微生物的生理課件

1、p第一節(jié)第一節(jié) 微生物的酶微生物的酶p第二節(jié)第二節(jié) 微生物的營養(yǎng)微生物的營養(yǎng)p第三節(jié)第三節(jié) 微生物的產能代謝微生物的產能代謝p第四節(jié)第四節(jié) 微生物的合成代謝微生物的合成代謝新陳代謝：新陳代謝：發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（）和合成代謝（anabolism）的總和。）的總和。新陳代謝新陳代謝 = 分解代謝分解代謝 + 合成代謝合成代謝 分解代謝：分解代謝：指復雜的有機物分子通過分解代謝指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力的作用。形式的能量和

2、還原力的作用。 合成代謝：合成代謝：指在合成代謝酶系的催化下，由簡指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、單小分子、ATP形式的能量和還原力一起合成復雜形式的能量和還原力一起合成復雜的大分子的過程。的大分子的過程。按物質轉化方式分：按物質轉化方式分：分解代謝：分解代謝：指細胞將大分子物質降解成小分子物質，指細胞將大分子物質降解成小分子物質，并在這個過程中產生能量。并在這個過程中產生能量。合成代謝：合成代謝：是指細胞利用簡單的小分子物質合成復是指細胞利用簡單的小分子物質合成復雜大分子過程。在這個過程中要消耗能量。雜大分子過程。在這個過程中要消耗能量。物質代謝：物質代謝：物質在體內轉化的過程。物質

3、在體內轉化的過程。能量代謝：能量代謝：伴隨物質轉化而發(fā)生的能量形式相互轉伴隨物質轉化而發(fā)生的能量形式相互轉化?；０创x產物在機體中作用不同分：按代謝產物在機體中作用不同分：初級代謝：初級代謝： 提供能量、前體、結構物質等生命活動所必須的提供能量、前體、結構物質等生命活動所必須的代謝物的代謝物的 代謝類型；代謝類型； 產物：氨基酸、核苷酸等。產物：氨基酸、核苷酸等。次級代謝：次級代謝： 在一定生長階段出現非生命活動所必需的代謝類在一定生長階段出現非生命活動所必需的代謝類型；型；產物：抗生素、色素、激素、生物堿等。產物：抗生素、色素、激素、生物堿等。代謝意義代謝意義一、代謝是生命的基本特征一、代

4、謝是生命的基本特征二、代謝通過代謝途徑完成二、代謝通過代謝途徑完成三、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系三、代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系四、代謝途徑的形式多樣四、代謝途徑的形式多樣五、代謝途徑有明確的細胞定位五、代謝途徑有明確的細胞定位六、代謝途徑相互溝通六、代謝途徑相互溝通七、代謝途徑間有能量關聯七、代謝途徑間有能量關聯八、關鍵酶限制代謝途徑的流量八、關鍵酶限制代謝途徑的流量一、產能代謝與呼吸作用的關系一、產能代謝與呼吸作用的關系微生物呼吸作用的本質是氧化與還原的同意過程，這過程微生物呼吸作用的本質是氧化與還原的同意過程，這過程中有能量的產生和能量的轉移。中有能量的產生和能量的轉移。微生物的呼吸類型有

5、三類：微生物的呼吸類型有三類：發(fā)酵發(fā)酵好氧呼吸好氧呼吸無氧呼吸無氧呼吸化學反應中的一種物質失去電子被氧化，另一種物質得到化學反應中的一種物質失去電子被氧化，另一種物質得到電子被還原。微生物的產能代謝是通過上述三種氧化還原電子被還原。微生物的產能代謝是通過上述三種氧化還原反應來實現的，微生物從中獲得生命活動所需要的能量。反應來實現的，微生物從中獲得生命活動所需要的能量。最初最初能源能源有機物有機物還原態(tài)無機物還原態(tài)無機物日光日光通用能源通用能源（ATP） 一切生命活動都是耗能反應，因此，能量代謝一切生命活動都是耗能反應，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。是一切生物代謝的核心問題。 能量代謝

