潮間帶底棲動(dòng)物群落生態(tài)研究進(jìn)展

1、潮間帶底棲動(dòng)物群落生態(tài)研究進(jìn)展摘要：潮間帶區(qū)標(biāo)志著由陸地向海洋的過渡，雖然它在世界海洋總面積中只占很小一部分，但是，人類的海洋活動(dòng)卻首先從這里開始，而且，至今仍然是人類進(jìn)行重要海洋生物養(yǎng)殖活動(dòng)最活躍的區(qū)域。近年來由于經(jīng)濟(jì)動(dòng)物養(yǎng)殖、污水排放、旅游等人為干擾日益加劇，對(duì)潮間帶底棲動(dòng)物群落生態(tài)研究也越來越多，本文就潮間帶底棲動(dòng)物群落生態(tài)研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要綜述。關(guān)鍵詞：潮間帶；底棲動(dòng)物；群落；生物多樣性潮間帶處在陸地與海洋的過渡地帶，受海洋和陸地因子如水溫、光照、波浪、潮汐、鹽度和人為活動(dòng)干擾的直接影響，潮間帶生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多變，因此在世界濕地生態(tài)系統(tǒng)中潮間帶生態(tài)學(xué)的研究一直倍受關(guān)注1。由于潮間帶是陸上污

2、染物排放入海的必經(jīng)之路，大量廢物的注入和滯留給潮間帶底質(zhì)環(huán)境及水環(huán)境帶來明顯的負(fù)作用，致使潮間帶底棲生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)的變化，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，破壞原有的生態(tài)平衡2。底棲動(dòng)物是指那些生活于水體沉積物底內(nèi)、底表以及以水中物體(包括生物體、非生物體)為依托而棲息的動(dòng)物類群。除定居和活動(dòng)生活的以外，棲息的形式多為固著于巖石等堅(jiān)硬的、粒徑較大的基底或埋沒于泥、沙等松軟的基底中。在攝食方法上，以懸浮物攝食和沉積物攝食居多。底棲動(dòng)物生活在海洋環(huán)境的“底棲區(qū)”，上至濕地潮間帶區(qū)域，即從潮間帶到潮下帶(近海)、下至深海處，其中又可分為河口潮間帶、濕地潮間帶、港灣、珊瑚礁、紅樹林、深海熱

3、液口、海草地等各種生境區(qū)域。潮間帶底棲動(dòng)物不僅能作為各種河口生物的餌料來源，而且許多大型底棲動(dòng)物可供人類使用，如：河蜆、縊蟶、天津厚蟹(Helice tientsinensis)、齒吻沙蠶(Nephtyidae.sp)等3。近年來由于經(jīng)濟(jì)動(dòng)物養(yǎng)殖、污水排放、旅游等人為干擾日益加劇，對(duì)潮間帶底棲動(dòng)物群落生態(tài)研究也越來越多4，本文就潮間帶底棲動(dòng)物群落生態(tài)研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要綜述。1 底棲動(dòng)物生態(tài)類群的劃分根據(jù)分選網(wǎng)篩孔徑大小，底棲動(dòng)物可分為3種類型：大型底棲動(dòng)物(大于500m)、小型底棲動(dòng)物(42500m）、微型底棲動(dòng)物(<42m)5。大型底棲動(dòng)物主要包括五個(gè)類群：多毛類、軟體動(dòng)物、甲殼類、寡毛

4、類、棘皮動(dòng)物6，此外，常見的還有底棲魚類、昆蟲類等。按其生活方式，又可分為5種類型：固著型、底埋型、鉆蝕型、底棲型和自由移動(dòng)型。目前的研究，主要是按食性可將其分為5種類型：濾食性類群，如雙殼類的河蜆、焦河藍(lán)蛤等，靠濾食器官濾食水體中的微小浮游生物，還例如甲殼類的譚氏泥蟹(Ilyoplax deschampsi)等；植食性類群，如腹足類的光滑狹口螺、甲殼類的寬身大眼蟹(M.dilatatum)、昆蟲綱的雙翅目幼蟲(Diptera sp)等動(dòng)物，即指以維管束植物、海藻等為餌料；肉食性類群，如多毛類的多腮齒吻沙蠶(N.oligobranchia)、甲殼類的中華絨螯蟹(Eriochier sinens

