第九章第六節(jié)雄性不育在雜種優(yōu)勢中的利用

1、CROP BREEDING第九章第九章 第六節(jié)第六節(jié)雄性不育及其雜種品種的選育雄性不育及其雜種品種的選育CROP BREEDINGCROP BREEDING主要內(nèi)容主要內(nèi)容n雄性不育的概念及其分類雄性不育的概念及其分類n雄性不育的生物學(xué)特性雄性不育的生物學(xué)特性n核質(zhì)互作雄性不育雜種品種的選育核質(zhì)互作雄性不育雜種品種的選育n核雄性不育雜種品種的選育核雄性不育雜種品種的選育CROP BREEDING 兩性花植物中，雌性器官功能正常而雄兩性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官性器官(表現(xiàn)退化、畸型表現(xiàn)退化、畸型)喪失授粉功能喪失授粉功能的現(xiàn)象的現(xiàn)象 Klreuter(1763)，煙草。，煙草。Kau

2、l(1988)，43科的科的162屬植物中發(fā)現(xiàn)屬植物中發(fā)現(xiàn)一一 、雄性不育的概念與分類、雄性不育的概念與分類CROP BREEDINGn世代交替：孢子體不育和配子體不育世代交替：孢子體不育和配子體不育 n遺傳學(xué)：核不育和核質(zhì)互作不育遺傳學(xué)：核不育和核質(zhì)互作不育n 穩(wěn)定性：光溫敏感型和光溫穩(wěn)定型穩(wěn)定性：光溫敏感型和光溫穩(wěn)定型n來源：自然突變型和人工創(chuàng)造型來源：自然突變型和人工創(chuàng)造型分類標(biāo)準(zhǔn)分類標(biāo)準(zhǔn)CROP BREEDING（一）孢子體不育和配子體不育的遺傳（一）孢子體不育和配子體不育的遺傳n孢子體不育：孢子體不育：花粉育性表現(xiàn)由孢子體（母體植株）的基因型控花粉育性表現(xiàn)由孢子體（母體植株）的基因型

3、控制，與花粉（配子體）本身的基因無關(guān)制，與花粉（配子體）本身的基因無關(guān)n配子體不育：配子體不育：花粉的育性由配子體本身的基因型控制花粉的育性由配子體本身的基因型控制CROP BREEDING孢子體不育孢子體不育配子體不育配子體不育遺傳控制遺傳控制孢子體孢子體配子體配子體敗育部位敗育部位孢子體（先）和配孢子體（先）和配子體（后）子體（后）配子體配子體F1代花粉育性代花粉育性全可育全可育約約50%可育可育F2代育性表現(xiàn)代育性表現(xiàn)3(F)：1(S)全可育全可育代表代表WABT, HL孢子體不育和配子體不育的比較孢子體不育和配子體不育的比較CROP BREEDINGn由細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因和對應(yīng)的細(xì)胞核

4、雄性不育由細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因和對應(yīng)的細(xì)胞核雄性不育基因互作共同控制的不育類型，簡稱為胞質(zhì)不育基因互作共同控制的不育類型，簡稱為胞質(zhì)不育(CMS) n 單獨(dú)由細(xì)胞核基因控制的雄性不育類型稱為核不單獨(dú)由細(xì)胞核基因控制的雄性不育類型稱為核不育（育（GMS），育性與細(xì)胞質(zhì)無關(guān)），育性與細(xì)胞質(zhì)無關(guān)（二）核質(zhì)互作雄性不育及細(xì)胞核雄性不育（二）核質(zhì)互作雄性不育及細(xì)胞核雄性不育CROP BREEDING1、核質(zhì)互作雄性不育、核質(zhì)互作雄性不育n雄性不育系：由可遺傳的雄性不育株選育而成的不育性穩(wěn)雄性不育系：由可遺傳的雄性不育株選育而成的不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)稱為雄性不育系，簡稱為不育系或定的系統(tǒng)稱為雄性不育系，簡稱為不

