9第九章數(shù)量遺傳

1、第九章第九章 數(shù)量性狀基因及其遺傳數(shù)量性狀基因及其遺傳本章重點(diǎn)本章重點(diǎn):數(shù)量性狀數(shù)量性狀多基因效應(yīng)多基因效應(yīng)遺傳率遺傳率(力力)近交系數(shù)近交系數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論第一節(jié)第一節(jié) 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀n數(shù)量性狀數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。n例如：作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖例如：作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖維長度，人的身高、體重、血壓、血糖等。維長度，人的身高、體重、血壓、血糖等。質(zhì)量性狀：質(zhì)量性狀：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，表型之間截然不同

2、，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。(1)(1)對(duì)環(huán)境條件比較敏感：對(duì)環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件由于環(huán)境條件的影響，親本與的影響，親本與f1中的中的 數(shù)量性數(shù)量性狀也會(huì)出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。狀也會(huì)出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如：玉米如：玉米p1、p2和和f1的穗長呈連的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長度。但這續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長度。但這種變異是不遺傳的。種變異是不遺傳的。數(shù)量性狀的主要特點(diǎn)數(shù)量性狀的主要特點(diǎn)油研7號(hào) p1 p2 f1f2 連續(xù)變異連續(xù)變異(2)(2)數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：雜交后代難以明確分組，只雜交后代難以明確

3、分組，只能用度量單位進(jìn)行測(cè)量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析能用度量單位進(jìn)行測(cè)量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析易患性易患性閾值性狀閾值性狀(3)(3)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別是相對(duì)的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別是相對(duì)的. .非患病非患病 5 患病患病數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一與孟德爾式的遺傳完全一樣，只是需用多基因理論樣，只是需用多基因理論來解釋。來解釋。(4)控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。 油研7號(hào) 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀變異類型變異類型 不連續(xù)不連續(xù) 連續(xù)連續(xù)f1f1表現(xiàn)類型表現(xiàn)類型 顯性性狀顯性性狀 中親類型

4、中親類型對(duì)環(huán)境的敏感性對(duì)環(huán)境的敏感性 不敏感不敏感 敏感敏感后代個(gè)體數(shù)分布后代個(gè)體數(shù)分布 孟德爾遺傳孟德爾遺傳 正態(tài)分布正態(tài)分布基因數(shù)目基因數(shù)目 一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)一個(gè)或少數(shù)幾個(gè) 微效多基因微效多基因研究方法研究方法 系譜和概率系譜和概率分析 統(tǒng)計(jì)分析統(tǒng)計(jì)分析質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別第二節(jié)第二節(jié) 多基因效應(yīng)多基因效應(yīng)紅粒小麥紅粒小麥 x 白粒小麥白粒小麥后代紅、白分離后代紅、白分離紅色呈現(xiàn)程度上的差別紅色呈現(xiàn)程度上的差別3對(duì)基因的獨(dú)立遺傳對(duì)基因的獨(dú)立遺傳a a組組 p p 紅粒紅粒白粒白粒 f1 f1 紅粒紅粒 f2 3/4 f2 3/4紅粒：紅粒：1/41/4白粒白粒b

5、b組組 p p 紅粒紅粒白粒白粒 f1 f1 粉紅粒粉紅粒 f2 15/16f2 15/16紅粒：紅粒：1/161/16白粒白粒c c組組 p p 紅粒紅粒白粒白粒 f1 f1 粉紅粒粉紅粒 f2 63/64f2 63/64紅粒：紅粒：1/641/64白粒白粒 nilson-ehle，瑞典，瑞典.1908n數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因的聯(lián)合效應(yīng)所造成；數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因的聯(lián)合效應(yīng)所造成；n多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微多基因中的每一對(duì)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。多基因不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能一起研究；小的。多基因不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能一起

6、研究；n微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加，后代連續(xù)變異；微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加，后代連續(xù)變異；n微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識(shí)別個(gè)別基因的作用；影響所遮蓋，難以識(shí)別個(gè)別基因的作用；n有些數(shù)量性狀受一對(duì)或少數(shù)幾個(gè)主基因（有些數(shù)量性狀受一對(duì)或少數(shù)幾個(gè)主基因（major gene）的支）的支配，還受到一些微效基因或修飾基因的修飾。配，還受到一些微效基因或修飾基因的修飾。1、多基因假說、