5、is)等動(dòng)物，指以小型動(dòng)物或動(dòng)物幼體為餌料；雜食性類型，如鉤蝦類(Gammaridae sp)、脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)、泥螺等，指以依靠皮膚或鰓直接吸收溶解在水中的有機(jī)物，或取食植物腐葉、小型雙殼類、甲殼類等為餌料的動(dòng)物；碎屑食性類群，它們能攝食表層有機(jī)碎屑，或吞食沉積物，在消化道內(nèi)攝取有機(jī)物質(zhì)，如小頭蟲(Cppitella capitata)、背引蟲(Notomastus latericeus)等7。 另外，根據(jù)底棲動(dòng)物與底質(zhì)的關(guān)系，又可分為三種類型：底內(nèi)動(dòng)物，如埋棲型的雙殼類(縊蟶等)和穴居的多毛類；地上動(dòng)物，如固著或附生于巖礁、沉積物的牡蠣(Oster

6、idae sp)、藤壺(Balanidae sp)等，以及爬行與底質(zhì)表層的螺類和蟹類；第三種為游泳型底棲動(dòng)物，即蝦類、頭足類等動(dòng)物8。2影響潮間帶底棲動(dòng)物分布的因子底棲動(dòng)物物種的組成、時(shí)空格局、分布是生物個(gè)體對(duì)底質(zhì)類型喜好、鹽度、溫度、溶氧、餌料分布等因子的反應(yīng)，屬于一類生態(tài)類型的物種對(duì)某一環(huán)境因子具有其最適范圍。因此，底棲環(huán)境的時(shí)空動(dòng)態(tài)在決定底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)方面是一項(xiàng)重要生態(tài)因子9,10。底棲動(dòng)物群取樣方便，其群落與海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及生態(tài)過程關(guān)系密切，近年來，我國(guó)群落生態(tài)學(xué)取得了令人矚目的進(jìn)展，群落組織的空間格局與尺度、群落資源分享等方面已經(jīng)作為動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究的中心問題之一開展了

7、廣泛研究11。黃慧等12對(duì)山東半島鏌铘島潮間帶大型底棲動(dòng)物群落的研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)查區(qū)大型底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的季節(jié)變化總體呈現(xiàn)夏季最高，秋季下降，冬季最低, 春季回升的趨勢(shì), 這主要與優(yōu)勢(shì)種的消長(zhǎng)有關(guān)。四個(gè)季節(jié)各類群中以夏季軟體動(dòng)物的棲息密度和生物量為最大，主要由于夏季菲律賓蛤仔進(jìn)入繁殖期，其幼體補(bǔ)充進(jìn)入群落。吳耀泉等13研究發(fā)現(xiàn)，菲律賓蛤仔的潮區(qū)分布受波浪、潮汐、潮流及挖蛤等人類干擾因素的影響。高愛根等1對(duì)海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物的分布特征的研究發(fā)現(xiàn)，在研究區(qū)(海州灣內(nèi)側(cè)山東南端和江蘇北端的交界處)因潮間帶底質(zhì)類型的不同，該區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物的種類、生物量、棲息密度和群落結(jié)構(gòu)特征均呈現(xiàn)明顯的差異，即

