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文檔簡介

1、第一章 導(dǎo)論 一、神經(jīng)解剖學(xué)知識1.神經(jīng)解剖將神經(jīng)系統(tǒng)分為兩大部分:即中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。2.中樞神經(jīng)系統(tǒng)由顱腔里的腦和椎管內(nèi)的脊髓組成。顱腔里的腦又可分為大腦、小腦、間腦、中腦、橋腦和延腦六個腦區(qū)。椎管內(nèi)的脊髓分31節(jié)。3.外周神經(jīng)系統(tǒng)是中樞發(fā)出的纖維,由12對腦神經(jīng)和31對脊神經(jīng)組成,它們分別傳遞軀干、頭、面部的感覺與運(yùn)動信息。在腦、脊神經(jīng)中都有支配內(nèi)臟運(yùn)動的纖維,分布于內(nèi)臟、心血管和腺體,稱之為植物神經(jīng)(自主神經(jīng))。根據(jù)植物神經(jīng)的中樞部位、形態(tài)特點(diǎn),可將其分為交感神經(jīng)和副交感神經(jīng),在功能上彼此拮抗,共同調(diào)節(jié)和支配內(nèi)臟活動。4.神經(jīng)組織學(xué)根據(jù)腦與脊髓內(nèi)的細(xì)胞聚集和纖維排列將其分為灰

2、質(zhì)、白質(zhì)、神經(jīng)核和纖維束。灰質(zhì)和神經(jīng)核是由神經(jīng)細(xì)胞體和神經(jīng)細(xì)胞樹突組成。白質(zhì)和纖維束是由神經(jīng)細(xì)胞的軸突(神經(jīng)纖維)組成。5.在大腦中,灰質(zhì)分布在表層,稱為大腦皮層;白質(zhì)在深部,稱為髓質(zhì)。在脊髓中正好相反,灰質(zhì)在內(nèi),白質(zhì)在外。根據(jù)大腦皮層細(xì)胞層次不同,可將皮層分為古皮層、舊皮層和新皮層(占大腦皮層90)。6.根據(jù)解剖部位從前向后,又可將大腦皮層分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉。顳葉以聽覺功能為主。枕葉以視覺功能為主。頂葉為軀體感覺的高級中樞。額葉以軀體的運(yùn)動功能為主。7.前額葉皮層和顳、頂、枕皮層之間的聯(lián)絡(luò)區(qū)則與復(fù)雜知覺、注意和思維過程有關(guān)。8.邊緣葉:大腦的底面與大腦半球內(nèi)側(cè)緣的皮層邊緣葉(包括胼胝

3、體下回、扣帶回、海馬回及其海馬回深部的海馬結(jié)構(gòu))。9.邊緣系統(tǒng):邊緣葉及皮層下一些腦結(jié)構(gòu),如丘腦、乳頭體、中腦被蓋等,共同構(gòu)成邊緣系統(tǒng),具有內(nèi)臟腦之稱,是內(nèi)臟功能和機(jī)體內(nèi)的高級調(diào)節(jié)控制中樞,也是情緒、情感的調(diào)節(jié)中樞。10.在大腦髓質(zhì)(白質(zhì))深部有一些神經(jīng)核團(tuán),稱基底神經(jīng)節(jié),包括尾狀核、豆?fàn)詈恕⑿尤屎撕推翣詈?。尾狀核與豆?fàn)詈私M成紋狀體,對機(jī)體的運(yùn)動功能具有調(diào)節(jié)作用。11.間腦位于大腦與中腦之間,被大腦兩半球所遮蓋,由丘腦、上丘腦、下丘腦和底丘腦四大部分組成。12.丘腦是皮層下除嗅覺外所有感覺的重要整合中樞。它將傳入的信息進(jìn)行選擇和整合后,再投射到大腦皮層的特定部位。上丘腦參與嗅覺和某些激素的調(diào)節(jié)

4、功能。下丘腦是神經(jīng)內(nèi)分泌和內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié)中樞。底丘腦是錐體外系的組成部分,調(diào)節(jié)肌張力,使運(yùn)動功能得以正常進(jìn)行。13.中腦、橋腦和延腦統(tǒng)稱腦干,它的腹側(cè)由脊髓與大腦之間的上下行纖維組成,傳遞神經(jīng)信息。14.腦干的背側(cè)面上下排列著12對腦神經(jīng)核。中腦的背側(cè)有4個凸出,稱四疊體,由一對上丘和一對下丘組成,分別對視、聽信息進(jìn)行加工。腦干的背腹之間稱被蓋,由縱橫交錯的神經(jīng)纖維和散在纖維中的許多大小不一、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞組成,即腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),其上下行纖維彌散性投射,調(diào)節(jié)腦結(jié)構(gòu)的興奮性水平。15.小腦位于橋腦與延腦的背側(cè),其結(jié)構(gòu)與大腦相似,外層是灰質(zhì),內(nèi)層是白質(zhì),在白質(zhì)的深部也有4對核,稱之為中央核。主要

5、功能是調(diào)節(jié)肌肉的緊張度,以便維持姿勢和平衡,順利完成隨意運(yùn)動。二、神經(jīng)細(xì)胞的基本知識1.神經(jīng)組織由兩類細(xì)胞組成,即神經(jīng)元(神經(jīng)細(xì)胞)和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,兩者的數(shù)目大體相等。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)框架,并對神經(jīng)元發(fā)揮組織營養(yǎng)的功能,不直接參與神經(jīng)信息的傳遞。2.神經(jīng)元由胞體、軸突和樹突組成。神經(jīng)元之間發(fā)生關(guān)系的微細(xì)結(jié)構(gòu),稱為突觸。突觸由突觸前神經(jīng)末梢終扣、突觸后膜和兩者之間大約2050納米的突觸間隙所組成。突觸前興奮的神經(jīng)沖動并不能跳越突觸間隙直接傳向突觸后成分,絕大多數(shù)情況下要通過化學(xué)傳遞機(jī)制,才能完成信息傳遞過程,突觸根據(jù)功能可分興奮和抑制性突觸。3.神經(jīng)系統(tǒng)的生理功能可以從腦整體水平和細(xì)胞水

6、平上加以討論:(一)整體水平的神經(jīng)生理學(xué)概念經(jīng)典神經(jīng)生理學(xué)通過實驗分析的方法證明,腦活動是反射性的,每種反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)稱為該反射的反射弧。是由傳入、傳出和中樞3個部分組成。機(jī)體的先天本能行為以遺傳上確定的反射弧為基礎(chǔ),是同一種屬共存的特異非條件反射活動。與此不同,后天習(xí)得行為是建立在先天本能行為基礎(chǔ)上,由暫時聯(lián)系的機(jī)制而形成的條件反射。是在個體經(jīng)驗基礎(chǔ)上因人而異的反射活動。無論是非條件反射還是條件反射活動,在神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)都有興奮和抑制兩種神經(jīng)過程,按一定的規(guī)律發(fā)生運(yùn)動,即擴(kuò)散與集中和相互誘導(dǎo)的運(yùn)動規(guī)律。腦內(nèi)任何一點(diǎn)出現(xiàn)興奮或抑制活動,都會立即迅速向四周擴(kuò)散開來,然后再相對緩慢地集中回來。某點(diǎn)

7、上出現(xiàn)的神經(jīng)過程,總會在一定距離的周圍處誘導(dǎo)出相反的神經(jīng)過程,這個相反的過程就會限制或妨礙原點(diǎn)的神經(jīng)過程無限擴(kuò)散。抑制過程也和興奮過程一樣,可分為非條件抑制和條件抑制兩大類。任一刺激強(qiáng)度過大,不但不會引起興奮過程,相反會引起抑制,稱為超限抑制。當(dāng)機(jī)體進(jìn)行某項活動,周圍出現(xiàn)異常可怕的聲音時,總會情不自禁地怔一下,停止正在進(jìn)行的活動,這種現(xiàn)象就是外抑制。簡言之,現(xiàn)時活動以外的新異刺激所引起的抑制過程就是外抑制。超限抑制和外抑制都是先天的非條件抑制過程;消退抑制、分化抑制、延緩抑制和條件抑制,都是條件抑制過程,都需個體習(xí)得經(jīng)驗才能建立的抑制過程。腦電圖(EEG):大腦直流電背景上的自發(fā)交流電變化,經(jīng)