5、育系或A系。系。S（rr）n雄性不育保持系：用來給不育系授粉，能使后代保持其不雄性不育保持系：用來給不育系授粉，能使后代保持其不育性的品種或自交系叫雄性不育保持系，簡稱保持系或育性的品種或自交系叫雄性不育保持系，簡稱保持系或B系。系。N(rr)n雄性不育恢復(fù)系：用來給不育系授粉，能使不育系正常結(jié)雄性不育恢復(fù)系：用來給不育系授粉，能使不育系正常結(jié)實，并恢復(fù)實，并恢復(fù)F1正常生育能力的品種叫雄性不育恢復(fù)系，簡正常生育能力的品種叫雄性不育恢復(fù)系，簡稱恢復(fù)系，或稱恢復(fù)系，或R系。系。S(RR)；N(RR) A. CMS三系的概念三系的概念CROP BREEDINGB. 保持系的類別保持系的類別n同型保

6、持系：與特定不育系有共同親緣關(guān)系，同型保持系：與特定不育系有共同親緣關(guān)系，即有共同基因背景者，稱為該不育系的同型即有共同基因背景者，稱為該不育系的同型保持系保持系n異型保持系：有些保持系有保持不育性的能異型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但與特定不育系沒有親緣關(guān)系，稱為該力，但與特定不育系沒有親緣關(guān)系，稱為該不育系的異型保持系不育系的異型保持系CROP BREEDINGn同一物種內(nèi)，胞質(zhì)不育基因與核內(nèi)恢復(fù)基因存在同一物種內(nèi)，胞質(zhì)不育基因與核內(nèi)恢復(fù)基因存在對應(yīng)關(guān)系，不同的不育基因?qū)?yīng)不同的恢復(fù)基因?qū)?yīng)關(guān)系，不同的不育基因?qū)?yīng)不同的恢復(fù)基因n不同的不育系類型之間的恢保關(guān)系不同不同的不育系類型

7、之間的恢保關(guān)系不同C. 多種質(zhì)核基因?qū)?yīng)的遺傳多種質(zhì)核基因?qū)?yīng)的遺傳作物作物CMS胞質(zhì)類型胞質(zhì)類型油菜油菜水稻水稻玉米玉米 Pol、ogu、nap、tour WA、BT、HL T、C、S、Y、EPCROP BREEDINGn主基因（主基因（major gene）不育：一對或兩對核基不育：一對或兩對核基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)決定的不育性。油菜因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)決定的不育性。油菜pol CMSn多基因（多基因（polygene）不育：由兩對以上核基因不育：由兩對以上核基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)共同決定的不育性（與對應(yīng)的不育胞質(zhì)共同決定的不育性（F1的恢的恢復(fù)強(qiáng)度不同，復(fù)強(qiáng)度不同，F(xiàn)2的分離也很復(fù)雜）。小麥的

8、分離也很復(fù)雜）。小麥T型型不育系不育系D. 主基因不育和多基因不育主基因不育和多基因不育CROP BREEDING2、細(xì)胞核雄性不育、細(xì)胞核雄性不育顯性細(xì)胞核雄性不育顯性細(xì)胞核雄性不育隱性細(xì)胞核雄性不育隱性細(xì)胞核雄性不育CROP BREEDINGn光敏型：日照長度決定育性轉(zhuǎn)換光敏型：日照長度決定育性轉(zhuǎn)換 NK58Sn溫敏型：幼穗發(fā)育敏感期的溫度溫敏型：幼穗發(fā)育敏感期的溫度 195An光溫互作型光溫互作型：難以分清主次難以分清主次 培矮培矮64S （三）光溫敏感型雄性不育（三）光溫敏感型雄性不育雄性育性隨生殖生長特定時期的光照長短或雄性育性隨生殖生長特定時期的光照長短或（和）溫度高低的變化而呈現(xiàn)

9、有規(guī)律的變化（和）溫度高低的變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的變化的雄性不育類型的雄性不育類型CROP BREEDING低溫處理低溫處理 1010o oC /5C /5o oC C中溫處理中溫處理20 0o oC /10C /10o oC C高溫處理高溫處理3030o oC /20C /20o oC CCROP BREEDING低溫條件下低溫條件下可自交結(jié)實可自交結(jié)實高溫條件下自高溫條件下自交不能結(jié)實交不能結(jié)實CROP BREEDING（四）人工創(chuàng)造植物雄性不育（四）人工創(chuàng)造植物雄性不育 nMariani (1990,1992)基因工程雄性不育基因工程雄性不育CROP BREEDING轉(zhuǎn)基因雄性不育株(雜)T

