各種植物激素對水稻籽粒灌漿的影響及其機制已處理

1、各種植物激素對水稻籽粒灌漿的影響及其機制 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),., : ? 責任編輯 劉月娟 責任校對 盧瑤各種植物激素對水稻籽粒灌漿的影響及其機制葉菀,齊智偉,李曉靜,饒玉春 浙江帥范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江金華摘要 綜述了生長素、細胞分裂素、脫落酸、赤霉素、乙烯這五大植物激素以及多胺、 氨基酮戊酸、烯效唑這 類小分子物質(zhì)對水稻籽粒灌漿、結(jié)實的影響,為使用植物激素、小分子物質(zhì)調(diào)控水稻灌漿以提高產(chǎn)量提供理論依據(jù)。關(guān)鍵詞 水稻灌漿期;植物激素;籽粒結(jié)實;產(chǎn)量中圖分類號 文獻標識碼文章編號 ? ? ?, , , , , , ?, . . ; ; ;水稻為世界五大糧食作物之一。提高水稻產(chǎn)量,將有效 生

2、長素對水稻灌漿的影響及其機制解決世界糧食短缺問題。水稻整個生育期可分為營養(yǎng)生長 生長素的含量與強弱勢粒灌漿同步。強勢粒灌漿初期期和生殖生長期。籽粒的形成在生殖生長期。生殖牛長期 生長素含量高,灌漿后期減少;弱勢粒灌漿初期生長素含量又包括拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和灌漿結(jié)實期 個時期。對少,灌漿后期增加。這符合強勢粒先于弱勢粒灌漿的事實。產(chǎn)量起最終決定作用的是灌漿結(jié)實期。而籽粒灌漿指光合生長素是籽粒灌漿過程中起推動作用的活性物質(zhì)。有研究產(chǎn)物向籽粒運輸?shù)倪^程。在灌漿結(jié)實期,水稻籽粒的生長發(fā)表明,一定濃度的生長素是灌漿開始和得以維持的基育、灌漿充實過程主要是胚乳細胞的發(fā)育及胚乳巾淀粉的合礎(chǔ) ” 。王熹等

3、研究表明, 使籽粒有攝取光合產(chǎn)物的成與積累過程。發(fā)育胚乳中淀粉的生物合成及其積累程度能力,而強勢粒從營養(yǎng)器官攝取 的能力強于弱勢粒,使決定籽粒的質(zhì)量,進而直接關(guān)系到稻米的品質(zhì)和產(chǎn)量” 。得強勢粒 含量在灌漿初期更高,灌漿更好 。明確水稻灌漿機制,采取有效措施促進灌漿,將有利于提高要使水稻增產(chǎn),必須有效地提高弱勢粒灌漿水平。研究水稻產(chǎn)量。表明,在水稻灌漿初期,弱勢粒比強勢粒含有更多的可溶性根據(jù)不同水稻不同的灌漿特性,可分為同步灌漿型和糖,但其轉(zhuǎn)化為淀粉的速率小于強勢粒,即弱勢粒灌漿初期異步灌漿型。異步灌漿型水稻的同一穗上不同部位穎花分生理活性低。南于可溶性糖含量高不利于有機物向弱勢?；瘯r間不同,

4、上部分化早成為強勢粒,下部分化晚成為弱勢運輸,弱勢粒籽粒充實度不如強勢粒” 。 能提高相粒。強勢粒灌漿啟動早,起始灌漿勢大,灌漿速率快,籽粒關(guān)的酶活件,提高源器官光合作用合成同化物的速率,促進充實度好,而弱勢粒相反 。水稻弱勢粒灌漿慢,充實同化物運輸,提高庫容活性,從而增強籽粒灌漿 ” 。由此差,粒重低,阻礙了水稻產(chǎn)量的進一步提高。弱勢粒灌漿可知,外源施加能改善籽粒灌漿情況。陳海生研究表差,是由多種因素共同作用的。周曉冬等研究表明,影響籽明,外源施加低濃度生長素可增強酶和淀粉酶活性,促粒接受灌漿物質(zhì)能力的內(nèi)在因素主要為源的供應(yīng)狀況、流進莖桿葉上營養(yǎng)物質(zhì)向籽粒中運輸,而高濃度可增加弱勢粒的通暢與

