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1、多層選擇模型能否在經(jīng)濟學(xué)中應(yīng)用作者臨夏小草多層選擇理論得到了許多學(xué)者的同情,例如威嫌斯(g.c. williams ).斯密斯和薩莫 瑞(maynard smith and e. szathmary)、米庫徳(r. michod)、弗蘭克(s. frank),索 博爾(e. sober)以及高爾德(s. j. gould)等。其中,威廉斯曾經(jīng)是堅決反對群體選擇理論的。 當然,他們對于多層選擇理論的理解是不同的。根據(jù)奧克撒(samirokasha)的說法,在為多層選擇建立模型的努力中,有兩種不同的 統(tǒng)計方法簡單共變法(simple covariance approach)和廿景分析法(conte
2、xtual approach)"根據(jù)簡單共變法,基于表現(xiàn)型性狀的選擇差(selection differential)就是群體在一代內(nèi)由于 選擇而引起的性狀平均值的改變,可用丄來表示,等于群體內(nèi)一個生物的性狀值與相對適 合度的i辦變;如果一個種群被劃分為多個群體,則這個種群中某個生物的丄就等于群體內(nèi) 的平均協(xié)變加上群體性狀值與群體適合度的協(xié)變??梢杂孟旅鎯蓚€公式來表示:af = cov(wi,zj(1)az = e _covw (vv;., zjj) + covb (z;, wj)(2)這種統(tǒng)計方法的缺陷是:在不存在群體選擇的情況下,按照這個公式(2)仍然能夠檢 出群體選擇效應(yīng)。這是
3、因為,在我們己經(jīng)確定群體效應(yīng)不影響個體的適合度時,方程(2) 右邊的covb (召,wj )項仍然不等于零。這種統(tǒng)計方法在定義群體選擇時,僅僅考慮了 群體中所有成員的平均適合度,而生物學(xué)家通常不把群體z間平均適合度的差別作為群體選 擇的充分條件。解決這個問題的關(guān)鍵在于對群體特征的定義。1987年,黑斯勒和達姆斯(i.l.heisler & j. damuth )引入了社會科學(xué)屮的“背景分析方法”。其基木觀念是:群體特征反映了群體 中個體z間關(guān)系,要判定酬體選擇在發(fā)生作用,就必須判定群體特征對個體的適合度冇影響。 為此,町以用下面的線性冋歸模型來計算一個特定群體j中某個個體啲適合度wij
4、 :wij =01® +02勺 +%這里的01是基于個體特征的個體適合度的凹歸系數(shù),a是基于群體特征的個體適合度的凹 歸系數(shù),匂代表個體適合度的其他影響因素。這樣,對于劃分為群體的種群來說,一個個 體在一代內(nèi)由于選擇而引起的性狀平均值的改變吃就可以表示為:£ = 0v"(z") + 02v"(zj)(3)如果群體選擇是存在的,就要求02工0。這意味著個體間適合度的差異部分地是由群體特 征的差界造成的。(2)式和(3)式的區(qū)別在于:按照前者,群體選擇存在時,covb (zj ,wj)h0,這僅意味著慕于群體特征個體適合度的簡單回歸不為零;而02工
5、0意味著基于群體特征個s okasha , multilevel selection , covariance and contextual analysis . brit. j. phil. sci 55(2004), 481504.體適合度的部分回歸不為零。當一個生物的適合度只是決定于其自己的特征時,基于群體特 征適合度的簡單回歸不為零。但是,基于群體特征適合度的部分i川歸就等于零。奧克撒基于 這些分析指出,從直覺上看,背景分析更為正確。 s. okasha , multilevel selection , covjiriance and contextual analysis . bri
6、t. j. phil. sci. 55(20()4), 481504. ' s. okasha, the levels of selection debate: philosophical issues, philosophy compass 1 (2006) ps 001, 1-12.關(guān)于多層選擇的哲學(xué)爭論,現(xiàn)在主要體現(xiàn)為實在論與多元論(或者約定論)z爭。奧 克撒總結(jié)說,粗略說來,“實在論者主張,總是存在這樣一種'實際的事實,在特定情況下 作為選擇層次而發(fā)住作用”;“多元論者主張,至少在某些情況下并不存在這種事實。所以, 按照多元論,一個選擇過程既可以被看作是個體選擇,也同樣
7、可以被看作是群體選擇我 們面對的是視角的選擇,而非事實的判斷”。'參考奧克撒的分析,我們可以把這種哲學(xué)層血 的爭論區(qū)分為如下3個階段:第一,1980年代,在討論進化的“基因之眼”觀點是否等同于正統(tǒng)的機體論觀點時, 霍爾對作用子和復(fù)制子的區(qū)分使許多人相信:把基因與個體對立起來,進而把選擇單位固定 在某個層次的做法犯了概念錯誤,復(fù)制子和作用子存在于任何選擇過程z屮。這些人的主張 就是一種多元論。承認群體選擇的存在。應(yīng)該指出,霍爾木人并不承認群體選擇,但他的概 念分析為承認群體選擇創(chuàng)造了條件。第二,1990年代,人們認識到實在論與多元論(或者約定論)之爭并不能通過簡單區(qū) 分復(fù)制了與作用子來解
8、決,選擇層次的爭論核心在于個體與群體而這兩者都是作用了。 在這個階段,索博爾和威爾遜等人建立了以承認群體特征為前提的選擇模型,旨在論證群體 特征的實在性。反対者如斯特瑞尼(sterelny)則認為,群體特征可以像sober and wilson那 樣建模,同樣也可以被看作是個體選擇,只要把具有群體特征的牛物作為個體選擇的壞境的 部分就行了。第三,進入新世紀以后,科爾和高死瑞一斯密斯(kerr and godfrey-smith )等人的工 作證明,可以建立這樣選擇模型,它既可以由背景參數(shù)來描述,又可以由多層參數(shù)來描述, 口兩類參數(shù)是等價的。這是對多元論的更為有力的支持。但是,這并不表明多元論比
9、實在論 更正確,因為可以存在這種情況:只有一類參數(shù)描述的事實屬于真實的原因,而另一類僅僅 在數(shù)學(xué)上與前者等價??茽柡透吒ト鹨凰姑芩拐J為,廣義個體論與多層選擇論區(qū)別就在于對 種群中群體結(jié)構(gòu)的處理方法不同。廣義個體論使丿ij的是背景關(guān)聯(lián)法(contextual approach), 就是把適合度賦予個體,并受到作為選擇環(huán)境部分的群體的影響;多層選擇論使用的是集合 體法(collective approach),就是把適合度賦了,群體木身,同時保留樣體組成的變化信息。 按照背景關(guān)聯(lián)法,適合度僅被賦了個休。由此可以用如下的參量來定義適合度: b. kerr & p. godfrey-smith , individualist and multi-level perspectives on selection in structured populations . biology and philosophy 17: 477-517, 2002.i個a型或st)個b型群體屮i 一個a型的可期望的拷貝數(shù)ji個a型或st)個3型群體中 一個b型的可期望的拷貝數(shù)按照集介體方法,適合度還要被同時賦予群體。這時,就可以用下面兩個參數(shù)來定義適介度:花=<個a型群體的全部拷貝數(shù)j個a
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