7、多基因假說（multiple factor hypothesis）2、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計(jì)、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計(jì)親本親本1 1 穗長穗長 6.6cm 6.6cm 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差=0.8親本親本2 2 穗長穗長 16.8cm 16.8cm 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差=1.9f1 f1 穗長穗長 12.1cm 12.1cm 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差=1.5f2 f2 穗長穗長 12.9cm 12.9cm 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差=2.3n = = (16.8-6.6)2/8(/8(2.32 + +1.52)（1）castle w e和和wright s:n = dn = d2 2/8(/8(1 12 2 +2 22 2) ) n n為基

8、因數(shù)目，為基因數(shù)目，d d為親本平均數(shù)之差，為親本平均數(shù)之差， 12 為為f1f1代的表型方差，代的表型方差，22為為f2f2代代的表型方差。的表型方差。油研7號(hào) 4n = f= f2 2代個(gè)體總數(shù)代個(gè)體總數(shù)/ f/ f2 2代中極端個(gè)體數(shù)代中極端個(gè)體數(shù)例如例如: :獲得子二代獲得子二代2201622016個(gè)子代，其中極端子代個(gè)子代，其中極端子代8686個(gè)，計(jì)算個(gè)，計(jì)算所涉及的基因數(shù)。所涉及的基因數(shù)。 4n = 22016/86= 22016/86 n=4 n=4（2）極端類型概率數(shù)：）極端類型概率數(shù)：油研7號(hào) 第三節(jié)第三節(jié) 數(shù)量性狀分析的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀分析的基本統(tǒng)計(jì)方法1、基本概念、基

9、本概念（1）隨機(jī)事件和頻率）隨機(jī)事件和頻率隨機(jī)事件：一定條件下，可能發(fā)生也可能不發(fā)生的事件。隨機(jī)事件：一定條件下，可能發(fā)生也可能不發(fā)生的事件。頻頻 率：在若干次試驗(yàn)中，某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗(yàn)總率：在若干次試驗(yàn)中，某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗(yàn)總 次數(shù)中所占的比例。（實(shí)際測(cè)定的數(shù)值）次數(shù)中所占的比例。（實(shí)際測(cè)定的數(shù)值）油研7號(hào) 概概 率：在反復(fù)試驗(yàn)中，預(yù)期某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗(yàn)總次數(shù)率：在反復(fù)試驗(yàn)中，預(yù)期某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗(yàn)總次數(shù)中所占的比例。（估計(jì)值）中所占的比例。（估計(jì)值） （2）概）概 率率a)各種概率之和等于各種概率之和等于1。b)概率值在概率值在0和和1之間。之間。1p0c)概率的相

10、成法則：兩個(gè)或兩個(gè)以上各自獨(dú)立事件同時(shí)出現(xiàn)的概率，是他們概率的相成法則：兩個(gè)或兩個(gè)以上各自獨(dú)立事件同時(shí)出現(xiàn)的概率，是他們各自概率的乘積。各自概率的乘積。 p12= p1 x p2 d)概率的相加法則：概率的相加法則： a和和b兩個(gè)向斥事件，兩個(gè)向斥事件， a和和b事件發(fā)生的總概率，是他們事件發(fā)生的總概率，是他們獨(dú)自發(fā)生的概率之和。獨(dú)自發(fā)生的概率之和。p12= p1 + p2 e)條件概率：條件概率： a和和b兩個(gè)在條件兩個(gè)在條件s下的隨機(jī)事件。下的隨機(jī)事件。 pa不等于不等于0，則在，則在a發(fā)生的發(fā)生的前提下，前提下，b發(fā)生的概率成為條件概率。發(fā)生的概率成為條件概率。 pb/a = pba /

11、 pa油研7號(hào) （3）平均數(shù)）平均數(shù)平均數(shù)：平均數(shù)：某一性狀的幾個(gè)觀察值的平均。某一性狀的幾個(gè)觀察值的平均。 算術(shù)平均算術(shù)平均：是將每一觀察值向加后除以觀察的次數(shù)。：是將每一觀察值向加后除以觀察的次數(shù)。加權(quán)平均加權(quán)平均：是先將觀察值歸類，再以每類的觀察次數(shù)同觀察：是先將觀察值歸類，再以每類的觀察次數(shù)同觀察 值相乘，各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。值相乘，各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。ffxnxxx或油研7號(hào) 方差方差（variance，s2）：可變數(shù)（可變數(shù)（x x）同平均數(shù)（）同平均數(shù)（x x）之間偏）之間偏差的平方之和來表示。差的平方之和來表示。表示資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重