5、否、籽粒庫本身的內(nèi)在因子、根系活力 個方中的實粒數(shù) 。面 。簫浪濤等研究表明,強勢粒灌漿主要在灌漿前期,赤霉素對水稻灌漿的影響及其機制而弱勢粒灌漿主要在灌漿中后期,異步灌漿型水稻灌漿呈楊艷華等研究表明,用赤霉素處理后,水稻葉片的葉綠現(xiàn)明顯的“兩段灌漿”,且強弱勢粒內(nèi)各內(nèi)源激素含量與素含量上升,可溶性蛋白含量增加,即最終可使有機物含量灌漿速率呈現(xiàn)一定的相關(guān)性 。可見,植物激素對水稻增加,而葉片內(nèi)有機物將在灌漿期輸人籽粒中。這些表明,灌漿有一定的調(diào)控作用。根據(jù)上述分類,植物內(nèi)源激素的赤霉素處理有利于水稻籽粒灌漿結(jié)實 。常海龍等研究還調(diào)控屬于籽粒庫本身的內(nèi)在岡子作用。植物激素主要有生表明,穗分化期噴

6、施適量的可增加枝梗和穎花的數(shù)目,長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯五大類。筆者綜從而增加穗粒數(shù),有利于提高產(chǎn)量 ?。鄭寨生等研究表明,述了這五大類激素和其他小分子物質(zhì)對水稻籽粒灌漿尤其單獨噴施或與擱田等共同處理能降低最高苗數(shù),促進已是弱勢粒灌漿的影響。出蘗的分蘗成穗以增加有效分蘗,減少無效分蘗,增加水稻基金項目 浙江省新苗計劃 ;浙江省教育廳項目產(chǎn)量 。 。王熹等研究表明,外源的施用可改變強弱勢粒中 含量以及高峰出現(xiàn)的時間,使強勢粒的 含量作者簡介 葉菀 一 ,女,浙江寧海人,本科生,專業(yè):生物科學(xué)。通訊作者,講師,博士,從事遺傳學(xué)方面的研究, : 峰值增大且出現(xiàn)時間提前,弱勢粒 含量高峰

7、出現(xiàn)時間推 .遲 。可推測,主要通過對水稻灌漿產(chǎn)生影響。收稿日期 ? ? 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)此外,可通過多種途徑調(diào)節(jié)水稻體內(nèi)蛋白和酶的活 率減小,灌漿期縮短,籽粒粒重減輕。劉凱等研究表明,噴施乙烯將顯著抑制籽粒中蔗糖合成酶 、腺苷二磷酸葡萄性 。在灌漿期,赤霉素可誘導(dǎo)產(chǎn)生或激活水解酶,而不利糖焦磷酸化酶 、淀粉合成酶 和淀粉分支酶或 于灌漿初期籽粒中蛋白質(zhì)和糖類的積累,如 一淀粉酶的活酶 的活性。這些酶是籽粒中蔗糖 一淀粉代謝的關(guān)鍵性增強而不利于淀粉的積累;但足,赤霉素可增長籽粒的活酶,其活性被削弱可導(dǎo)致庫強變小,使灌漿受到抑制 。躍生長期即延長灌漿時間,有利于胚乳細胞的發(fā)育,進而促王豐等研究表明,

8、乙烯在水稻灌漿過程中的主要作用為促進進籽粒充實 ”?？傊?赤霉素 節(jié)的途徑是多種的。在籽粒終止灌漿、成熟 。乙烯在籽粒中的活性高峰出現(xiàn)在適宜濃度的赤霉素作用下,各途徑聯(lián)合作用將最終有利于產(chǎn)灌漿末期可證明這一點。量的提高,而這個適宜濃度有待進一步尋找。多胺對水稻灌漿的影響及其機制細胞分裂素對水稻灌漿的影響及其機制多胺是一類高度保守的小分子有機多聚陽離子,與植物常二華等研究表明,細胞分裂素主要在灌漿前期對籽粒生長發(fā)育有關(guān)。郭楓等研究表明,水稻開花后 多胺含量灌漿的速率和粒重的增加起促進作用,而在灌漿中、后期則主要起延緩籽粒衰老和延長灌漿期的作用 。楊建昌等 很高,而后下降,同時和蛋白質(zhì)的含量開始增

9、加,可推知多胺能調(diào)控核酸和蛋白質(zhì)的合成,控制水稻產(chǎn)量 。楊研究表明,根和籽粒中的細胞分裂素均對籽粒灌漿過程起著調(diào)控作用,而籽粒中的細胞分裂素是南根部合成運輸而來, 建呂等研究表明,水稻強勢粒的多胺含量高于弱勢粒,且多即根中細胞分裂素轉(zhuǎn)運至籽粒中起調(diào)控作用,故在籽粒灌漿 胺含量與水稻籽粒充實率、千粒重均呈 . 水平顯著的正前期,提高水稻根系活性以提高其細胞分裂素含量或提高籽 相關(guān) 。由此可知,多胺對水稻產(chǎn)量的調(diào)控作用為促進水稻增產(chǎn)。粒生理活性均可有效提高灌漿質(zhì)量 。施加外源細胞分 氨基酮戊酸對水稻灌漿的影響及其機制裂素能顯著增加有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)。該作用在細胞分裂素噴施于秧苗期時最明顯 。在水