8、100萬倍放大以后所得到的記錄曲線。當(dāng)人們閉目養(yǎng)神,內(nèi)心十分平靜時記錄到的腦電圖多以813次秒的節(jié)律變化為主要成分,故將其稱為基本節(jié)律或波。如果這時突然受到刺激或內(nèi)心激動起來,則腦電圖的波就會立即消失,為1430次秒的快波(波)所取代。這說明波出現(xiàn),代表大腦發(fā)生了興奮過程。相反,在閉目養(yǎng)神時逐漸睡著了,就會發(fā)現(xiàn)EEG的波為47次/秒的?波。(二)細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本概念利用微電極技術(shù)對細(xì)胞電活動進(jìn)行記錄,是細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)的基本研究方法。資料表明,神經(jīng)元的興奮過程,伴隨著其單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖頻率加快;抑制過程為單位發(fā)放頻率降低。無論頻率加快還是減慢,每個脈沖的幅值不變。換言之,神經(jīng)元對刺激強(qiáng)度是

9、按著“全或無”的規(guī)律進(jìn)行調(diào)頻式或數(shù)字式編碼。“全或無”:規(guī)則是指每個神經(jīng)元都有一個刺激閾值,對閾值以下的刺激不發(fā)生反應(yīng);對閾值以上的刺激,不論其強(qiáng)弱均給出同樣高度(幅值)的神經(jīng)脈沖發(fā)放。突觸后膜上的電位,無論是興奮性突觸后電位(EPSP),還是抑制性突觸后電位、神經(jīng)動作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位都是級量反應(yīng)。神經(jīng)動作電位或細(xì)胞的單位發(fā)放后的后電位,無論是后興奮電位還是后超級化電位都是級量反應(yīng)。此外,感覺器官的感受器官的感受器電位,也是級量反應(yīng)。在這類反應(yīng)中,其電位的幅值隨閾上刺激強(qiáng)度增大而變高,反應(yīng)的頻率并不發(fā)生變化,因為每個級量反應(yīng)電位幅值緩慢增高后緩慢下降,且不能向周圍迅速傳導(dǎo)出去。神

10、經(jīng)元密密麻麻地分布著數(shù)千個突觸,一個神經(jīng)元上的許多突觸后膜同時或間隔幾毫秒相繼出現(xiàn)EPSP或IPSP,則可以總和起來(空間總和與時間總和)。如果總和的EPSP超過這個神經(jīng)元的單位發(fā)放閾值,就會導(dǎo)致這個神經(jīng)元全部細(xì)胞膜去極化,出現(xiàn)整個細(xì)胞為一個單位而產(chǎn)生70110毫伏的短脈沖,這就是快速的單位發(fā)放。它可以迅速沿神經(jīng)元的軸突傳遞到末梢的突觸,經(jīng)突觸的化學(xué)傳遞環(huán)節(jié),再引起下一個神經(jīng)元的突觸后電位。神經(jīng)信息在腦內(nèi)的傳遞過程,就是從一個神經(jīng)元“全或無”的單位發(fā)放到下一個神經(jīng)元突觸后電位的級量反應(yīng)總和后,再出現(xiàn)發(fā)放的過程,即“全或無”的變化和“級量反應(yīng)”不斷交替的過程。這一過程的物質(zhì)基礎(chǔ):40多年前,細(xì)胞

11、電生理學(xué)家根據(jù)這種過程發(fā)生在細(xì)胞膜上,就斷定細(xì)胞膜對細(xì)胞內(nèi)外帶電離子的選擇通透性,是膜電位形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。在靜息狀態(tài)下,細(xì)胞膜外鈉離子濃度較高,細(xì)胞膜內(nèi)鉀離子濃度較高,這類帶電離子因膜內(nèi)外的濃度差造成了膜內(nèi)外大約負(fù)7090毫伏電位差,稱之為靜息電位(極化現(xiàn)象)。當(dāng)這個神經(jīng)元受到刺激從靜息狀態(tài)變?yōu)榕d奮狀態(tài)時,細(xì)胞膜首先出現(xiàn)去極化過程,即膜內(nèi)的負(fù)電位迅速消失的過程,然而這種過程往往超過零點(diǎn),使膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢?,這個反轉(zhuǎn)過程稱為反極化或超射。所以,一個神經(jīng)元單位發(fā)放的神經(jīng)脈沖迅速上升部分,是由膜的去極化和反極化連續(xù)的變化過程。這時細(xì)胞膜外的大量Na+流入細(xì)胞內(nèi),將此時的細(xì)胞膜稱為鈉膜;隨后細(xì)胞

12、膜又選擇性地允許細(xì)胞內(nèi)大量K+流向細(xì)胞外,稱為鉀膜。這就使去極化電位迅速相繼下降,就構(gòu)成細(xì)胞單位發(fā)放或神經(jīng)干上動作電位的下降部分,又稱細(xì)胞膜復(fù)極化過程。細(xì)胞的復(fù)極化過程也是個矯枉過正的過程,達(dá)到興奮前內(nèi)負(fù)外正的極化電位后,這個過程仍繼續(xù)進(jìn)行,使細(xì)胞膜出現(xiàn)了大約90毫伏的后超級化電位。后超級化電位是一種抑制性電位,使細(xì)胞處于短暫的抑制狀態(tài),這就決定了神經(jīng)元單位發(fā)放只能是斷續(xù)地脈沖,而不可能是連續(xù)恒定增高的電變化。綜上所述,神經(jīng)元單位發(fā)放或神經(jīng)干上的動作電位,其脈沖的峰電位上升部分與膜的去極化和反極化過程形成,膜處于鈉膜狀態(tài);峰電位的下降部分與復(fù)極化和反超計劃過程而形成,此時膜為鉀模狀態(tài)。三、分子

13、神經(jīng)生物學(xué)的基本概念1.分子神經(jīng)生物學(xué)是近2030年迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域。它從分子水平上揭露神經(jīng)信息傳遞和神經(jīng)組織能量代謝的許多復(fù)雜機(jī)制,為人類探索大腦奧秘打開一扇大門。(一)神經(jīng)信息傳遞的生化機(jī)制2.神經(jīng)元單位發(fā)放所形成的神經(jīng)沖動,沿軸突迅速傳遞,隨軸突分枝達(dá)神經(jīng)末梢之時,無法以電學(xué)機(jī)制超越2050納米的突觸間隙,將神經(jīng)沖動傳到突觸后膜。所以,神經(jīng)信息從一個神經(jīng)元向另一個神經(jīng)元傳遞時,突觸的化學(xué)傳遞機(jī)制是必不可少的。這種機(jī)制設(shè)計幾十種分子量大小不一的生物活性物質(zhì),分別成為神經(jīng)遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、受體、通道蛋白細(xì)胞內(nèi)信使和逆信使。3.神經(jīng)遞質(zhì):凡是神經(jīng)細(xì)胞間神經(jīng)信息傳遞所中介的化學(xué)物質(zhì),神經(jīng)遞質(zhì)大都

14、是分子量較小的簡單分子,包括膽堿類、單胺類、氨基酸類和多肽類等30多種物質(zhì)。4.神經(jīng)調(diào)質(zhì):并不直接傳遞神經(jīng)信息,而是調(diào)節(jié)神經(jīng)信息傳遞過程的效率和速率,其發(fā)生作用的距離比神經(jīng)遞質(zhì)大,但其化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)可能與同類神經(jīng)遞質(zhì)相同,也可能與神經(jīng)遞質(zhì)完全不同。5.逆信使:神經(jīng)信息在細(xì)胞傳遞過程中,除了這類參與從突觸前膜向突觸后膜傳遞信息的遞質(zhì)與受體結(jié)合外,由突觸后釋放一種更小的分子,迅速逆向擴(kuò)散到突觸前膜,調(diào)節(jié)化學(xué)傳遞的過程,將這類小分子物質(zhì)稱為逆信使。已知的逆信使有腺苷和一氧化氮。6.受體:是細(xì)胞膜上的特殊蛋白分子,可以識別和選擇性地與某些物質(zhì)發(fā)生特異性受體結(jié)合反應(yīng),產(chǎn)生相應(yīng)的生物效應(yīng)。7.1987年以