12、要參數(shù)。表示資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。觀察數(shù)偏離平均數(shù)觀察數(shù)偏離平均數(shù) 越大，分布范圍越大，該資料變異程度越大，越大，分布范圍越大，該資料變異程度越大， s越大，越大，則平均數(shù)的代表性越小。則平均數(shù)的代表性越小。（4）方）方 差差2112)(2ssnnixixs方差標(biāo)準(zhǔn)差方差 / / /(/(例題：例題：57個(gè)玉米穗個(gè)玉米穗長度長度(cm， x ) 5 6 7 8觀察數(shù)觀察數(shù)(個(gè)個(gè) ) 4 21 24 8平均數(shù)平均數(shù)= (5x4+6x21+7x24+8x8)/57 =6.63 / / /(/( / / /(/(2112)(2ssnnixixs方差標(biāo)準(zhǔn)差方差 / / /(

13、/(油研7號(hào) s= （5）標(biāo)準(zhǔn)誤）標(biāo)準(zhǔn)誤標(biāo)準(zhǔn)誤：即標(biāo)準(zhǔn)差，標(biāo)準(zhǔn)誤：即標(biāo)準(zhǔn)差，方差的平方根。方差的平方根。 標(biāo)準(zhǔn)誤表示平均數(shù)的變動(dòng)范圍標(biāo)準(zhǔn)誤表示平均數(shù)的變動(dòng)范圍。 s + x= 可信區(qū)間可信區(qū)間 95% - 1.96 s. and + 1.96 s 99% - 3.00 s. and + 3.00 s1(11(1)()(222222fffxfsnnxnsfxxxfxxx或3、統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法、統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法（2）差異顯著性：）差異顯著性： 顯著水平顯著水平 （1-1- ）可信度可信度 0.05 0.05 顯著顯著 95%95%0.01 0.01 極顯著極顯著 99%99%（1）假設(shè)檢驗(yàn)：）假設(shè)檢驗(yàn)：接

14、受區(qū)否定區(qū)（3）卡方檢驗(yàn)：）卡方檢驗(yàn)： eeox22自由度自由度n，實(shí)際觀察類型數(shù)減，實(shí)際觀察類型數(shù)減1，k-1y按公式計(jì)算按公式計(jì)算2值值;y用統(tǒng)計(jì)參數(shù)用統(tǒng)計(jì)參數(shù)2與查表得到的與查表得到的2,k-1比較；比較； eeox2220.05,k-1 =11.3452 品種間的雜種優(yōu)勢(shì)。品種間的雜種優(yōu)勢(shì)。3、f2 的衰退表現(xiàn)：的衰退表現(xiàn)：f2生長勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于生長勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于f1的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。 f2群體內(nèi)必然會(huì)出現(xiàn)性狀的分離和重組。群體內(nèi)必然會(huì)出現(xiàn)性狀的分離和重組。顯性學(xué)說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯性有利基因的效應(yīng)所顯性學(xué)說：雜合態(tài)中，隱性有害基

15、因被顯性有利基因的效應(yīng)所掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢(shì)。掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢(shì)。p aabbccddee.x aabbccddee f1 aabbccddee.(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì))（3 3）雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論）雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論-顯性學(xué)說顯性學(xué)說顯性基因互補(bǔ)假說顯性基因互補(bǔ)假說 科學(xué)家在科學(xué)家在19101910年提出了顯性基因互補(bǔ)假說，年提出了顯性基因互補(bǔ)假說，19171917年瓊斯年瓊斯(d.f.jones(d.f.jones，18901963)18901963)又對(duì)這一假說進(jìn)行了補(bǔ)充完善。該假說認(rèn)為，多又對(duì)這一假說進(jìn)行了補(bǔ)充完善。該假說認(rèn)為，多數(shù)顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當(dāng)兩個(gè)遺

16、傳組成不同的數(shù)顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當(dāng)兩個(gè)遺傳組成不同的親本交配時(shí)，來自一個(gè)親本的顯性有利基因就會(huì)將來自另一個(gè)親本的隱性有親本交配時(shí)，來自一個(gè)親本的顯性有利基因就會(huì)將來自另一個(gè)親本的隱性有害基因遮蓋住，從而使雜種個(gè)體表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。害基因遮蓋住，從而使雜種個(gè)體表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)。野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)，突變野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)，突變基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體aabb的生活力高于純合體的生活力高于純合體a

17、abb或或aabb。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢(shì)。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢(shì)的生化基礎(chǔ)。的生化基礎(chǔ)。n超顯性說超顯性說：基因處于雜合態(tài)時(shí)比兩個(gè)純合態(tài)都好?；蛱幱陔s合態(tài)時(shí)比兩個(gè)純合態(tài)都好。np a1a1b1b1c1c1d1d1.x a2a2b2b22c2d2d2nf1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì))n首先由首先由g.h.沙爾于沙爾于1911年提出。后來年提出。后來e.m.伊斯特于伊斯特于1918年認(rèn)為某些座位年認(rèn)為某些座位上的不同的等位基因（比如上的不同的等位基因（比如 a1和和a2）在雜合體（）在雜合體（a1a2）中發(fā)生的互作有）中發(fā)生的互作有刺激生長的功能