6、的中心任務，是生物體如何把外界環(huán)能量代謝的中心任務，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動境中的多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源都能使用的通用能源-ATP。這就是產能代謝。這就是產能代謝。化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物v在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產生化學能。產生化學能。v這些能量用于：這些能量用于：1 、合成代謝；、合成代謝； 2、微生物的運、微生物的運動和運輸；動和運輸； 3、熱和光。、熱和光。v無論是分解代謝還是合成代謝，代謝

7、途徑都是由一無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應構成的，前一部反應的產物是后系列連續(xù)的酶反應構成的，前一部反應的產物是后續(xù)反應的底物。續(xù)反應的底物。v細胞能有效調節(jié)相關的反應，生命活動得以正常細胞能有效調節(jié)相關的反應，生命活動得以正常進行。進行。v某些微生物還會產生一些次級代謝產物。這些物質某些微生物還會產生一些次級代謝產物。這些物質除有利于微生物生存外，還與人類生產生活密切相除有利于微生物生存外，還與人類生產生活密切相關。關。二、產能代謝與呼吸類型二、產能代謝與呼吸類型1. 發(fā)酵發(fā)酵(fermentation)有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化有機物氧化釋放的

8、電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的的某種中間產物，同時釋放能量并產生各種不同的代謝產物。代謝產物。 有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯在一起的。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。需要外界提供電子受體。 發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖物

9、、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。最為重要。 生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖糖酵解（酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎。糖酵解是發(fā)酵的基礎。底物脫氫的四種途徑：底物脫氫的四種途徑：EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途徑磷酸解酮酶途徑ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+ NADH+H+aa：預備性反應bb：氧化還原反應底物水平磷酸化底物水平磷酸化EMP途徑意義：為細胞生命活動提供ATP 和 NADH葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6- 二磷酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸1，3-二磷酸甘油酸

10、3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸EMP途徑關鍵步驟途徑關鍵步驟1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2. 1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸總反應式：葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脫氫酶 乙酰CoATCAHMP途徑途徑從從6-磷酸磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎上開葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎上開始降解的始降解的 故稱為單磷酸已糖途徑。故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與途徑與EMP途徑有著密切的關系，途徑有著密切的關系，

11、HMP途徑中途徑中的的3-磷酸磷酸-甘油醛可以進入甘油醛可以進入EMP途徑，途徑， 磷酸戊糖支磷酸戊糖支路。路。HMP途徑的一個循環(huán)的最終結果是一分子葡萄糖途徑的一個循環(huán)的最終結果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉變成一分子甘油醛磷酸轉變成一分子甘油醛-3-磷酸、磷酸、3個個CO2、6個個NADPH。一般認為一般認為HMP途徑不是產能途徑，而是為生物合成途徑不是產能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產物。）和中間代謝產物。HMP途徑的總反應：途徑的總反應：6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi

12、由六個葡萄糖分子參加反應，經一系列反應，最后回由六個葡萄糖分子參加反應，經一系列反應，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了收五個葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化分子葡萄糖（徹底氧化成成CO2 和水），稱完全和水），稱完全HMP途徑。途徑。HMP途徑的重要意義途徑的重要意義v產生大量產生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產生大量的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產生大量的能量。的能量。v與與EMP途徑在果糖途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸處磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關系。連接，可以調劑戊糖供

13、需關系。v為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。v途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成?；岷铣?、堿基合成、及多糖合成。v途徑中存在途徑中存在37碳的糖，使具有該途徑微生物的所碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。v通過該途徑可產生許多種重要的發(fā)酵產物。如核通過該途徑可產生許多種重要的發(fā)酵產物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。等。vHMP途徑在總的能量代謝中占