15、來,逐漸將受體按其發(fā)生的生物效應(yīng)機(jī)制和作用加以分類,  如G蛋白依存性受體家族、電壓門控受體和自感受體等。8.神經(jīng)細(xì)胞間信息傳遞的化學(xué)機(jī)制并非總是如此復(fù)雜,當(dāng)那些電壓門控受體與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合時,就會直接導(dǎo)致突觸后膜的去極化,產(chǎn)生突觸后電位。9.雖然腦重量約占全身體重的2,但其耗氧量與耗能量卻占全身的20,而且99利用葡萄糖為能源代謝底物,又不像肝臟、肌肉等其他組織那樣,本身不具糖元儲備,主要靠血液供應(yīng)葡萄糖。所以,腦對乏氧和血流量的不足是十分敏感的,可見腦功能與腦能量代謝有著密切關(guān)系。 第二章 感覺 1.神經(jīng)生理學(xué)將特化的感覺系統(tǒng),統(tǒng)稱為特異感覺系統(tǒng)和非特異感覺系統(tǒng)2.感受器

16、的適應(yīng):隨著刺激物長時間持續(xù)作用,感受靈敏度下降,感受閾值增高,這種現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。3.感受野:把有效地影響某一感覺細(xì)胞興奮性的外周部位,稱為該神經(jīng)元的感受野。如果把微電極插在視覺中樞的某個神經(jīng)元上,記錄其電活動,凡能引起其電活動顯著變化的視野范圍,就是該視覺神經(jīng)的感受野。第一節(jié) 視覺生理心理學(xué)1.眼的基本功能就是將外部世界千變?nèi)f化的視覺刺激轉(zhuǎn)換為視覺信息,這種基本功能的實現(xiàn),依靠兩種生理機(jī)制,即眼的折光成像機(jī)制和光感受機(jī)制。一、視覺信息的產(chǎn)生2.眼睛的隨意運(yùn)動有哪幾種方式?它的生理心理學(xué)意義是什么?通過眼外肌肉的反射活動,保證使運(yùn)動著的物體或復(fù)雜物體在網(wǎng)膜上連續(xù)成像的機(jī)制,也就是眼動的

17、生理學(xué)機(jī)制。隨意性眼動:眼睛的運(yùn)動有許多方式,當(dāng)我們觀察位于視野一側(cè)的景物又不允許頭動時,兩眼共同轉(zhuǎn)向一側(cè)。兩眼視軸發(fā)生同方向性運(yùn)動,稱為共軛運(yùn)動。正前方的物體從遠(yuǎn)處移向眼前時,為使其在視網(wǎng)膜上成像,兩眼視軸均向鼻側(cè)靠近,稱為輻合。物體由眼前近處移向遠(yuǎn)處時,雙眼視軸均向兩顳側(cè)分開,稱為分散。輻合與分散的共同特點(diǎn)是兩眼視軸總是反方向運(yùn)動,稱為輻輳運(yùn)動。輻輳運(yùn)動和共軛運(yùn)動都是眼睛的隨意運(yùn)動。人們在觀察客體時,有意識地使眼睛進(jìn)行這些運(yùn)動,以便使物像能最好地投射在視網(wǎng)膜上最靈敏的部位中央窩上,從而得到最清楚的視覺。非隨意的眼動:微掃視:在兩次掃視之間,眼球不動,稱注視。注視期間,眼睛并非絕對不動;事實

18、上此時眼睛發(fā)生快速微顫。微顫運(yùn)動保證視網(wǎng)膜不斷變換感受細(xì)胞對注視目標(biāo)進(jìn)行反映,從而克服了每個光感受細(xì)胞由于適應(yīng)機(jī)制而引起的感受性降低。追隨運(yùn)動:是觀察緩慢運(yùn)動物體時,眼睛跟隨物體的運(yùn)動方式,這種運(yùn)動的角速度最大可達(dá)50°/秒。3.視桿細(xì)胞是產(chǎn)生明暗視覺信息的基礎(chǔ)。顏色視覺的光生物化學(xué)基礎(chǔ)在于視錐細(xì)胞。二、視覺信息的傳遞1.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息傳遞:視網(wǎng)膜分為內(nèi)、外兩層。外層是色素上皮層,由色素細(xì)胞組成,由此產(chǎn)生和儲存一些光化學(xué)物質(zhì)。內(nèi)層是由5種神經(jīng)細(xì)胞組成的神經(jīng)層,從外向內(nèi)依次為視感受細(xì)胞(視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞)、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無足細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。細(xì)胞聯(lián)系的一般規(guī)律是幾個視感受細(xì)胞與

19、1個雙極細(xì)胞聯(lián)系,幾個雙極細(xì)胞又與1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相關(guān)。因此,多個視感受細(xì)胞只引起1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞興奮,故視敏度較差;但在視網(wǎng)膜中央凹部只有視錐細(xì)胞,每個視錐細(xì)胞只與1個雙極細(xì)胞相聯(lián)系,而這個雙極細(xì)胞又與1個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相聯(lián)系。因此,中央凹視敏度最高。視錐細(xì)胞自中央凹向周圍逐漸減少,所以中央凹周圍的視敏度較差。除了神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之外,視網(wǎng)膜上的其他細(xì)胞對光刺激的反應(yīng)均類似光感受細(xì)胞,根據(jù)光的相對強(qiáng)度變化給出級量反應(yīng),這種級量反應(yīng)是緩慢的電變化,不能形成可傳導(dǎo)的動作電位,但可與鄰近細(xì)胞的慢變化發(fā)生時間和空間總和效應(yīng)。水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對視覺信息橫向聯(lián)系的作用正是以慢電位變化的總和效應(yīng)為基礎(chǔ)的。在視網(wǎng)膜上對

20、光刺激的編碼,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才類似于腦內(nèi)其他神經(jīng)元,產(chǎn)生單位發(fā)放,對刺激強(qiáng)度按調(diào)頻的方式給出神經(jīng)編碼。視網(wǎng)膜的橫向聯(lián)系中,水平細(xì)胞和無足細(xì)胞對信息的處理和從光感受細(xì)胞至雙極細(xì)胞間的信息傳遞都是以級量反應(yīng)為基礎(chǔ)的模擬過程,只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息傳遞才是全或無的數(shù)字化過程。2.視覺的傳導(dǎo)通路:外側(cè)膝狀體細(xì)胞發(fā)出的纖維經(jīng)視放射投射至大腦皮層的初級視皮層(V1),繼而與二級(V2)、三級(V3)和四級(V4)。等次級視皮層發(fā)生聯(lián)系。V1區(qū)與簡單視感覺有關(guān),V2區(qū)與圖形或客體的輪廓或運(yùn)動感知有關(guān),V4區(qū)主要與顏色覺有關(guān)。三、視覺信息加工與編碼1.神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外側(cè)膝狀體、皮層神經(jīng)元感受野有什么不同?神經(jīng)節(jié)細(xì)

21、胞和外測膝狀體神經(jīng)元的感受野的形狀和特點(diǎn)相似,即同心圓式的感受野。視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)同心圓式,其中心區(qū)和周邊區(qū)之間總是拮抗的。外側(cè)膝狀體神經(jīng)元的感受野與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞基本相似,形成中心區(qū)和周邊區(qū)相互拮抗的同心圓式的感受野。皮層神經(jīng)元的感受野分三種類型:簡單型、復(fù)雜型、超復(fù)雜型。簡單型感受野面積較小,引起開反應(yīng)和閉反應(yīng)的區(qū)均呈直線型,兩者分離形成平行直線,但兩者可以存在空間總和效應(yīng);復(fù)雜型感受野較簡單型大,呈長方形且不能區(qū)分出開反應(yīng)與閉反應(yīng)區(qū),可以看成是由直線型簡單感受野平行移動而成;超復(fù)雜型感受野的反應(yīng)特性與復(fù)雜型相似,但有明顯的終端抑制,即長方形的長度超過一定限度則有抑制效應(yīng)??傊?,簡