18、，因此雜合體比兩種親本純合體（刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（a1a1及及a2a2）顯示出）顯示出更大的生長優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。更大的生長優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。n兩個(gè)等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各兩個(gè)等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨(dú)立存在更有利于個(gè)體的生存。例如，粉紅色自獨(dú)立存在更有利于個(gè)體的生存。例如，粉紅色白色，獲得的白色，獲得的f1表現(xiàn)為表現(xiàn)為紅色；淡紅色紅色；淡紅色藍(lán)色，獲得的藍(lán)色，獲得的f1表現(xiàn)紫色。異質(zhì)等位基因的存在常可導(dǎo)致表現(xiàn)紫色。異質(zhì)等位基

19、因的存在?？蓪?dǎo)致來源于雙親新陳代謝功能的互補(bǔ)，或生理生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)等。來源于雙親新陳代謝功能的互補(bǔ)，或生理生化反應(yīng)能力的加強(qiáng)等。（3）雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論）雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論-超顯性說超顯性說超顯性假說所說的雜種優(yōu)勢(shì)的生化基礎(chǔ)至少有兩種可能情況：超顯性假說所說的雜種優(yōu)勢(shì)的生化基礎(chǔ)至少有兩種可能情況： 兩個(gè)等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用兩個(gè)等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨(dú)立存在更有利于個(gè)體的生存。例如人類的鐮刀的結(jié)果比各自獨(dú)立存在更有利于個(gè)體的生存。例如人類的鐮刀形血紅蛋白雜合體（形血紅蛋白雜合體（hbahbahbshbs）的紅細(xì)胞中同時(shí)存在著兩

20、種血）的紅細(xì)胞中同時(shí)存在著兩種血紅蛋白：成人血紅蛋白（紅蛋白：成人血紅蛋白（hbahba）和鐮刀形細(xì)胞血紅蛋白（）和鐮刀形細(xì)胞血紅蛋白（hbshbs）。）。雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧雜合體既不是貧血癥患者，又較不易為瘧原蟲感染，因而在瘧疾流行的地區(qū)更有利于生存。疾流行的地區(qū)更有利于生存。 兩個(gè)雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于相同亞基所兩個(gè)雜合等位基因所編碼的多肽結(jié)合成為活力高于相同亞基所形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙形成的蛋白質(zhì)。等位基因的這一相互作用形式至少曾經(jīng)在粗糙脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)。脈孢菌的谷氨酸脫氫酶基因中發(fā)現(xiàn)。上

21、述兩種假說一個(gè)強(qiáng)調(diào)顯性基因作用，另一個(gè)強(qiáng)調(diào)基因間相互上述兩種假說一個(gè)強(qiáng)調(diào)顯性基因作用，另一個(gè)強(qiáng)調(diào)基因間相互作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據(jù)數(shù)量性狀的遺作用，它們既非互相排斥又不能概括一切。根據(jù)數(shù)量性狀的遺傳分析，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)、累加效應(yīng)以及異傳分析，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)、累加效應(yīng)以及異位顯性、互補(bǔ)作用和超顯性等各種基因互作效應(yīng)。在某一材料位顯性、互補(bǔ)作用和超顯性等各種基因互作效應(yīng)。在某一材料中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優(yōu)勢(shì)，例如玉中可能只有某一種基因互作決定某種程度的雜種優(yōu)勢(shì)，例如玉米雜交群體中一般以累加效應(yīng)最明顯。米雜交群體中一般以累加效應(yīng)最明顯。 此外，這兩個(gè)假說只考慮了雙親細(xì)胞核基因的相互作用，完全此外，這兩個(gè)假說只考慮了雙親細(xì)胞核基因的相互作用，完全沒有涉及母本細(xì)胞質(zhì)基因與父本的核基因間的關(guān)系，而實(shí)際上沒有涉及母本細(xì)胞質(zhì)基因與父本的核基因間的關(guān)系，而實(shí)際上許多正反交試驗(yàn)說明，細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)是存在的，有的還相當(dāng)明顯。許多正反交試驗(yàn)說明，細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)是存在的，有的還相當(dāng)明顯。因此，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳原因還有待于進(jìn)一步分析和研究。因此，雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳原因還有待于進(jìn)一步分析和研究。 （3）雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論）雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論-顯性超顯性綜合假說顯性超顯性綜合假說遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜交(distan