14、一定比例，且與細途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產物的需要量相關。胞代謝活動對其中間產物的需要量相關。ED途徑途徑 ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。 1952年在Pseudomonas saccharophila中發(fā)現，后來證明存在于多種細菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。 ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨存在，是少數缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現存在于其它生物中。ED途徑途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)現的。途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)現的。ED途徑過程：途徑過程：葡萄糖葡萄糖 KDPG KDPG醛縮酶醛

15、縮酶甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸丙酮酸丙酮酸EMP丙酮酸丙酮酸ED途徑結果：一分子葡萄糖經途徑結果：一分子葡萄糖經ED途徑最后生成途徑最后生成2分子丙分子丙酮酸、酮酸、1分子分子ATP，1分子分子NADPH、1NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣 ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMP與與HMP而單獨存在而單獨存在 ED途徑不如途徑不如EMP途徑經濟。途徑經濟。葡萄糖經轉化為葡萄糖經轉化為2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經磷酸葡萄糖酸后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油磷酸甘油醛，醛， 3-磷酸甘

16、油醛再經磷酸甘油醛再經EMP途徑轉化成為丙酮酸。途徑轉化成為丙酮酸。結果是結果是1分子葡萄糖產生分子葡萄糖產生2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1分子分子ATP。ED途徑的特征反應是途徑的特征反應是關鍵中間代謝物關鍵中間代謝物2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。ED途徑的特征酶是途徑的特征酶是KDPG醛縮酶。醛縮酶。反應步驟簡單，產能效率低。反應步驟簡單，產能效率低。 此途徑可與此途徑可與EMP途徑、途徑、HMP途徑和途徑和TCA循環(huán)相連循環(huán)相連接，可互相協調以滿足微生物對能量、還原力和不同接，可互相協調以滿足微生

17、物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環(huán)相連，厭氧時循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵。進行乙醇發(fā)酵。 存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的存在于某些細菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細菌中。一些細菌中。 進行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以進行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠將磷酸己糖裂解為它不能夠將磷酸己糖裂解為2個三碳糖。個三碳糖。磷酸酮解酶途徑有兩種：磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖酮解途徑（磷酸戊糖酮解途徑（PK）途徑）途徑 磷酸己糖酮解途徑（磷酸己糖酮解途徑（HK）途徑）途徑磷酸戊糖酮解途徑的特點磷酸戊糖酮解途徑的特點:分解

18、分解1分子葡萄糖只產生分子葡萄糖只產生1分子分子ATP，相當于，相當于EMP途途徑的一半徑的一半;幾乎產生等量的乳酸、乙醇和幾乎產生等量的乳酸、乙醇和CO2。磷酸己糖酮解途徑的特點：磷酸己糖酮解途徑的特點：有兩個磷酸酮解酶參加反應；有兩個磷酸酮解酶參加反應；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為分子葡萄糖分解為3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛， 3-磷酸磷酸-甘油醛在脫氫酶的參甘油醛在脫氫酶的參與下轉變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反應則與與下轉變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反應則與ADP生成生成ATP的反應相偶聯；的反應相

19、偶聯；每分子葡萄糖產生每分子葡萄糖產生2.5分子的分子的ATP；許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式。v概念：在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產概念：在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產生的還原力不經過呼吸鏈傳遞而直接交給一內源氧化性中間代生的還原力不經過呼吸鏈傳遞而直接交給一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反應。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利謝產物的一類低效產能反應。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產有用代謝產物的一類生產方式。用厭氧或好氧微生物來生產有用代謝產物的一類生產方式。v發(fā)酵

20、途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產能途徑主要發(fā)酵途徑：葡萄糖在厭氧條件下分解葡萄糖的產能途徑主要有有EMP、HMP、ED和和PK途徑。途徑。v發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體發(fā)酵類型：在上述途徑中均有還原型氫供體NADH+H+和和NADPH+H+產生，但產生的量并不多，如不及時使它們氧化再產生，但產生的量并不多，如不及時使它們氧化再生，糖的分解產能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程生，糖的分解產能將會中斷，這樣微生物就以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產物為氫（電子）受體來接受中形成的各種中間產物為氫（電子）受體來接受NADH+H+和和NADPH+H+的氫（電子），于是產生了各種各