22、單型的細(xì)胞感受野是直線形,與圖形邊界線的覺察有關(guān);復(fù)雜型和超復(fù)雜型細(xì)胞為長方形感受野,與對圖形的邊角或運(yùn)動感知覺有關(guān)。2.功能柱:具有相同感受野并具有相同功能的視皮層神經(jīng)元,在垂直于皮層表面的方向上呈柱狀分布,只對某一種視覺特征發(fā)生反應(yīng),從而形成了該種視覺特征的基本功能單位。目前,有兩種功能柱理論,即特征提取功能柱和空間頻率功能柱。第二節(jié) 聽覺生理心理學(xué)1.人能聽到頻譜大約為20-16000赫茲的各種聲波,對400-1000赫茲的聲波最敏感。2.物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜;心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類主觀聽覺間的關(guān)系,則提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。3.聽覺信息的神

23、經(jīng)編碼(理論):德國黑爾姆霍茲聽覺共振假說;位置理論;頻率理論;美國貝克西行波學(xué)說。4.聽覺通路:耳蝸核內(nèi)側(cè)膝狀體,由內(nèi)側(cè)膝狀體將聽覺信息傳送到顳葉的初級聽皮層(41區(qū))和次級聽皮層(21區(qū),22區(qū),42區(qū))5.關(guān)于內(nèi)耳音高編碼問題出現(xiàn)過許多理論;但歸結(jié)起來不外乎細(xì)胞分工編碼和頻率編碼兩種。6.在外周和中樞內(nèi)對音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜,可分為極量反應(yīng)式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。7.聲源空間定位的神經(jīng)編碼有兩種基本方式:鎖相時差編碼和強(qiáng)度差編碼。8.味覺通路:舌的味覺傳入沖動均達(dá)腦干孤束核,在這里交換神經(jīng)元后上行至橋腦味覺區(qū),最后達(dá)大腦皮質(zhì)的前島葉,這里是最高級味覺中樞。9.嗅覺通路:主要經(jīng)

24、外測嗅紋止于前梨狀區(qū)及杏仁核內(nèi)側(cè)部,由此轉(zhuǎn)達(dá)到海馬回鉤皮層。10.軀體的感覺模式是多種多樣的,我們可以將它們由表及里分成三個層次:淺感覺、深感覺、內(nèi)臟感覺。11.軀體淺感覺與深感覺傳入徑路:淺感覺感受器興奮所激發(fā)的神經(jīng)沖動按軀體節(jié)段關(guān)系沿傳入神經(jīng)到達(dá)相應(yīng)節(jié)段的脊髓神經(jīng)節(jié),由脊髓神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突的中樞支將神經(jīng)沖動傳入相應(yīng)的脊髓感覺中樞。由此發(fā)出二級纖維,形成脊髓丘腦前束和測束,兩束上行至腦干后合并為脊髓丘系,主要傳導(dǎo)輕觸覺、癢覺、溫度覺和痛覺的上行沖動,止于丘腦腹后外測核和后核,由此發(fā)出三級纖維經(jīng)內(nèi)囊投射至中央后回上2/3部。12.頭部深感覺和淺感覺傳入徑路:頭面部的淺感覺通路,始于顱神經(jīng)節(jié),其細(xì)

25、胞的中樞止于三叉神經(jīng)感覺核。三叉神經(jīng)主核主要接受傳遞觸壓覺的沖動;三叉神經(jīng)脊髓束核除接受傳遞觸壓覺外,還接受和傳遞痛覺和溫度覺的沖動。三叉神經(jīng)的這兩個感覺核發(fā)出了二級上行纖維,組成三叉丘系,止于丘腦腹后內(nèi)側(cè)核的三級感覺神經(jīng)元,由此發(fā)出三級纖維經(jīng)內(nèi)囊達(dá)皮質(zhì)中央后回的下1/3.13.60年代神經(jīng)生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn),丘腦旁束核和板內(nèi)核是痛覺的重要中樞。第三章 知覺 第一節(jié) 知覺的神經(jīng)基礎(chǔ)一、失認(rèn)癥與知覺的腦結(jié)構(gòu)1.失認(rèn)癥是一類神經(jīng)心理障礙,患者意識清晰,注意力適度,感覺系統(tǒng)與簡單感受功能正常無恙,但卻不能通過該感覺系統(tǒng)識別或再認(rèn)物體,對該物體不能形成正常知覺。這些失認(rèn)癥患者的感官、感覺神經(jīng)、感覺通路和皮

26、層初級感覺區(qū)的結(jié)構(gòu)功能完全正常,但次級感覺皮層或聯(lián)系區(qū)皮層存在著局部的器質(zhì)性損傷。根據(jù)腦損傷的部位和程度,可出現(xiàn)不同類型的失認(rèn)癥:視覺失認(rèn)癥、聽覺失認(rèn)癥和軀體失認(rèn)癥。2.視覺失認(rèn)證:常見的類型有統(tǒng)覺性失認(rèn)證、聯(lián)想性失認(rèn)證、顏色失認(rèn)證、面孔失認(rèn)證;腦局灶損傷可分別在2-4視覺皮層區(qū)(V2、V3、V4)或顳下回、顳中回、顳上溝,也常見枕-顳間的聯(lián)絡(luò)纖維受損。統(tǒng)覺性失認(rèn)癥:這類患者對一個復(fù)雜事物只能認(rèn)知其個別屬性,但不能同時認(rèn)知事物的全部屬性,故又稱同時性視覺失認(rèn)癥。這種失認(rèn)癥可能是V2區(qū)皮層以及與支配眼動的皮層結(jié)構(gòu)間聯(lián)系受損。聯(lián)想性失認(rèn)癥:患者可對復(fù)雜物體的各種屬性分別得到感覺信息,也可將這些信息

27、綜合認(rèn)知,很好完成復(fù)雜物體間的匹配任務(wù),也能將物體的形狀、顏色等正確地描述在紙上;但患者卻不知物體的意義、用途,無法稱呼物體的名稱。這類患者大多數(shù)是由于顳下回或枕顳間聯(lián)系受損而致。這是視覺及其記憶功能和語言功能之間的功能、解體所造成的。面孔失認(rèn)癥:面孔認(rèn)知障礙分為兩種類型:熟人面孔失認(rèn)癥和陌生人面孔分辨障礙。前者對站在面前的兩個陌生人可知覺或分辨,也能根據(jù)單人面孔照片,指出該人在集體照片中的位置。但病人不能單憑面孔確認(rèn)親人,卻可憑借親人的語聲或熟悉的衣著加以確認(rèn)。這類病人大多數(shù)是雙側(cè)或右內(nèi)側(cè)枕顳葉皮層之間的聯(lián)系受損。陌生人面孔分辨障礙的患者,對熟人確認(rèn)正確無誤,但對面前的陌生人卻無法分辨。對患

28、者來說,周圍的陌生人都是一付面孔。所以,他們也不能根據(jù)單人面孔的照片,指出此人在集體照片中的位置。這類患者大多數(shù)為兩側(cè)枕葉或右側(cè)頂葉皮層受損。3.聽覺失認(rèn)癥:患者大腦初級聽皮層(顳橫回的41區(qū))、內(nèi)側(cè)膝狀體、聽覺通路、聽神經(jīng)和耳的結(jié)構(gòu)與功能無異常所見,但卻不能根據(jù)語音形成語詞知覺或不能分辨樂音的音調(diào),也有患者不能區(qū)別說話人的嗓音。詞聾患者大多數(shù)左顳葉22區(qū)或42區(qū)次級聽覺皮層受損所致。嗓音識別障礙又可分為兩種類型,陌生人嗓聲分辨障礙和熟人嗓音失認(rèn)癥。4.體覺失認(rèn)癥:不能通過觸覺識認(rèn)物體。5.失認(rèn)癥是知覺障礙,不是因該感覺系統(tǒng)的損傷,而是由高層次腦中樞間的聯(lián)絡(luò)障礙所致。從而證明知覺是許多腦結(jié)構(gòu)和

