（inhibiting effect） 顯性抑制作用：顯性抑制作用： 在兩對獨(dú)立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控在兩對獨(dú)立基因中，其中一對顯性基因，本身并不控 制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對 基因

37、稱顯性抑制基因基因稱顯性抑制基因 F2和和Ft的分離比例分別為的分離比例分別為13:3和和 1:3 。 例如：玉米胚乳蛋白層顏色：例如：玉米胚乳蛋白層顏色： P白色蛋白質(zhì)層白色蛋白質(zhì)層CCII白色蛋白質(zhì)層白色蛋白質(zhì)層ccii F1白色白色CcIi F213白色白色(9C_I_+3ccI_+1ccii) 3有色有色(C_ii) 顯性上位作用與抑制作用的不同點(diǎn)： (1). 抑制基因本身不能決定性狀，抑制基因本身不能決定性狀，F(xiàn)2只有兩種類型；只有兩種類型； (2). 顯性上位基因所遮蓋的其它基因顯性上位基因所遮蓋的其它基因(顯性和隱性顯性和隱性) 本身本身還能決定性狀，F(xiàn)2有有3種類型。種類型。

38、在上述基因互作中：在上述基因互作中： F2可以分離出可以分離出二種類型二種類型 9 : 7互補(bǔ)作用互補(bǔ)作用 15 : 1重疊作用重疊作用 13 : 3抑制作用抑制作用 三種類型三種類型9 : 6 : 1積加作用積加作用 9 : 3 : 4隱性上位作用隱性上位作用 12 : 3 : 1顯性上位作用顯性上位作用 基因間表現(xiàn)基因間表現(xiàn)互補(bǔ)或累積互補(bǔ)或累積 9 : 7互補(bǔ)作用互補(bǔ)作用 9 : 6 : 1積加作用積加作用 15 : 1重疊作用重疊作用 不同基因不同基因相互抑制相互抑制 12 : 3 : 1顯性上位作用顯性上位作用 9 : 3 : 4隱性上位作用隱性上位作用 13 : 3抑制作用抑制作用

39、上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變， 而而基因型比例仍與獨(dú)立分配一致基因型比例仍與獨(dú)立分配一致（9:3:3:1），是），是 孟德爾遺傳比例的孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展深化和發(fā)展。 基因互作的兩種情況：基因互作的兩種情況： (1)基因內(nèi)互作基因內(nèi)互作：指同一位點(diǎn)上等位基因的相互作用，：指同一位點(diǎn)上等位基因的相互作用， 為顯性或不完全顯性和隱性；為顯性或不完全顯性和隱性； (2)基因間互作基因間互作：指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共：指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共 同控制一個(gè)性狀，如上位性或抑制等。同控制一個(gè)性狀，如上位性或抑制等。 多因一效和一因多效

40、多因一效和一因多效 基因與性狀關(guān)系主要有以下幾種情況： 1一個(gè)基因一個(gè)基因一個(gè)性狀：單基因遺傳。一個(gè)性狀：單基因遺傳。 2二個(gè)基因二個(gè)基因一個(gè)性狀：基因互作。一個(gè)性狀：基因互作。 3許多基因許多基因同一性狀：多因一效。如：同一性狀：多因一效。如： (1)玉米：玉米：50多對基因多對基因正常葉綠體形成，正常葉綠體形成， 任何一對改變?nèi)~綠素消失或改變。 (2)棉花：棉花：gl1-gl6 腺體，任何一對腺體，任何一對改變， 會影響腺體分布和消失。 (3)玉米：玉米：A1A2A3CRPrii七對基因七對基因玉米 籽粒胚乳蛋白質(zhì)層的紫色 4一個(gè)基因一個(gè)基因許多性狀的發(fā)育：一因多效。許多性狀的發(fā)育：一因多

41、效。 孟德爾在豌豆雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：孟德爾在豌豆雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)： 紅花株結(jié)灰色種皮葉腋上有黑斑紅花株結(jié)灰色種皮葉腋上有黑斑 白花株結(jié)淡色種皮葉腋上無黑斑白花株結(jié)淡色種皮葉腋上無黑斑 這三種性狀總是連在一起遺傳，仿佛是一這三種性狀總是連在一起遺傳，仿佛是一 個(gè)遺傳單位。個(gè)遺傳單位。 菊花矮生基因：菊花矮生基因： 可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素 含量（為正常型的含量（為正常型的128185%）、還可擴(kuò)大）、還可擴(kuò)大 柵欄細(xì)胞的直徑。柵欄細(xì)胞的直徑。 5多因一效多因一效與與一因多效一因多效現(xiàn)象從生物個(gè)體發(fā)育整體現(xiàn)象從生物個(gè)體發(fā)育整體 上理解：上理解： (1).一個(gè)性狀