21、樣的發(fā)酵產物。的氫（電子），于是產生了各種各樣的發(fā)酵產物。根據發(fā)酵產物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸根據發(fā)酵產物的種類有乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁二醇發(fā)酵、及乙酸發(fā)酵等。 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脫氫酶該乙醇發(fā)酵過程只在pH3.54.5以及厭氧的條件下發(fā)生。酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵 脫羧酶 脫氫酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 通過EMP途徑產生乙醇，總反應式為：細菌(Zymom

22、onas mobilis)的乙醇發(fā)酵 通過ED途徑產生乙醇，總反應如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP細菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇發(fā)酵 通過HMP途徑產生乙醇、乳酸等，總反應如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP同型乙醇發(fā)酵：產物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發(fā)酵異型乙醇發(fā)酵：除主產物乙醇外，還存在有其它有機物分子的發(fā)酵。葡葡萄萄糖糖 + 2ADP + 2Pi2 2乙乙醇醇 + 2CO2+2ATP 乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發(fā)酵的乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發(fā)酵的糖產生乳酸，稱為糖產生乳酸，稱為乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)

23、酵。 由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。 同型乳酸發(fā)酵：同型乳酸發(fā)酵：（經（經EMPEMP途徑）途徑） 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：（經（經HMPHMP途徑）途徑） 雙歧桿菌發(fā)酵雙歧桿菌發(fā)酵: : （經（經HKHK途徑途徑磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶途徑途徑）葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2( 1,3-二-磷酸甘油酸） 2乳酸 2丙酮酸2NAD+ 2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP同型乳酸發(fā)酵葡萄糖6-磷酸葡

24、萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+ NADHNAD+ NADHATP ADP乙醇 乙醛 乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2異型乳酸發(fā)酵：同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較Lactobacillus brevis2ATP1乳酸1乙酸1CO2HMP異型Leuconostoc mesenteroides1ATP1乳酸1乙醇1CO2HMP異型Lactobacillus debruckii2ATP2乳酸EMP同型菌種代表產能/葡萄糖產物途徑類型2. 呼吸作用呼吸作用有氧呼吸有氧呼吸（aerobic respiration）：）：以分子氧作為最終電子受體以分子氧作為

25、最終電子受體無氧呼吸無氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以氧化型化合物作為最終電子受體以氧化型化合物作為最終電子受體 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出中間產物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。能量后再交給最終電子受體。概念：是以分子氧作為最終電子（或氫）受體的氧化。概念：是以分子氧作為最終電子（或氫）受體的氧化。過程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。過程：是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：途徑：EMP，TCA循環(huán)。循環(huán)。特點：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作

26、用不與氧的還特點：在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不與氧的還原作用直接偶聯，而是底物在氧化過程中釋放的電子先原作用直接偶聯，而是底物在氧化過程中釋放的電子先通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如通過電子傳遞鏈（由各種電子傳遞體，如NAD，FAD，輔酶輔酶Q和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。和各種細胞色素組成）最后才傳遞到氧。 由此可見，由此可見， TCA循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個循環(huán)與電子傳遞是有氧呼吸中兩個主要的產能環(huán)節(jié)。主要的產能環(huán)節(jié)。（1）有氧呼吸）有氧呼吸有氧呼吸有氧呼吸糖酵解作用糖酵解作用有氧有氧無氧無氧葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸發(fā)酵發(fā)酵三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產物各種發(fā)酵產物