29、多種腦中樞共同活動的結(jié)果。即使是以其中一種感覺系統(tǒng)為主的知覺,無論是視知覺、聽知覺還是軀體知覺,也是這些感覺系統(tǒng)與注意、記憶、語言中樞共同活動的產(chǎn)物。二、知覺的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)6.超柱:在大腦視覺皮層中,具有相同感受野的多種特征檢測細(xì)胞聚集在一起,形成了對各種視覺屬性綜合反應(yīng)的基本單元。許多研究報告都證明,在顳、頂、枕區(qū)之間的聯(lián)絡(luò)皮層和額葉聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層中,都存在著“多模式感知細(xì)胞”,可以對多種信息發(fā)生反應(yīng),實現(xiàn)著多種感覺的綜合反應(yīng)過程。這些多模式感知細(xì)胞,可能是知覺的細(xì)胞生理學(xué)基礎(chǔ)。總之,皮層中的超柱和聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層多模式感知細(xì)胞,在知覺形成中具有重要作用,并可能是知覺的結(jié)構(gòu)和功能單元。超柱僅實現(xiàn)同一

30、種感覺模式中,各種屬性的綜合反應(yīng),形成簡單的知覺;聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層的多模式感知細(xì)胞,則將多種模式的感覺信息綜合為復(fù)雜的知覺。7.精神盲:兩半球顳下回的損傷使猴不能識別現(xiàn)實刺激物。它們看見蛇也視而不見,冷若冰霜,失去了正常猴所具有的那種恐懼反應(yīng)能力。因而將顳下回?fù)p傷造成的這種認(rèn)知障礙,稱為精神盲。第四章 注意的生理心理學(xué)理論第二節(jié) 非隨意注意與朝向反射1.朝向反射:朝向反射本質(zhì)是腦內(nèi)發(fā)展了外抑制過程。新異刺激在腦內(nèi)產(chǎn)生的強(qiáng)興奮灶對其他腦區(qū)發(fā)生明顯的負(fù)誘導(dǎo),因而抑制了已建立的條件反射活動。隨著新異刺激的重復(fù)呈現(xiàn),失去了它的新異性,在腦內(nèi)逐漸發(fā)展了消退抑制過程,抑制了引起朝向反射的興奮灶,于是朝向反射不復(fù)

31、存在。第三節(jié) 神經(jīng)活動模式匹配理論2.索科洛夫在朝向反應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn),它是一個包括許多腦結(jié)構(gòu)在內(nèi)的復(fù)雜功能系統(tǒng)。這一功能系統(tǒng)的最顯著特點(diǎn)是它在新刺激作用下形成的新異刺激模式與神經(jīng)系統(tǒng)的活動模式之間的不匹配,是這種反應(yīng)的生理基礎(chǔ)。具體地講,這種機(jī)制發(fā)生在對刺激信息反應(yīng)的傳出神經(jīng)元中,在這里將感覺神經(jīng)元傳入的信息模式和中間神經(jīng)元保存的以前刺激痕跡的模式加以匹配,如果兩個模式完全匹配,傳出神經(jīng)元不再發(fā)生反應(yīng)。兩種模式不匹配就會導(dǎo)致傳出神經(jīng)元從不反應(yīng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉磻?yīng)狀態(tài)。第六節(jié) 兒童注意缺陷障礙1.有些兒童的注意力難以集中,沖動任性、學(xué)習(xí)困難、暴發(fā)性情緒變換,甚至出現(xiàn)一些嚴(yán)重的行為問題,如打架、逃學(xué)、說

32、謊、詐騙等。一百多年前就曾經(jīng)把這類兒童行為問題確定為多動癥。這些行為問題可能是由于兒童早期或產(chǎn)程中,腦受到輕度損傷而造成的,稱輕度腦損傷。在這些兒童中,真正能發(fā)現(xiàn)腦輕度損傷病史的為數(shù)不多,因此,又以輕度腦功能失調(diào)的名稱取而代之。美國精神疾病分類和診斷手冊1980年將這類兒童行為問題歸類為注意缺陷障礙,認(rèn)為注意缺陷是這類兒童共同的突出問題。這類兒童的主動性,隨意注意能力極弱而被動性不隨意過程過度活躍,所以很容易因外界條件變化而分散注意力。由于注意力不能集中,學(xué)習(xí)困難,成績較差。電影或電視的內(nèi)容新奇,也能吸引住他們的注意,安靜地坐上一段時間。由于注意力渙散導(dǎo)致他們動作目的性多變,不等一件事做完又把

33、注意力轉(zhuǎn)移到另一件事情上去。動作目的多變給人以多動的印象。2.為什么會發(fā)生腦功能輕度異常?兒童慢性鉛中毒。除鉛中毒之外,銅、鋅等微量元素代謝失常都與腦功能輕度失常有關(guān)。遺傳、教育和環(huán)境因素對兒童注意缺陷障礙的形成,也具有一定意義。正常人的頭皮上記錄到選擇性注意時的40次/秒的高幅快波。在注意缺陷障礙的兒童中,讓他們解決某些任務(wù)時,記錄他們的腦電40次/秒,結(jié)果表明這種波顯著少于正常兒童。除注意缺陷障礙兒童以外,在腦退行性癡呆的病人中,也缺少這種40次/秒的高幅快波活動。這些兒童腦內(nèi)多巴胺羥化酶含量較低。第五章 學(xué)習(xí)及其神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ)一、什么是聯(lián)想學(xué)習(xí)、種類、特點(diǎn)聯(lián)想式學(xué)習(xí)是指由兩種或兩種以上刺

34、激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間,形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程。根據(jù)外部條件和實驗研究方法不同,可將聯(lián)想式學(xué)習(xí)再分為分三種類型:嘗試與錯誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作式條件反射。嘗試與錯誤學(xué)習(xí)、經(jīng)典條件反射和操作條件反射三者共同的特點(diǎn),是環(huán)境條件中那些變化著的動因在時間和空間上的接近性,造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化,從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系。因此,這3種學(xué)習(xí)模式統(tǒng)稱為聯(lián)想式學(xué)習(xí),包含著外部動因(CS-US)間的聯(lián)結(jié)、刺激反應(yīng)(S-R)聯(lián)結(jié)和腦內(nèi)中樞的聯(lián)結(jié)(暫時聯(lián)系)。與3種學(xué)習(xí)模式相對應(yīng)的是非聯(lián)想式學(xué)習(xí)。二、非聯(lián)想學(xué)習(xí)兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式:習(xí)慣化與敏感化。非聯(lián)想式學(xué)習(xí)是因為行為變化僅

35、由單一模式的刺激重復(fù)呈現(xiàn)而引起,與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化。兩種非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式的區(qū)別,在于習(xí)慣化刺激是由生物學(xué)意義不明確的無關(guān)刺激重復(fù)作用而引起;敏感化則有顯著生物學(xué)意義的刺激,例如痛覺刺激重復(fù)作用所造成。三、什么是程序性學(xué)習(xí)?其必要的腦中樞位于哪?其經(jīng)典代表實驗是什么?無論是聯(lián)想式學(xué)習(xí)還是非聯(lián)想式學(xué)習(xí),經(jīng)過多次訓(xùn)練可以達(dá)到非常熟練的程度。這時的學(xué)習(xí)模式出現(xiàn)了新的特點(diǎn),短潛伏期自動化行為模式的出現(xiàn)。這種短潛伏期的快速反應(yīng)是一種新的學(xué)習(xí)模式,其腦機(jī)制中最必要的中樞是小腦深部核。在生理心理學(xué)研究中,以兔瞬眼條件反射為其典型代表。四、認(rèn)知學(xué)習(xí):與經(jīng)驗式學(xué)習(xí)不同,高等靈長類和人類的許多