10、A29-Barnase-35S-Bar轉(zhuǎn)基因受體系 轉(zhuǎn)基因雄性不育株TA29-Barnase-35S-Bar轉(zhuǎn)基因受體系 雜合不育株雜合不育株純合可育株純合可育株除草劑除草劑F1植株TA29-Barstar-Bar/TA29-Barstar-BarTA29-Barstar-Bar/-育性恢復(fù)，抗除草劑育性恢復(fù)，抗除草劑轉(zhuǎn)基因雄性可育株（純）TA29-Barstar-35S-Bar恢復(fù)系恢復(fù)系TA29 -Barstar- 35S-BarCROP BREEDINGBayer Cropscience SeedLink hybridization system Monsanto Ogura CMS s

11、ystem迪卡系列迪卡系列http:/www.bayercropscience.ca/products/seed/invigor/CROP BREEDING二、雄性不育的生物學(xué)特性二、雄性不育的生物學(xué)特性CROP BREEDING雄雄配配子子發(fā)發(fā)育育過過程程 CROP BREEDING雄雄配配子子發(fā)發(fā)育育過過程程 CROP BREEDING雄配子發(fā)育過程中的相關(guān)基因雄配子發(fā)育過程中的相關(guān)基因 SPL/NZZ不能形成PMCsSYN1/DIF1, SWI1/DYAD, Ph1, ASY1, AHP2, AtSPO11-1, AtRAD50, MRE11, AtDMC1, AtRAD51, AtXR

12、CC3, BRCA2 染色體粘合、配對、聯(lián)會和重組ASK1, ASK2, ATK1/KATA, STD/TES, TAM, MS5 同源染色體分離，胞質(zhì)分裂 Like mitosisSCP, GME1, duoCROP BREEDING一種油菜一種油菜GMS的敗育過程切片圖示的敗育過程切片圖示三、核質(zhì)互作雄性不育雜種品種的選育三、核質(zhì)互作雄性不育雜種品種的選育CROP BREEDING（一）不育系和保持系選育（一）不育系和保持系選育n 核置換法核置換法n 回交轉(zhuǎn)育法（品種間）回交轉(zhuǎn)育法（品種間）n 人工制保法人工制保法CROP BREEDING西非高梁西非高梁 南非高梁南非高梁邁羅邁羅S（Rf

13、Rf） 卡佛爾卡佛爾N（rfrf）F1可育可育S（Rfrf）自交自交 F2S（RfRf），）， S（Rfrf），），S（rfrf） 卡佛爾卡佛爾N N（rfrfrfrf）3可育：可育：1不育不育 BC1 卡佛爾卡佛爾 S（rfrf） N（rfrf）（大部分不育）大部分不育） BC2 卡佛爾卡佛爾 S（rfrf） N（rfrf） （99%不育）不育） BC4或或BC5 卡佛爾卡佛爾 3197A不育系不育系 3197B保持系保持系 S（rfrf） N（rfrf）核置換法核置換法( (種間雜交或類型間）選育不育系種間雜交或類型間）選育不育系CROP BREEDING 3197 3197A A 馬丁邁

14、羅馬丁邁羅F1 F1 馬丁邁羅馬丁邁羅BC1 BC1 馬丁邁羅馬丁邁羅BC2 BC2 馬丁邁羅馬丁邁羅BC3,4 BC3,4 馬丁邁羅馬丁邁羅不育不育不育不育不育不育回交回交45代代原新一號原新一號 原新一號原新一號不育系不育系 保持系保持系回交轉(zhuǎn)育法培育不育系回交轉(zhuǎn)育法培育不育系CROP BREEDINGn回交轉(zhuǎn)育中，不育系和保持系同時產(chǎn)生回交轉(zhuǎn)育中，不育系和保持系同時產(chǎn)生n保持系的來源豐富，因此可以轉(zhuǎn)育不同保持系的來源豐富，因此可以轉(zhuǎn)育不同類型的不育系類型的不育系CROP BREEDING（二）恢復(fù)系的選育（二）恢復(fù)系的選育n雜交選育法（恢復(fù)系雜交選育法（恢復(fù)系 恢復(fù)系，恢復(fù)系恢復(fù)系，恢復(fù)