27、 被徹底氧化生成被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。和水，釋放大量能量。三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)TCA循環(huán)循環(huán)Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數異養(yǎng)循環(huán)或檸檬酸循環(huán)。在絕大多數異養(yǎng)微生物的呼吸代謝中起關鍵作用。其中大多數酶在真核生微生物的呼吸代謝中起關鍵作用。其中大多數酶在真核生物中存在于線粒體基質中，在細菌中存在于細胞質中；只物中存在于線粒體基質中，在細菌中存在于細胞質中；只有琥珀酸脫氫酶是結合于細胞膜或線粒體膜上。有琥珀酸脫氫酶是結合于細胞膜或線粒體膜上。主要產物：主要產物：C3CH3COCoANADH+4HFADHGTP3CO2呼吸鏈呼吸鏈（底物水平）12ATP2ATPATP在物質代

28、謝中的地位：樞紐位置工業(yè)發(fā)酵產物：檸檬酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和谷氨酸 丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成先要脫羧生成乙酰乙酰CoA，乙酰乙酰CoA和和草酰乙酸縮合成檸檬草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結果是乙酰循環(huán)的結果是乙酰CoA被徹底氧化成被徹底氧化成CO2和和H2O，每氧化每氧化1分子的乙酰分子的乙酰CoA可產生可產生12分子的分子的ATP，草草酰乙酸參與反應而本身酰乙酸參與反應而本身并不消耗。并不消耗。1、循環(huán)一次的結果是乙酰、循環(huán)一次的結果是乙酰CoA的乙?；谎趸癁榈囊阴；谎趸癁?分子分子CO2,并重新生成并重新生成

29、1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整個循環(huán)有四步氧化還原反應，其中三步反應中將、整個循環(huán)有四步氧化還原反應，其中三步反應中將NAD+還原為還原為NADH+H+，另一步為另一步為FAD還原；還原；3、為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。、為糖、脂、蛋白質三大物質轉化中心樞紐。4、循環(huán)中的某些中間產物是一些重要物質生物合成的前體；、循環(huán)中的某些中間產物是一些重要物質生物合成的前體；5、生物體提供能量的主要形式；、生物體提供能量的主要形式；6、為人類利用生物發(fā)酵生產所需產品提供主要的代謝途徑。、為人類利用生物發(fā)酵生產所需產品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。發(fā)酵等。遞氫

30、、受氫和遞氫、受氫和ATP的產生的產生經上述脫氫途徑生成的經上述脫氫途徑生成的NADH、NADPH、FAD等還原型輔等還原型輔酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與受氫體（氧、無機或有酶通過呼吸鏈等方式進行遞氫，最終與受氫體（氧、無機或有機氧化物）結合，以釋放其化學潛能。機氧化物）結合，以釋放其化學潛能。根據遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不同根據遞氫特別是受氫過程中氫受體性質的不同,把微生物能量把微生物能量代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。代謝分為呼吸作用和發(fā)酵作用兩大類。發(fā)酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；發(fā)酵作用：沒有任何外援的最終電子受體的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最終電

31、子受體的生物氧化模式；呼吸作用：有外援的最終電子受體的生物氧化模式；呼吸作用又可分為兩類：呼吸作用又可分為兩類： 有氧呼吸有氧呼吸最終電子受體是分子氧最終電子受體是分子氧O2; 無氧呼吸無氧呼吸最終電子受體是最終電子受體是O2以外的以外的 無機氧化物，如無機氧化物，如NO3-、SO42-等。等。定義：定義：由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成的一由一系列氧化還原勢不同的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧組鏈狀傳遞順序。在氫或電子的傳遞過程中，通過與氧化磷酸化反應發(fā)生偶聯，就可產生化磷酸化反應發(fā)生偶聯，就可產生ATP形式的能量。形式的能量。部位：部位：原核生物發(fā)生在