36、學(xué)習(xí)過程,并不總是建立在重復(fù)的個體經(jīng)驗基礎(chǔ)之上,往往一次性觀察或摹仿就會完成。這種學(xué)習(xí)模式建立在視覺認(rèn)知過程的基礎(chǔ)之上,又可稱認(rèn)知學(xué)習(xí)。五、味厭惡式學(xué)習(xí)行為模式:既具有聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn),也具有非聯(lián)想式學(xué)習(xí)的特點(diǎn)。六、印記式學(xué)習(xí)白色羽毛的鳥,在其剛孵出,就送給某一彩色羽毛母鳥寄養(yǎng),則這只白色羽毛的小鳥成年以后,選擇與寄養(yǎng)母鳥羽毛顏色一樣的鳥作配偶,而不選擇白色羽毛鳥作配偶。第二節(jié) 學(xué)習(xí)的腦機(jī)制一、簡述何為腦的等位論?用什么實驗證明?即大腦的等位性、整體性機(jī)能原則。不論損毀或切除的皮層部位有何不同,只要1050的大腦皮層損壞,動物學(xué)習(xí)行為就受到影響。其動物學(xué)習(xí)障礙與損毀皮層部位的大小成正比。損毀5

37、0皮層就使動物完全喪失學(xué)習(xí)能力。拉施里的研究方法較為簡單,存在許多不足,然而他的腦等位論思想?yún)s延續(xù)到現(xiàn)在。經(jīng)典條件反射理論的奠基人巴甫洛夫一直認(rèn)為,必須在大腦皮層的參與下條件反射才能形成。條件反射賴以形成的暫時聯(lián)系,是大腦皮層的特殊功能。沒有大腦皮層的動物,甚至低等軟體動物都能建立條件反射。在總結(jié)學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)基礎(chǔ)時指出,切除大腦的動物仍可建立經(jīng)典瞬眼的條件反射。這種條件反射建立的重要腦結(jié)構(gòu)是小腦。因此,現(xiàn)在已經(jīng)公認(rèn)經(jīng)典條件反射建立的基礎(chǔ),即暫時聯(lián)系的接通是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍特性,并不是大腦皮層的特殊功能。簡單運(yùn)動條件反射最必要的中樞位于小腦;簡單空間辨別學(xué)習(xí)的中樞位于海馬;伴有植物性神經(jīng)系統(tǒng)功

38、能變化的快速條件反射,形成的中樞位于杏仁核;復(fù)雜空間關(guān)系或視覺認(rèn)知學(xué)習(xí)由前額葉皮層完成。由此可見,盡管暫時聯(lián)系的形成是神經(jīng)系統(tǒng)的普遍功能,符合腦等位論思想,但因?qū)W習(xí)類型和復(fù)雜程度不同,完成學(xué)習(xí)過程的腦網(wǎng)絡(luò)組成也就有所不同,這又符合機(jī)能定位的思想。腦機(jī)能的整體性和等位性與機(jī)能定位性同時存于學(xué)習(xí)過程,是腦功能對立統(tǒng)一體的兩個側(cè)面。二、學(xué)習(xí)的分子生物學(xué)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)過程是腦的高級機(jī)能,不是某一種特殊分子變化的結(jié)果,而是有多種物質(zhì)經(jīng)過復(fù)雜的代謝環(huán)節(jié)參與學(xué)習(xí)過程。當(dāng)代積累的科學(xué)事實表明,由幾個亞單元組成的受體蛋白或酶蛋白,可以同時接受條件刺激和非條件刺激的影響發(fā)生變構(gòu)作用,實現(xiàn)兩種刺激間的聯(lián)結(jié)。蛋白分子變構(gòu)作

39、用是學(xué)習(xí)記憶的基本機(jī)制。第三節(jié) 聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認(rèn)知學(xué)習(xí)1.顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學(xué)習(xí)顳下回又可分兩部分:遠(yuǎn)離枕葉的部分與三維物體的認(rèn)知學(xué)習(xí)有關(guān),與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學(xué)習(xí)有關(guān)。米斯金對猴進(jìn)行了延緩的物體不匹配訓(xùn)練。首先讓猴觀察一個圓柱體,當(dāng)它將圓柱體移開就會發(fā)現(xiàn)下面有一小塊食物。間隔10秒鐘以后,猴的面前出現(xiàn)兩個物體,一種是剛剛見過的圓柱體,另一個是未見過的長方形。這時猴移動長方體也會得到一小塊食物,如果它移動曾見過的圓柱體,則得不到食物。訓(xùn)練幾日,這種行為模式就得到鞏固。對猴手術(shù)損毀與枕葉相鄰的兩半球顳下回,需對之進(jìn)行73次訓(xùn)練才能重新習(xí)得這種行為;而損毀與枕葉遠(yuǎn)隔部位的顳下回,則訓(xùn)練

40、1500次仍不能重新學(xué)會這種行為模式。將行為訓(xùn)練中匹配時間間隔從10秒逐漸延長可達(dá)120秒,損毀與枕葉相鄰的顳下回,不影響這種逐漸延長的延緩反應(yīng);損毀遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回,則猴不能學(xué)習(xí)這種延緩的不匹配行為。根據(jù)這一實驗結(jié)果,他們認(rèn)為在認(rèn)知學(xué)習(xí)行為和物體記憶中,遠(yuǎn)隔枕葉的顳下回具有重要作用。電刺激顳中回和記錄顳下回神經(jīng)元單位發(fā)放的實驗研究,也證明了顳下回在不同顏色物體匹配學(xué)習(xí)和延緩記憶中具有重要作用。2.什么是延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng),它證明了什么問題?關(guān)于前額葉皮層與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系問題,1935年杰克遜的延緩反應(yīng)實驗,一直被譽(yù)為經(jīng)典研究的范例。讓猴觀察眼前的兩個食盤,其中一盤內(nèi)有食物,然后將兩食盤蓋

41、起來再用幕布將它們遮起以避免猴盯食盤。幾秒或幾分鐘后將幕布拿開,觀察猴子首先打開哪個食盤蓋。如果猴打開原先放好食物的食盤蓋,它就會得到食物獎勵。對實驗程序稍加修改,只有當(dāng)猴記住前一次獲得獎勵食盤的位置,下一次打開另一位置食盤的蓋,才能再次得到獎勵。這種行為模式稱為交替延緩反應(yīng)。延緩反應(yīng)和交替延緩反應(yīng)既是空間辨別學(xué)習(xí)模式,又是短時記憶的行為模式,即是時間、空間相結(jié)合的學(xué)習(xí)模式。正常猴對于不同延緩時間的延緩反應(yīng),甚至是幾分鐘的延緩反應(yīng),也很容易建立起來。但是,對雙側(cè)前額葉損傷的猴即使是建立12秒鐘的延緩反應(yīng),也十分困難。前額葉皮層損傷引起短時記憶障礙,是導(dǎo)致延緩反應(yīng)或交替延緩反應(yīng)困難的主要原因。第

42、六節(jié) 海馬在學(xué)習(xí)中的作用 1.60年代起,一些生理心理學(xué)實驗室利用許多動物學(xué)習(xí)和記憶模式進(jìn)行了實驗研究,發(fā)現(xiàn)海馬在辨別空間信息、新異刺激抑制性調(diào)節(jié)和短時記憶向長時記憶的過渡中起重要作用。但越來越多的事實表明,海馬對學(xué)習(xí)過程的這些作用,并不是其特異性功能,其他一些腦結(jié)構(gòu)也有類似功能。海馬對學(xué)習(xí)的這些調(diào)節(jié)作用,也與其對注意、情緒和運(yùn)動等功能的調(diào)節(jié)作用有關(guān)。2.空間辨別學(xué)習(xí):輻射形8臂迷津證明空間辨別學(xué)習(xí);將大鼠放入中心小室,大鼠隨即跑向任一臂,都能得到食物。然后依次跑向另一臂均可得到食物,但兩次進(jìn)入某一臂則不能得到食物。這樣訓(xùn)練21次,大鼠即可習(xí)得這種行為模式,大鼠進(jìn)入8臂迷津中很快依次進(jìn)入每臂取