42、是由多個(gè)基因所控制的許多生化過一個(gè)性狀是由多個(gè)基因所控制的許多生化過 程連續(xù)程連續(xù)作用的結(jié)果； (2).如果某一基因發(fā)生了改變?nèi)绻骋换虬l(fā)生了改變影響主要在以該基影響主要在以該基 因?yàn)橹饕驗(yàn)橹鞯纳^程中，也會影響與該生化過程有 聯(lián)系的其它生化過程，從而影響其它性狀的發(fā)育。 三、基因表達(dá)與環(huán)境三、基因表達(dá)與環(huán)境 基因型基因型表現(xiàn)型表現(xiàn)型 是是 “一對一一對一” 嗎？嗎？ AA紅花，紅花，Aa紅花紅花 aa 白花？白花？ 其他基因影響；其他基因影響； 產(chǎn)生表型的生物過程對環(huán)境條件的敏感性。產(chǎn)生表型的生物過程對環(huán)境條件的敏感性。 可變表達(dá)性可變表達(dá)性：基因在不同生物體中的表達(dá)程度：基因在不同生物

43、體中的表達(dá)程度 不一。如，同樣的遺傳疾病在一些人身體上表不一。如，同樣的遺傳疾病在一些人身體上表 現(xiàn)的很嚴(yán)重，而在另一人身上則比較溫和?，F(xiàn)的很嚴(yán)重，而在另一人身上則比較溫和。 外顯率：外顯率：一種基因型外顯率一種基因型外顯率100%，而另一種，而另一種 并未達(dá)到檢測程度。如肺癌與吸煙。并未達(dá)到檢測程度。如肺癌與吸煙。 （1）溫度）溫度: 金魚草：紅花 象牙色 F1低溫強(qiáng)光：紅色低溫強(qiáng)光：紅色 高溫遮光：象牙色 曼陀羅曼陀羅： 莖紫色紫色 莖綠色綠色 F1 高溫強(qiáng)光：溫強(qiáng)光：莖紫色 低低溫弱光：莖淺紫色 (2) 光照光照 菊花 ： 短日照 花期提早 長日照 花期延長 u蒲公英：平原 株型高大 高

44、山 株型低矮 四、基因表達(dá)與發(fā)育進(jìn)程四、基因表達(dá)與發(fā)育進(jìn)程 須苞石竹：P 白花 暗紅色 F1 初花期：花純白 花末期：花暗紅 19061906年，貝特生（年，貝特生（Bateson W.Bateson W.） 和貝拉特（和貝拉特（Punnett R. C.Punnett R. C.）香豌豆）香豌豆 兩對性狀雜交試驗(yàn)。兩對性狀雜交試驗(yàn)。 首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳 現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 貝特生貝特生(18611926)(18611926)： 英國生物學(xué)家英國生物學(xué)家, , 曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的 實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn) （一一）連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 一、連鎖與交換 P 紫花

45、、長花粉粒紫花、長花粉粒(PPLL)紅花、圓花粉粒紅花、圓花粉粒(ppll) F1紫、長紫、長PpLl F2 紫、長紫、長 紫、圓紫、圓 紅、長紅、長 紅、圓紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù)總數(shù) 實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)4831 390393 1338 6952 按9:3:3:1推算推算3910.51303.5 1303.5 434.56952 以上結(jié)果表明以上結(jié)果表明F2： . 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型； . 不符合不符合9:3:3:1； . 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。 P紫花、圓花粉粒紫花、

46、圓花粉粒(PPll) 紅花、長花粉粒紅花、長花粉粒(ppLL) F1紫、長紫、長PpLl F2 紫、長紫、長 紫、圓紫、圓 紅、長紅、長 紅、圓紅、圓 P_L_ P_ll ppL_ ppll 總數(shù)總數(shù) 實(shí)際個(gè)體數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù) 226 95971419 按9:3:3:1推算推算235.8 78.5 78.526.2419 結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。 連鎖遺傳連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個(gè)性狀，在：原來親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一連系在一 起遺傳的現(xiàn)象。起遺傳的現(xiàn)象。 相引組相引組：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙

47、兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl。 相斥組相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而 乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如： Pl/pL。 貝特生的試驗(yàn)貝特生的試驗(yàn)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn) 第一個(gè)試驗(yàn)：第一個(gè)試驗(yàn)： 紫花紫花:紅花紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1 長花粉長花粉:短花粉短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1 第二個(gè)試驗(yàn)第二個(gè)試驗(yàn)：

48、紫花紫花:紅花紅花(226+95):(97+1)=321:98 3:1 長花粉長花粉:短花粉短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1 以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。 摩爾根，美國遺傳學(xué)家，摩爾根，美國遺傳學(xué)家， 18661866年出生在美國年出生在美國 KentuckyKentucky州，州，19111911年，提年，提 出染色體遺傳理論出染色體遺傳理論 果蠅為材料果蠅為材料 科學(xué)的答案科學(xué)的答案 大量研究大量研究 細(xì)胞學(xué)有了很大發(fā)展，減數(shù)分裂過程，染色體動(dòng)細(xì)胞學(xué)有了很大發(fā)展，減數(shù)分裂過程，染色體動(dòng) 態(tài)已比較了

49、解。態(tài)已比較了解。 （二二）連鎖遺傳現(xiàn)象的）連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋與驗(yàn)證解釋與驗(yàn)證 F F2 2分離比不符合獨(dú)立分配規(guī)律，說明分離比不符合獨(dú)立分配規(guī)律，說明F F1 1的配子比例的配子比例 不等。不等。 可用可用測交法測交法加以驗(yàn)證，加以驗(yàn)證， 測交后代的表現(xiàn)型種類以及比例可反映出測交后代的表現(xiàn)型種類以及比例可反映出F F1 1配子配子 的種類和比例。的種類和比例。 利用測交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象利用測交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象: 特點(diǎn)特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：連鎖遺傳的表現(xiàn)為： 兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，50%； 兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，50%。 紅眼長翅紅眼長翅p

50、r+pr+vg+vg+紫眼殘翅紫眼殘翅prprvgvg F1 紅眼長翅紅眼長翅 紫眼殘翅紫眼殘翅 pr+prvg+vg prprvgvg 配子配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg prvg Ftpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg 紅眼長翅紫眼長翅紅眼殘翅紫眼殘翅紅眼長翅紫眼長翅紅眼殘翅紫眼殘翅 總數(shù)總數(shù) 個(gè)數(shù)個(gè)數(shù) 1339154 151 1195 2839 結(jié)果結(jié)果：親本組合：親本組合=(1339+1195)/2839)100%=89.26% 重新組合重新組合=(154+151)/2839)100%=10.74% 證實(shí)證實(shí)F1所成的四種配子

51、數(shù)不等所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多，兩種親型配子多,兩種重組型兩種重組型 少少,分別接近分別接近1:1。 相引組相引組 紅眼殘翅紅眼殘翅pr+pr+vgvg紫眼長翅紫眼長翅prprvg+vg+ F1 紅眼長翅紅眼長翅紫眼殘翅紫眼殘翅 pr+prvg+vgprprvgvg 配子配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvgprvg Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 紅眼長翅紅眼長翅 紫眼長翅紫眼長翅 紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù) 個(gè)數(shù)個(gè)數(shù) 157 1067 965 146 2335 結(jié)果結(jié)果：親本組合：親本組合=(106

52、7+965)/2335)100%=87.02% 重新組合重新組合=(157+146)/2335)100%=12.98% 證實(shí)證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。所成的四種配子數(shù)不等。 相斥組相斥組 (1) 控制果蠅翅長和眼色的兩對基因位于同一同源染色體控制果蠅翅長和眼色的兩對基因位于同一同源染色體 上。相引組中，上。相引組中，Pr+ 和和Vg+連鎖在一條染色體上，而連鎖在一條染色體上，而pr 和和vg連鎖在一條染色體上。連鎖在一條染色體上。 (2)兩親本所載荷的是兩親本所載荷的是Pr+ Vg+ 和和pr vg ； F1就應(yīng)是就應(yīng)是Pr+ Vg+ 。 Pr+ Vg+ pr vg pr vg (3)F1

53、減數(shù)分裂時(shí)，來自父母雙方的兩條同源染色體減數(shù)分裂時(shí)，來自父母雙方的兩條同源染色體Pr+ Vg+ 和和pr vg 就被分配到不同的配子中區(qū)。就被分配到不同的配子中區(qū)。 (4)重組配子的形成，是在減數(shù)分裂時(shí)有一部分細(xì)胞中同重組配子的形成，是在減數(shù)分裂時(shí)有一部分細(xì)胞中同 源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換 （croossing over）。因此，在產(chǎn)生的）。因此，在產(chǎn)生的4種配子中，大種配子中，大 多數(shù)為親型配子，少數(shù)為重組型配子，而且數(shù)目分別多數(shù)為親型配子，少數(shù)為重組型配子，而且數(shù)目分別 相等，均為相等，均為1：1。在相斥組中也如此。在相斥組中也如