15、系品種，不育系品種，不育系恢復(fù)系）恢復(fù)系）n利用輻射和藥劑等方法處理作物，從處理利用輻射和藥劑等方法處理作物，從處理后代中選育恢復(fù)系后代中選育恢復(fù)系回交轉(zhuǎn)育培育新恢復(fù)系程回交轉(zhuǎn)育培育新恢復(fù)系程序序不育系不育系 恢復(fù)系（恢復(fù)性強(qiáng)，配合力差）恢復(fù)系（恢復(fù)性強(qiáng)，配合力差）S S（rfrfrfrf） N N（RfRfRfRf）單交單交F1（可育）可育）甲品種（配合力甲品種（配合力強(qiáng)強(qiáng)，恢復(fù)性，恢復(fù)性差差） S S（RfrfRfrf） N N（rfrfrfrf） 雜種雜種 S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） 甲品種甲品種（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育） N N（rfrfr

16、frf） BC1BC1S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） 甲品種甲品種（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育） N N（rfrfrfrf） BC2BC2S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） 甲品種甲品種（不育淘汰）（可育）（不育淘汰）（可育） N N（rfrfrfrf） BC3BC3S S（rfrfrfrf），），S S（RfrfRfrf） （不育淘汰）（可育）不育淘汰）（可育） S（rfrf），）， S（Rfrf），）， S（RfRf）不育（淘汰）不育（淘汰） 2/4可育可育 可育可育 育性分離（育性分離（3：1） 整行可育（新恢復(fù)系）整行可育（

17、新恢復(fù)系）從雜種后代中從雜種后代中選育，是將保選育，是將保持系轉(zhuǎn)育成恢持系轉(zhuǎn)育成恢復(fù)系的方法復(fù)系的方法四、細(xì)胞核雄性不育雜種品種的選育四、細(xì)胞核雄性不育雜種品種的選育CROP BREEDING（一）核不育的鑒定（一）核不育的鑒定n用正常株與不育株正反交，觀察用正常株與不育株正反交，觀察F1代單株的育代單株的育性分離情況性分離情況n繼續(xù)獲得繼續(xù)獲得F2BC1RF2等遺傳分析世代，并觀察其等遺傳分析世代，并觀察其后代育性表型后代育性表型n鑒定環(huán)境與育性之間的關(guān)系鑒定環(huán)境與育性之間的關(guān)系CROP BREEDING（二）光溫敏核不育雜種品種的選育（二）光溫敏核不育雜種品種的選育n技術(shù)指標(biāo)：除具有其他不

18、育系的特點(diǎn)外，還技術(shù)指標(biāo)：除具有其他不育系的特點(diǎn)外，還要求其育性轉(zhuǎn)換特性明顯要求其育性轉(zhuǎn)換特性明顯n選育途徑：雜交轉(zhuǎn)育、系統(tǒng)選育、誘變選育選育途徑：雜交轉(zhuǎn)育、系統(tǒng)選育、誘變選育和組織培養(yǎng)和組織培養(yǎng)n選育程序選育程序1.1.光溫敏核不育的選育光溫敏核不育的選育CROP BREEDING2. 2. 光溫敏核不育系的鑒定光溫敏核不育系的鑒定n不同生態(tài)點(diǎn)的分期種植鑒定不同生態(tài)點(diǎn)的分期種植鑒定n人工氣候箱（室）鑒定人工氣候箱（室）鑒定CROP BREEDING3. 3. 兩系雜種品種的選配及利用兩系雜種品種的選配及利用S SXR RF1F1繁殖繁殖制種制種S SS S光光溫溫誘誘導(dǎo)導(dǎo)可可育育光光溫溫誘誘

19、導(dǎo)導(dǎo)不不育育CROP BREEDING（三）生態(tài)穩(wěn)定型核不育雜種優(yōu)勢利用（三）生態(tài)穩(wěn)定型核不育雜種優(yōu)勢利用1. 隱性核不育系的選育和利用隱性核不育系的選育和利用雙基因隱性核不育的遺傳和選育雙基因隱性核不育的遺傳和選育CROP BREEDING 兄妹交繁殖不育系：兄妹交繁殖不育系：Bnms1ms1ms2ms2 BnMs1ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2ms2) (50%不育株 ) (50%可育株) 50%可育株 BnMs1ms1ms2ms2 (或Bnms1ms1Ms2ms2) (制種時拔除) + 50%不育株Bnms1ms1ms2ms2 制種：制種： 50%不育株 Bnms1ms1m