43、食,不會再進(jìn)入剛剛?cè)∵^食的那一臂;但是海馬結(jié)構(gòu)損傷的大白鼠則不能建立這種行為模式。這種動物有時再次或多次進(jìn)入剛剛?cè)∈车牡胤剑f明喪失了空間位置的暫時性記憶能力。3.海馬對學(xué)習(xí)過程中的抑制性調(diào)節(jié)海馬對動物學(xué)習(xí)行為的影響特點(diǎn)還表現(xiàn)為抑制性調(diào)節(jié)作用。這一作用在學(xué)習(xí)行為的精確適應(yīng)性方面具有重要意義。巴甫洛夫經(jīng)典條件反射中,分化抑制、延緩抑制和消退抑制過程的發(fā)展都與海馬的這一功能有關(guān)。海馬損毀的動物,多次重復(fù)某一新異刺激,朝向反射也不消退;在食物強(qiáng)化的延緩條件反射中,動物在延緩期內(nèi)就出現(xiàn)過多的過早食物運(yùn)動反應(yīng),這些事實說明海馬具有抑制性調(diào)節(jié)作用;4.情緒性學(xué)習(xí)的調(diào)節(jié)海馬屬于邊緣系統(tǒng)的結(jié)構(gòu),參與情緒反應(yīng)的

44、調(diào)節(jié)機(jī)制,對學(xué)習(xí)行為發(fā)生的間接效果。第六章 記憶的生理心理學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié) 記憶的痕跡理論1.6070年代間形成的記憶理論,將人腦內(nèi)的記憶過程大體分為兩類,即短時記憶和長時記憶。前者的腦機(jī)制為神經(jīng)回路中生物電反響振蕩;后者的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),是生物化學(xué)與突觸結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化。2.短時記憶的反響回路:短時記憶是腦內(nèi)神經(jīng)元回路中,電活動的自我興奮作用所造成的反響振蕩;這種反響振蕩可能很快消退,也可能因外條件促成腦內(nèi)逐漸發(fā)生著化學(xué)的或結(jié)構(gòu)的變化,從而使短時記憶發(fā)展為長時記憶。3.長時記憶的腦形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)傳統(tǒng)記憶痕跡的最后一個觀點(diǎn),即長時記憶痕跡是突觸或細(xì)胞的變化。突觸前的變化包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、儲存、釋放等環(huán)

45、節(jié);突觸后變化包括受體密度、受體活性、離子通道蛋白和細(xì)胞內(nèi)信使的變化;形態(tài)結(jié)構(gòu)變化包括突觸的增多或增大。第二節(jié) 海馬的記憶功能4.海馬與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系,一直是生理心理學(xué)研究的熱門課題。這些研究發(fā)現(xiàn),海馬的生理心理功能極為復(fù)雜,不僅與學(xué)習(xí)記憶有關(guān),還參與注意、感知覺信息處理、情緒和運(yùn)動等多種生理心理過程的腦調(diào)節(jié)機(jī)制。5. 海馬的兩個記憶回路帕帕茲環(huán):在這條環(huán)路中,海馬結(jié)構(gòu)是中心環(huán)節(jié)。所以,在4050年代曾認(rèn)為海馬結(jié)構(gòu)與情緒體驗有關(guān)。內(nèi)側(cè)嗅回與海馬結(jié)構(gòu)之間存在著三突觸回路,它與記憶功能有關(guān)。6.長時程增強(qiáng)現(xiàn)象具有特殊的機(jī)能特性,成為支持長時記憶機(jī)制的證據(jù)。第三節(jié) 人類的記憶障礙1.柯薩科夫氏記憶障

46、礙1887年俄國精神病學(xué)家柯薩可夫,將長期酗酒而造成的記憶障礙特點(diǎn)歸結(jié)為:遺忘加虛構(gòu)。慢性酒精中毒者最初出現(xiàn)輕微的順行性遺忘,即對剛剛發(fā)生的事不能形成新的記憶;隨后又出現(xiàn)逆行性遺忘,即對病前近期發(fā)生的事情選擇性遺忘,對早年的事情仍保持良好記憶。由于他們既不能形成新的記憶,又喪失了對某些往事的記憶,而且對自己記憶力的這種嚴(yán)重變化又缺乏自知之明,面對別人提問時,竟不自覺編造謊言以虛構(gòu)內(nèi)容填補(bǔ)記憶空白。一般而言,這些謊言大都是他們過去的記憶內(nèi)容,即與其以往的經(jīng)驗相聯(lián)系。病情繼續(xù)惡化的人,腦子里的記憶幾乎成了空白,連自己過去經(jīng)歷的重大事件也忘的一干二凈。最后病人變得情感淡漠,對周圍發(fā)生的事置若罔聞、麻

47、木不仁?,F(xiàn)代心理學(xué)將人們對自己記憶力的自知之明,稱為元記憶。所以,酗酒說謊癖是元記憶發(fā)生了障礙。2.切除了大腦兩半球的內(nèi)側(cè)顳葉和海馬。最突出的問題是難以形成新的長時記憶。3.腦震蕩與逆行性遺忘癥:腦震蕩以后,首先出現(xiàn)短時期的逆行性遺忘癥,無法回憶受傷的原因和經(jīng)過,但幾天后這種逆行性遺忘癥狀就會緩解。也有些人,逆行性遺忘癥還沒緩解,又出現(xiàn)順行性遺忘現(xiàn)象。大約10的病人,在一周之內(nèi),這種順行性遺忘現(xiàn)象就會自動緩解;30的病人,需23周之后,順行性遺忘癥突然消失;其余60的病人順行性遺忘癥可持續(xù)3周以上。無論順行性遺忘癥持續(xù)的時間長短,一般都可在一覺醒來時,突然發(fā)現(xiàn)記憶完全恢復(fù)。4.心因性遺忘癥:其

48、含義比較廣,包括不良的個性特點(diǎn)、重大精神創(chuàng)傷、心理暗示作用和賠償心態(tài)等多種心理因素造成的遺忘癥。5.記憶形態(tài)的多樣性:正如一套計算機(jī)及所控制的自動系統(tǒng),記憶系統(tǒng)也由多重功能組塊接插起來,每個組塊的功能不同,在正常人類記憶活動中彼此相互補(bǔ)充。一方面利用腦損傷的病人;另一方面設(shè)計精細(xì)的記憶實驗,才可能揭示這些功能組塊的特點(diǎn)。海馬損傷的病人只能回憶和提取信息,不能形成新的長時記憶;此外一些腦外傷的病人,在傷后的一段時間里,可以形成新的記憶,卻不能回憶起傷前的近事。這些都說明,記憶可以分離為不同系統(tǒng)。這種雙重分離現(xiàn)象能最可靠地證明,寄存或存貯信息的過程和提取信息的過程是兩個不的記憶功能系統(tǒng)。當(dāng)你向別人

49、講述昨天參加的朋友婚禮時,你腦海里會浮現(xiàn)出婚禮的一幕幕情景,這就是情景性或情節(jié)性表述記憶;非描述記憶有更多的表現(xiàn)形態(tài),包括程序性記憶、習(xí)慣性記憶、間接性事物的聯(lián)想記憶和內(nèi)隱性記憶等。隨著熟練程度的提高,使一個孤立的動作變成連續(xù)的、協(xié)調(diào)的、自動化的運(yùn)動旋律,這就是非表達(dá)性程序記憶。單一刺激重復(fù)出現(xiàn),僅引起腦內(nèi)單一中樞的適應(yīng)性反應(yīng)的記憶,稱為習(xí)慣性記憶。聯(lián)想記憶:是指兩個無關(guān)的事幾乎總是同時發(fā)生,重復(fù)次數(shù)多了,這兩件事在腦子里就形成了鞏固的聯(lián)系,其中一件事一出現(xiàn),自然就想起另一件事。內(nèi)隱性記憶,指本人并未覺得已經(jīng)記住的事,經(jīng)過測查可證明在腦內(nèi)留下了深刻印象。第七章 言語、思維的腦機(jī)制第一節(jié) 腦和言

50、語障礙一、失語癥研究1.失語癥是一類由于腦局部損傷而出現(xiàn)的語言理解和產(chǎn)出障礙。這類病人意識清晰、智能正常,與語言有關(guān)的外周感覺和運(yùn)動系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能無恙。所以,失語癥不同于智能障礙、意識障礙和外周神經(jīng)系統(tǒng)的感覺或運(yùn)動障礙。它是語言中樞局部損傷所造成的一類疾病。語言理解障礙又可分為口頭語言理解和書面語言理解障礙;語言產(chǎn)出障礙分為語詞發(fā)音、用語、語法和書寫功能障礙,以及口頭語言的流暢性和韻律異常。傳統(tǒng)分類把語言產(chǎn)出障礙,統(tǒng)稱為運(yùn)動性失語癥。失寫癥:書寫困難稱為失寫癥。是左額中回受損傷所引起。其他類型語言產(chǎn)出障礙均被看成是左額下回語言運(yùn)動區(qū)受損傷所致。感覺性失語癥。病人主動性語言產(chǎn)出功能基本正常,但聽