8、使繡針河兩側(cè)較相似的底質(zhì)類型底棲動(dòng)物的種類等特征也呈一定的差別，其原因可能是與岸灘所處位置的不同有關(guān)。3 潮間帶底棲動(dòng)物生物多樣性的研究進(jìn)展物種多樣性一般有兩個(gè)含義：指一定區(qū)域內(nèi)物種的總和；指生態(tài)學(xué)認(rèn)識(shí)上的物種均勻分布程度。區(qū)別主要在于研究的層次、尺度上的差異8。目前，對(duì)潮間帶底棲動(dòng)物生物多樣性的研究已較深入。3.1生物多樣性表示方法群落中物種多樣性有多種表示方法。傳統(tǒng)的多樣性指數(shù)包括：Margalef 指數(shù)d；Shannon指數(shù) H、Pielou指數(shù)J、Simpson指數(shù)D、PIE指數(shù)、Fisher-多樣性指數(shù)、Hill多樣性系列指數(shù)等。但傳統(tǒng)多樣性指數(shù)或側(cè)重豐富度，或側(cè)重均勻度，均較片面，

9、為了能包含更多種豐富度、均勻度信息，對(duì)傳統(tǒng)指數(shù)進(jìn)行改進(jìn)、新指數(shù)的建立，成為生物多樣性指數(shù)研究方向之一。 3.2 潮間帶小型底棲生物的多樣性研究潮間帶小型底棲生物多樣性受多種因子的影響。在潮間帶比較細(xì)(粒徑小于120m)的沉積物中，線蟲的密度往往比較高，但在比較粗(125-250m)的沉積物中，多樣性是比較高的。因?yàn)楫?dāng)粒徑小于120m時(shí)，真正的砂間動(dòng)物和挖掘動(dòng)物就很少或根本不存在。真正的砂間動(dòng)物適宜于粒徑在125-250m的沉積物中，即介于中砂和細(xì)砂的沉積物。另外，沉積物的分選狀況也是影響著生物多樣性的高低的一個(gè)重要因子，它決定著沉積物可利用間隙空間大小。Ott14在對(duì)美國(guó)北部卡羅來納潮間帶沙灘

10、線蟲群落的研究后得出結(jié)論：(1)在隱蔽的沙灘的多樣性高于暴露沙灘；(2)隨深度的增加，多樣性增加，甚至在低氧的深層，盡管有較低的豐度，也表現(xiàn)出較高的多樣性。沉積物的穩(wěn)定性和暴露時(shí)間的長(zhǎng)短也是小型底棲生物多樣性的重要控制因子。在高潮帶，沉積物被淹沒時(shí)間短，穩(wěn)定性低，雖然具有較好的暴露程度，但相對(duì)水分含量低，溫度變化劇烈；相反，在低潮帶沉積物暴露時(shí)間短，穩(wěn)定性相對(duì)高，雖然水分含量高，溫度變化小，但也導(dǎo)致了低的氧含量和RPD層升高，甚至接近于表面15。因此，在水平和垂直梯度相結(jié)合而產(chǎn)生的復(fù)雜的空間剖面中，高潮帶和低潮帶在生存條件上均未達(dá)到小型底棲生物的最佳結(jié)合點(diǎn)，因此通常情況下，具有較低的多樣性。根

11、據(jù)Huston動(dòng)力平衡假說(Hustons dynamic equilibrium hypothesis)，小型底棲生物的最佳生存條件是在中潮帶，中潮帶支持著相對(duì)較高的多樣性16。錫爾特沙灘是歐洲研究最多的沙灘之一，研究中也發(fā)現(xiàn)，在中潮帶小型底棲生物多樣性最高，報(bào)道了350個(gè)種(低潮帶和高潮帶分別為230和170) 17，根據(jù)他們的發(fā)現(xiàn)，也認(rèn)為中潮帶具有小型底棲生物生存的最好條件15，在有機(jī)質(zhì)含量、氧含量以及水分的保持上達(dá)到了相對(duì)最佳的平衡點(diǎn)14，所以，與高、低潮帶相比，中潮帶支持著更高的多樣性。3.3 潮間帶大型底棲生物的多樣性研究張永普等18調(diào)查發(fā)現(xiàn)北麂列島潮間帶大型底棲生物的物種多樣性指