54、此。 玉米玉米(相引組相引組)： （種子性狀當(dāng)代即可觀察）：（種子性狀當(dāng)代即可觀察）： 有色、飽滿有色、飽滿CCShSh無色、凹陷無色、凹陷ccshsh F1有色飽滿有色飽滿無色凹陷無色凹陷 CcShsh ccshsh 配子配子CShCshcShcsh csh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色飽滿有色飽滿 有色凹陷有色凹陷 無色飽滿無色飽滿 無色凹陷無色凹陷 總數(shù)總數(shù) 粒數(shù)粒數(shù)40321491524035 8368 %48.21.8 1.8 48.2 上述結(jié)果證實(shí)上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1 (25:25:25

55、:25%)。其中。其中(Ft) 親本組合親本組合= (4032+4035)/8368100% = 96.4% 重新組合重新組合= (149+152)/8368100% = 3.6% 玉米（相斥組）玉米（相斥組） 有色、凹陷有色、凹陷CCshsh無色、飽滿無色、飽滿ccShSh F1有色飽滿有色飽滿 無色凹陷無色凹陷 CcShsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh cshcsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色飽滿有色飽滿 有色凹陷有色凹陷 無色飽滿無色飽滿 無色凹陷無色凹陷 總數(shù)總數(shù) 粒數(shù)粒數(shù) 638 21379 21096 67243785 %

56、 1.5 48.5 48.5 1.5 結(jié)果結(jié)果：親本組合：親本組合=(21379+21096)/43785100%=97.01% 重新組合重新組合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種所成的四種 配子數(shù)不等，配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。連系在一起的配子為多。 親本具有的兩對非等位基因（Cc和和Shsh 或或 pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在）不是獨(dú)立分配，而是連系在 一起遺傳，如一起遺傳，如C-Sh、c-sh或或pr+vg+和和prvg常常常常 連

57、系在一起。連系在一起。 F1配子中總是親本型配子（配子中總是親本型配子（CSh和和csh或或 pr+vg+和prvg）數(shù)偏多，重新組合配子（）數(shù)偏多，重新組合配子（Csh、 cSh或或pr+vg和prvg+）數(shù)偏少。）數(shù)偏少。 上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率 50%。 重組率（交換值）重組率（交換值）：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。 當(dāng)兩對基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是當(dāng)兩對基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是50。 相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染 色單

58、體，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有色單體，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐兩條非姐 妹染色單體發(fā)生交換妹染色單體發(fā)生交換（crossing over)。 重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。 生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多， 而生物的染色體數(shù)目有限而生物的染色體數(shù)目有限 必有許多基因位必有許多基因位 于同一染色體上于同一染色體上引起連鎖遺傳。引起連鎖遺傳。 連鎖連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生 連系遺傳的現(xiàn)象。連系遺傳的現(xiàn)象。 完全連鎖完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)：同源

59、染色體上非等位基因間不能發(fā) 生非姐妹染色單體之間的交換生非姐妹染色單體之間的交換 F1只產(chǎn)生兩種只產(chǎn)生兩種 親型配子、其自交或測交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均親型配子、其自交或測交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均 為親本組合。為親本組合。 AB AB ab ab AB ab ab ab ab ab ababAB AB AB AB AB AB AB AB ab ab ab ab ab ab ab P F1 完全連鎖完全連鎖 3:13:1 測交測交 1:11:1 如如19101910年摩爾根在果蠅試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)：年摩爾根在果蠅試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)： 灰身長翅灰身長翅: :黑身短翅黑身短翅 = 3:1 = 3:1 灰身長翅灰身長翅:

60、 :黑身黑身 短翅短翅 = 1:1= 1:1 P 黑身長翅黑身長翅 b vg+b+ vg b vg+ b+ vg 灰身短翅灰身短翅 F1 灰身長翅灰身長翅 b vg+ b+ vg 近親繁殖近親繁殖 測交測交 b vg b vg b vg+ b+ vg b vg+b+ vg b vg+ b+ vg b vg b vg b vg b vg+ b+ vg b vg+ b vg+b vg+ b vg+ b+ vg b+ vg b+ vg b+ vg l 非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。 l不完全連鎖不完全連鎖（部分連鎖）：（部分連鎖）：F