51、不懂別人的口頭言語,稱為聽覺性失語癥,是維爾尼克區(qū)受損所致??床欢畷嬲Z言稱為失讀癥。第三節(jié) 言語思維和大腦兩半球功能一測化1.論述用正常人腦作被試,什么實驗?zāi)軌蜃C明言語思維和大腦兩半球功能的一側(cè)化?韋達(dá)試驗;韋達(dá)首先應(yīng)用異戌巴比妥單側(cè)頸動脈注射法選擇性地麻痹左腦半球或右腦半球,以考查人類言語功能的變化。他發(fā)現(xiàn)藥物注射后,在5分鐘之內(nèi)注射藥的一側(cè)半球功能短暫喪失、除偏癱偏盲和偏身感覺障礙外,還伴有失語癥。如果注入藥物一側(cè)為優(yōu)勢半球,則失語癥可持續(xù)2分鐘,隨后伴有認(rèn)知不能和計數(shù)障礙。反之,藥物作用于非優(yōu)勢半球,只能引起幾秒鐘的言語障礙,且不伴有命名和計數(shù)障礙。對言語功能來說,70的人以左半球為優(yōu)

52、勢,15的人以右側(cè)半球為優(yōu)勢,還有15的人兩半球的言語功能相等。韋達(dá)試驗考查人腦對言語運(yùn)動功能的不對稱性。雙耳分聽試驗則考查言語聽覺功能的兩半球不對稱性。結(jié)果表明,言語性刺激的聽覺能力以左側(cè)半球(右耳)為優(yōu)勢的人居多,右側(cè)半球(左耳)對音樂性刺激的分辨能力為優(yōu)勢者居多;對語言視覺功能中兩半球不對稱性的實驗研究多采用速示試驗,結(jié)果表明,對文字性材料大多數(shù)人以左半球為優(yōu)勢,而對非語言文字的圖形材料以右側(cè)半球為優(yōu)勢。2.無論對正常被試還是對割裂腦病人的研究都表明,大腦兩半球在人類認(rèn)知活動中的功能是不對稱的。左側(cè)大腦半球的語言功能和抽象思維功能優(yōu)于右側(cè)半球;右側(cè)半球的空間概括能力的形象思維功能和情感性

53、信息處理功能由于左側(cè)半球。3.正電子發(fā)射層描技術(shù)(PET)對區(qū)域性腦糖代謝率和雪留戀的測定,核磁共振和腦CT對腦結(jié)構(gòu)的層描技術(shù),為正常人和病人語言思維能力的研究提供了新手段。第八章 本能與動機(jī)的生理心理學(xué)基礎(chǔ)1.饑、飽感的腦結(jié)構(gòu):與饑、飽感有關(guān)的腦結(jié)構(gòu)主要是下丘腦的外測區(qū)(饑)、旁室核和圍穹窿區(qū)(飽)。為什么這些腦結(jié)構(gòu)是饑飽的生理機(jī)制的重要中樞呢?一方面,由于這些腦結(jié)構(gòu)與腦內(nèi)化學(xué)通路有著交錯的關(guān)系;另一方面,它們與復(fù)雜的體液調(diào)節(jié)機(jī)制也有復(fù)雜關(guān)系,與多種激素和葡萄糖代謝有關(guān)。2.性行為:作為本能行為,性反射的初級中樞位于脊髓腰段,更具體地說是腰髓前角的球海綿狀核。下丘腦的前部存在一個腦高級的雄性

54、性行為中樞,它位于內(nèi)側(cè)視前區(qū),稱為性兩形核。除了雄性動物的性兩形核和雌性動物下丘腦的腹內(nèi)側(cè)核之外,兩性動物的性行為還受更高級的腦中樞調(diào)節(jié),顳葉皮層在性對象的識別和選擇中發(fā)揮重要作用。顳葉損傷的人或動物均表現(xiàn)出嚴(yán)重的性功能異常。3.防御、攻擊行為類型:母性攻擊行為與保護(hù)自身的生存無關(guān),而是一種保存和延續(xù)種族的本能行為。殺幼行為是將幼仔殺死的行為。殺幼行為也是對種族延續(xù)有利的行為?;鈧?cè)杏仁核對情緒性攻擊行為產(chǎn)生興奮性影響,電刺激此核引起動物的情緒性攻擊行為,損毀此核使情緒性攻擊行為明顯減弱。隔區(qū)對攻擊行為具有抑制性調(diào)節(jié)作用。第五節(jié) 睡眠與覺醒的腦機(jī)制 1.簡述人類睡眠分哪幾種?特點(diǎn)是什么?人類的

55、睡眠可以分為兩種類型:慢波睡眠和異相睡眠。在慢波睡眠中,腦電活動以慢波為主,腦電活動的變化與行為變化相平行,從入睡期至深睡期,腦電活動逐漸變慢并伴隨著逐漸加深的行為變化,表現(xiàn)為肌張力逐漸減弱,呼吸節(jié)律和心率逐漸變慢。在異相睡眠中,腦電變化與行為變化相分離,腦電活動類似慢波睡眠的入睡期,以肌張力為代表的行為變化卻比深睡期還深,肌張力完全喪失,還伴有快速眼動現(xiàn)象和橋腦膝狀體枕葉PGO波周期性高幅放電等特殊變化。異相睡眠又常稱為快速眼動睡眠。腦下垂體分泌的生長激素和促腎上腺皮質(zhì)激素以及腎上腺分泌的腎上腺素皮質(zhì)激素在慢波睡眠中比在白天清醒時增多。特別是生長激素,分泌的高峰在慢波睡眠的四期眼球快速運(yùn)動,

56、約每分鐘60次左右。PGO波:眼電現(xiàn)象顯著加強(qiáng),在橋腦、外側(cè)膝狀體和枕葉皮層中可記錄到周期性的高幅放電現(xiàn)象,稱之為PGO波。從異相睡眠中喚醒后,80以上的人聲稱正在做夢,尚可陳述夢境的故事情節(jié),形象生動以視覺變幻為主。人的每夜睡眠大約由慢波睡眠和異相睡眠交替變換46個周期所組成,平均每個周期歷時8090分鐘,包括2030分鐘異相睡眠和約60分鐘的慢波睡眠。2. 1937年著名生理學(xué)家布瑞莫建立了貓的孤立腦標(biāo)本和孤立頭標(biāo)本。前者在中腦四疊體的上丘和下丘之間橫斷貓腦,此后貓陷入永久睡眠狀態(tài);后者在脊髓和延腦之間橫斷貓腦,則貓保持正常的睡眠與覺醒周期。3.什么是孤立腦?孤立腦的表現(xiàn)和說明的問題是什么?腦干以上橫斷腦(孤立腦標(biāo)本),動物陷入永久睡眠狀態(tài),腦干中間橫斷腦(橋腦中部模斷),動物7090時間處于覺醒狀態(tài);腦干下位橫斷腦(孤立頭標(biāo)本),動物維持正常的睡眠與覺醒周期。腦干上部的網(wǎng)狀上行激活系統(tǒng)對維持覺醒狀態(tài)起重要作用;橋腦下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對睡眠起重要作用;腦干上部與下部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相互作用維持正常的睡眠與覺醒周期。4.對睡眠機(jī)制的現(xiàn)代認(rèn)識:對于慢波睡眠來說,關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是縫際核、孤束核和視前區(qū)、前腦基底部;對于異相睡眠,關(guān)鍵性腦結(jié)構(gòu)是橋腦大細(xì)胞區(qū)、藍(lán)斑中小細(xì)胞、外測膝狀體神經(jīng)元和延腦網(wǎng)狀大細(xì)胞核等許多腦結(jié)構(gòu)。與睡眠有關(guān)

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