10、稻灌漿中后期施用細 一氨基酮戊酸是一種新型的生長調(diào)節(jié)物質(zhì),是植物體內(nèi)葉綠素合成的前體。媚 。姚素梅等應(yīng)用 示蹤技術(shù)研究了在始胞分裂素對頭季稻的影響不大,但對再生稻即在頭季稻收割之后再長出的一季稻的影響顯著。細胞分裂素的施用能打 穗期噴施不同濃度 、 、 / 的對水稻植株中 破再生芽的休眠,提高再生稻的發(fā)苗率和成穗率,加快抽穗 吸收與分配的影響。結(jié)果表明, / 促進稻株中進程,促進再生稻灌漿,大大提高水稻產(chǎn)量 。 。 穗、葉片、莖鞘、根系等器官對磷素的吸收,并且促進磷素向穗細胞分裂素主要通過增加胚乳細胞數(shù)日來促進水稻灌 部分配,從而使籽粒的結(jié)實率提高,產(chǎn)量增加 。能夠減漿。楊建昌等研究表明,增加

11、胚乳細胞的主要方法是提高胚 弱強勢粒對弱勢粒籽粒灌漿充實的抑制,促進弱勢粒提早啟動乳細胞增殖速率,而延長細胞增殖期會導(dǎo)致月不乳細胞數(shù)目的 灌漿,并提高其灌漿速率,緩解強弱勢粒的異步灌漿,從而促進減少;控制細胞增殖速率的并非同化物的供應(yīng)情況而是細胞 水稻結(jié)實率、千粒重和產(chǎn)量提高 。分裂素的濃度,提高籽粒灌漿期尤其是灌漿初期細胞分裂素 烯效唑?qū)λ竟酀{的影響及其機制的濃度可促進胚乳細胞的分裂,從而促進籽粒灌漿進程,提 烯效唑是一種 唑類化合物。它對強勢粒生長有一定高籽粒充實度,增加粒重,提高產(chǎn)量 。 的抑制作用,但同時促進弱勢粒的生長,在一定程度上具有脫落酸 對水稻灌漿的影晌及其機制 協(xié)調(diào)強、弱勢

12、粒灌漿的作用,降低成熟期強勢粒單粒重,提高脫落酸對水稻灌漿的抑制或促進作用與其作用時間、濃 弱勢粒單粒重。強勢粒的終極生長量降低,達最大生長速率度有關(guān)。在灌漿初期,內(nèi)源濃度變化與水稻增重的趨 的時間延后,從而延長弱勢粒的灌漿時間,提高弱勢粒的灌勢相同,且強勢粒濃度要高于弱勢粒。可見,脫落酸對 漿速率、最大干重。烯效唑?qū)θ鮿萘ＩL的促進作用顯著,籽粒灌漿有促進作用。而在灌漿后期,弱勢粒內(nèi)源濃 提高了單穗實粒數(shù),進而提高了單穗籽粒干重、水稻產(chǎn)幾.【 里度增加甚至超過強勢粒?？梢?灌漿后期高濃度脫落酸對灌漿起抑制作用。柏新付等認為,這是由于后期高濃度脫落酸 小結(jié)抑制物質(zhì)運輸,加速植株衰老 。外源施加

13、的脫落酸對產(chǎn) 水稻穗部穎花分化時間先后不一,形成強、弱勢粒。強、量的調(diào)節(jié)主要表現(xiàn)在弱勢粒上,且通過增加或減少胚乳細胞 弱勢籽粒灌漿差異,最終導(dǎo)致弱勢粒籽粒充實度不高、產(chǎn)量數(shù)起作用” 。偏低,從而降低了水稻總體產(chǎn)量?？梢?提高水稻弱勢粒灌適宜濃度的脫落酸能促進籽粒灌漿,主要是通過調(diào)節(jié)籽漿質(zhì)量是提高水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵。水稻籽粒灌漿機理的研究粒中蔗糖一淀粉代謝的關(guān)鍵酶活性如抑制水解酶的活性以增以及影響因子的分析有助于解決水稻強弱勢粒灌漿差異問大庫強,或促進韌皮部蔗糖的卸出,促進庫細胞對同化物的吸 題,提高水稻弱勢粒結(jié)實率和產(chǎn)量,從而提高水稻整體產(chǎn)收以促進莖鞘儲藏物質(zhì)等有機物質(zhì)向籽粒中運輸;而高濃度的 量 。激