20、s2ms2 恢復(fù)系 BnMs1Ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2Ms2、 BnMs1Ms1Ms2Ms2) F1:BnMs1ms1ms2ms2 (Bnms1ms1Ms2ms2、BnMs1ms1Ms2ms2) （全可育,雜交種子）雙基因隱性核不育的繁殖制種模式雙基因隱性核不育的繁殖制種模式CROP BREEDING2. 顯性核不育系的選育和利用顯性核不育系的選育和利用CROP BREEDING雄性不育系利用的思考雄性不育系利用的思考n系統(tǒng)安全性系統(tǒng)安全性n制種的產(chǎn)量制種的產(chǎn)量n開花習(xí)性開花習(xí)性n不育的負(fù)效應(yīng)不育的負(fù)效應(yīng)n轉(zhuǎn)育的易操作性轉(zhuǎn)育的易操作性n轉(zhuǎn)基因途徑的綜合利用轉(zhuǎn)基因途徑的綜合利

21、用CROP BREEDING討論課基本組織方式討論課基本組織方式1、按班級分成、按班級分成5個小組，每小組指定個小組，每小組指定1人為組長，選人為組長，選擇擇1人做報告人做報告2、題目從提供的題目中任意選擇，但一個班上不能、題目從提供的題目中任意選擇，但一個班上不能有有3個小組題目相同個小組題目相同3、分?jǐn)?shù)計算：打出的分?jǐn)?shù)為小組發(fā)言人及小組長分、分?jǐn)?shù)計算：打出的分?jǐn)?shù)為小組發(fā)言人及小組長分?jǐn)?shù)；小組長為小組成員打分（組長分?jǐn)?shù)；小組長為小組成員打分（組長分百分比）百分比）4、評分標(biāo)準(zhǔn)為、評分標(biāo)準(zhǔn)為內(nèi)容（6分）表述（6分）回答（3分）5、時間：匯報時間、時間：匯報時間7分鐘內(nèi)，回答問題時間為分鐘內(nèi)，回

22、答問題時間為3分鐘分鐘CROP BREEDING不育突變體的鑒定不育突變體的鑒定1、確定是核不育還是質(zhì)不育突變、確定是核不育還是質(zhì)不育突變 不育株不育株自交系（大量側(cè)交）自交系（大量側(cè)交） S(rfrf) N(rfrf) F1全部不育，基本可以判定全部不育，基本可以判定是細(xì)胞質(zhì)雄性不育是細(xì)胞質(zhì)雄性不育 不育株不育株自交系（大量側(cè)交）自交系（大量側(cè)交） S(rfrf) N(rfrf) or S(rfrf) N(RfRf) F1要么是全可育，要么是全不育，要么是全可育，要么是全不育，基本可以判定是細(xì)胞質(zhì)雄性不育基本可以判定是細(xì)胞質(zhì)雄性不育進(jìn)一步確認(rèn)是細(xì)胞質(zhì)不育：進(jìn)一步確認(rèn)是細(xì)胞質(zhì)不育：A 無法通過

23、進(jìn)一步的遺傳分析確認(rèn)無法通過進(jìn)一步的遺傳分析確認(rèn)對于對于B，則可以通過育性恢復(fù)的，則可以通過育性恢復(fù)的F1植株和保持系（作植株和保持系（作母本）測交，再對測交后代自交即可區(qū)分。母本）測交，再對測交后代自交即可區(qū)分。N(rfrf) S(rfrf) N(RfRf) F1-F2-全可育全可育ABCROP BREEDING 不育株不育株自交系（大量側(cè)交）自交系（大量側(cè)交） msms MsMs F1全部可育，基本可以判定全部可育，基本可以判定是隱性細(xì)胞核雄性不育是隱性細(xì)胞核雄性不育 不育株不育株自交系（大量側(cè)交）自交系（大量側(cè)交） Msms msms F1中均存在部分不育株，或中均存在部分不育株，或者其它材料完全恢復(fù)育性，基者其它材料完全恢復(fù)育性，基本可以