32、細胞膜上，真核生物發(fā)生在線原核生物發(fā)生在細胞膜上，真核生物發(fā)生在線粒體內膜上。粒體內膜上。成員：成員：電子傳遞是從電子傳遞是從NAD到到O2，電子傳遞鏈中的電子，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括傳遞體主要包括FMN 、CoQ、細胞色素、細胞色素b 、c 1、 c、a 、a和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：按照它們的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：MH2 NAD FMN C0Q b (-0.32v) (0.0v)C1C a a3 O2 H2O (+0.26) (+0.28) (+0

33、.82v) 呼吸鏈中NAD+/NADH的E0值最小，而O2/H2O的E0值最大，所以，電子的傳遞方向是：NADH O2 上式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉移勢能，它推動電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉移到分子氧。 電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過程，故又稱為氧化呼吸鏈。：含有它的酶能從底物上移出一個質子和兩個電子，含有它的酶能從底物上移出一個質子和兩個電子，成為還原態(tài)成為還原態(tài)NDAH+H+。和和：黃素蛋白的輔基。黃素蛋白的輔基。鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（）：）：傳遞電子的氧化還原載體輔基為分子傳

34、遞電子的氧化還原載體輔基為分子中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復合體中，中的含鐵硫的中心部分。存在于呼吸鏈中幾種酶復合體中，參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、參與膜上的電子傳遞。在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化作用中也有作用。在呼吸鏈的作用。在呼吸鏈的“2Fe+2S”中心每次僅能傳遞一個電子。中心每次僅能傳遞一個電子。泛醌（輔酶泛醌（輔酶 ）：）：脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線脂溶性氫載體。廣泛存在于真核生物線粒體內膜和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；革蘭氏陽性細菌和粒體內膜

35、和革蘭氏陰性細菌的細胞膜上；革蘭氏陽性細菌和某些革蘭氏陰性細菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量某些革蘭氏陰性細菌則含甲基萘醌。在呼吸鏈中醌類的含量比其他組分多比其他組分多1015倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和倍，其作用是收集來自呼吸鏈各種輔酶和輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細胞色素系統(tǒng)。輔基所輸出的氫和電子，并將它們傳遞給細胞色素系統(tǒng)。細胞色素系統(tǒng)：細胞色素系統(tǒng)：位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。位于呼吸鏈后端，功能是傳遞電子。概念：概念：以無機氧化物中的氧作為最終電子（和氫）受體的氧化以無機氧化物中的氧作為最終電子（和氫）受體的氧化作用。作用。 一些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件

36、下進行無氧呼吸。一些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸。無機氧化物：無機氧化物：如如NO3-、 NO2-、 SO42- 、S2O32-等。等。 在無氧呼吸過程中，電子供體和受體之間也需要細胞色素在無氧呼吸過程中，電子供體和受體之間也需要細胞色素等中間電子遞體，并伴隨有磷酸化作用，底物可被徹底氧化，等中間電子遞體，并伴隨有磷酸化作用，底物可被徹底氧化，可產生較多能量，但不如有氧呼吸產生的能量多。可產生較多能量，但不如有氧呼吸產生的能量多。 如：如：以硝酸鉀為電子受體進行無氧呼吸時，可釋放出以硝酸鉀為電子受體進行無氧呼吸時，可釋放出1796.14KJ自由能。自由能。某些厭氧和兼性厭氧微生

37、物在無氧條件下進行無氧某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸；呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產生較多的分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產生較多的能量用于生命活動。能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉移傳給最終電子受體，所以由于部分能量隨電子轉移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有

38、氧呼吸產生的多。生成的能量不如有氧呼吸產生的多。 能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸還鹽原能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸還鹽原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。依氏螺菌、脫氮小球菌等。 硝酸鹽還原細菌被認為是一種兼性厭氧菌，硝酸鹽還原細菌被認為是一種兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細胞進行有氧呼吸。胞進行有氧呼吸。土壤及水環(huán)境土壤及水環(huán)境氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境松土，排除過多的水分，保松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。證土壤中有良好的通氣條件。硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質，硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質，通常通過水從土壤流入水域中。如果通常