12、數(shù)(H')變化趨勢(shì)為低潮帶>中潮帶>高潮帶；而黃慧等4研究發(fā)現(xiàn)，鏌铘島潮間帶多樣性指數(shù)H'為高潮帶>中潮帶>低潮帶。張永普等18認(rèn)為，低潮區(qū)藻類的生長(zhǎng)為底棲動(dòng)物提供了豐富的食物來源，物種數(shù)相對(duì)較多，物種多樣性指數(shù)高。但鏌铘島低潮帶由于受養(yǎng)殖場(chǎng)及漁船?？康热祟惢顒?dòng)的影響顯著，物種數(shù)低，物種多樣性指數(shù)最低。陶世如等19對(duì)長(zhǎng)江口潮間帶的研究發(fā)現(xiàn)，橫沙島和長(zhǎng)興島潮間帶大型底棲動(dòng)物多樣性指數(shù)在春秋兩季無差異，九段沙潮間帶多樣性指數(shù)為春季大于秋季。廖一波等20對(duì)嵊泗島潮間帶進(jìn)行生態(tài)學(xué)調(diào)查, 認(rèn)為物種多樣性指數(shù)(H')在春秋兩季無差別。鏌铘島潮間帶多樣性指數(shù)季

13、節(jié)變化規(guī)律為秋季>春季>冬季>夏季。吳耀泉21認(rèn)為山東沿海菲律賓蛤仔的產(chǎn)卵期約為 510 月, 夏季優(yōu)勢(shì)種菲律賓蛤仔大量繁殖，占到該季總物種種數(shù)的 74.1%，優(yōu)勢(shì)種過于顯著，同時(shí)其他季節(jié)物種分布較均勻，所以多樣性指數(shù)都高于夏季。4潮間帶底棲生物污染生態(tài)學(xué)4.1烴類污染許多研究發(fā)現(xiàn)，潮間帶小型底棲生物對(duì)柴油、原油等烴類污染物有著較明顯的短期效應(yīng)而長(zhǎng)期效應(yīng)不明顯。短期內(nèi)小型底棲生物豐度顯著減少，一般底棲猛水蚤(Harpacticoida)是對(duì)污染響應(yīng)最顯著的類群。長(zhǎng)期看來，小型底棲生物主要類群逐漸恢復(fù)，且線蟲比底棲猛水蚤恢復(fù)更快22。研究也發(fā)現(xiàn)，各小型底棲生物類群對(duì)烴類污染的響

14、應(yīng)也不盡相同，底棲猛水蚤等類群受影響顯著23，因?yàn)樾⌒偷讞锏木€蟲、底棲猛水蚤等不同類群對(duì)污染有不盡相同的耐受力，或者對(duì)周圍環(huán)境的變化表現(xiàn)出各種不同的行為適應(yīng)24。4.2重金屬污染大多數(shù)研究總結(jié)了河口、沙灘等潮間帶小型底棲生物對(duì)重金屬污染的響應(yīng)。Roberts和Maquire25對(duì)沉積物中重金屬污染(主要是鉛污染)對(duì)小型底棲生物的影響作了研究，發(fā)現(xiàn)沉積物表面的橈足類(Copepoda)和渦蟲(Turbellaria)以及次表層的線蟲是對(duì)鉛污染最敏感的類群；Damme等26得出底棲猛水蚤(Harpacticoida)可以作為重金屬污染的指示生物；Lee等27認(rèn)為橈足類的平均豐度是很好的指標(biāo)。L

15、ee ，Correa28同樣在北智利阿塔卡馬地區(qū)沿岸潮間帶發(fā)現(xiàn)銅污染顯著降低小型底棲生物豐度和種群多樣性，而且進(jìn)一步證實(shí)了底棲猛水蚤(Harpacticoida)以及有孔蟲(Foraminiferida)的指示作用，同時(shí)發(fā)現(xiàn)渦蟲在重金屬污染中的指示作用。4.3 有機(jī)質(zhì)污染在很多潮間帶有機(jī)質(zhì)污染調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，污染區(qū)域生物多樣性一般會(huì)降低。除污染特別嚴(yán)重的區(qū)域，豐度反而會(huì)因一些耐污優(yōu)勢(shì)種的增加而增加。國(guó)外的許多研究證實(shí)，有機(jī)質(zhì)污染的底質(zhì)中自由生活海洋線蟲的數(shù)量占90以上，甚至達(dá)10029。在有機(jī)質(zhì)污染較重的環(huán)境中，當(dāng)小型底棲生物的其他類群消失時(shí)，線蟲仍然可以保持正?；蛎芏壬叩乃?0。 受到有機(jī)污

16、染的潮間帶中線蟲橈足豐度比值特別高，一般會(huì)超過100。在未受污染的潮間帶，即使是泥質(zhì)底，這個(gè)比值也很低，不會(huì)超過10031。雖然比值受季節(jié)變化和沉積物粒度影響較大，但在大多數(shù)有機(jī)質(zhì)污染帶，線蟲橈足比來監(jiān)測(cè)環(huán)境污染還是得到了比較好的應(yīng)用。 重要的一點(diǎn)是大多數(shù)研究者并沒有強(qiáng)調(diào)潮間帶沉積物在污染中的作用。Kennedy32報(bào)道大多數(shù)污染物進(jìn)入環(huán)境中或者溶解，或者懸浮，或與粉砂粘土有機(jī)物顆粒結(jié)合、附著，污染物與沉積物的粘合力與污染物對(duì)水的親和性以及沉積物中有機(jī)質(zhì)的含量密切相關(guān)。因此污染物易于在泥灘沉積物中積累。降解時(shí)間比污染物在水中長(zhǎng)10倍，顆粒的吸附作用會(huì)降低生物體的可利用度33。5 展望進(jìn)入21世

17、紀(jì)，研究小型底棲生物的功能響應(yīng)，為此我們有更多的工作要做，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面： (1)分子生物學(xué)與環(huán)境生態(tài)學(xué)更加緊密結(jié)合，利用分子標(biāo)記、數(shù)量性狀基因以及保守序列監(jiān)測(cè)底棲生物遺傳多樣性的變化間接反映人為原因?qū)е碌沫h(huán)境變化，對(duì)于環(huán)境資源以及生物多樣性的保護(hù)有著極其重要的意義。 (2)底棲生物在能流和物流中起著重要作用，應(yīng)對(duì)底棲生物功能地位進(jìn)一步研究，主要包括以下幾個(gè)方面：底棲生物在底棲小食物網(wǎng)中的關(guān)鍵作用，包括有機(jī)質(zhì)的礦化、氮再生和化能合成過程中底棲生物和細(xì)菌的共生作用；作為高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的食物。由此加深對(duì)整個(gè)生物地化循環(huán)過程的理解，更好地應(yīng)對(duì)當(dāng)前所面臨的全球變暖等問題。(3)基于潮間帶等環(huán)境污染現(xiàn)

18、狀，利用小型底棲生物作為理想指示生物提供生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的基線以及提高生境潛在危險(xiǎn)的洞察，小型底棲生物在營(yíng)養(yǎng)級(jí)中的地位與污染沉積物研究相結(jié)合，加強(qiáng)潮間帶生物資源的管理，是一個(gè)尤為重要的課題。 參考文獻(xiàn)1高愛根, 楊俊毅, 曾江寧, 等. 海州灣潮間帶大型底棲動(dòng)物的分布特征J. 海洋學(xué)研究, 2009, 01:22-29.2張進(jìn)龍. 杭州灣上海石化沿岸潮間帶生態(tài)環(huán)境分析J. 海洋湖沼通報(bào), 2008, 01: 74-79.3嚴(yán)娟. 長(zhǎng)江口潮間帶大型底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究. 上海: 上海海洋大學(xué), 2012.4黃慧, 李新正, 王洪法, 等. 山東半島鏌铘島潮間帶大型底棲動(dòng)物群落特征J. 海洋科學(xué), 20

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