南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝育種學(xué)總論----第三章選擇與選擇

1、第三章選擇與選擇育種7 M.切9包門I金外色,118刖.主要內(nèi)容9選擇的原理、作用及依據(jù) 5選擇的方法和類型 修遺傳力與選擇效果h株選=有性繁殖作物的選擇方法 3無(wú)性繁殖作物的選擇方法 =選擇育種的方法和程序縮短選種周期的措施選擇(selection)就是選優(yōu)去劣，是各項(xiàng)育種途徑中必不可少的重要手段。選擇育種(selective breeding)又簡(jiǎn)稱選種，是利用現(xiàn)有品種或栽培類型 在繁殖過(guò)程中自然產(chǎn)生的變異，通過(guò)選擇純 化及比較鑒定獲得新品種的一種育種途徑。選擇育種的重要性：一種最古老和傳統(tǒng)的育種方法。方法簡(jiǎn)單，省去了人工創(chuàng)造變異的過(guò)程。當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件下形成的，對(duì)當(dāng)?shù)貤l件有很 好的適應(yīng)性。是

2、各項(xiàng)育種途徑中必不可少的重要手段。3.1 選擇的原理、作用及依據(jù) 選擇的概念 選擇的基本原理 連續(xù)定向選擇的作用 選擇的依據(jù)與性狀鑒定 3,1.1選擇的概念選擇又分自然選擇和人工選擇。自然選擇是自然環(huán)境條件對(duì)生物的選擇 作用。人工選擇是通過(guò)一定的程序，將符合人類 一定目標(biāo)的植株選出，使其遺傳性漸趨穩(wěn) 定，形成新品種。人工選擇使群體向著對(duì) 人類有利的方向發(fā)展。人工選擇與自然選擇的關(guān)系 作為選種和其它育種的手段，主要是人工選擇。 人工選擇的方向有時(shí)和自然選擇的方向一致。 人工選擇的方向有時(shí)和自然選擇的方向相反。 在人工選擇和自然選擇方向不同的情況下，一旦 放松人工選擇，性狀就有可能變劣。3.1.2

3、選擇的基本原理 3.1.2.1選擇的實(shí)質(zhì)及作用基礎(chǔ)選擇和淘汰是一對(duì)矛盾的兩個(gè)方面，有 所“取”必有所“棄”。在一個(gè)群體內(nèi)選 取某些個(gè)體也就是要淘汰其余的個(gè)體，沒(méi) 有淘汰就無(wú)所謂選擇。選擇的實(shí)質(zhì)選擇就是使群體內(nèi)的一部分個(gè)體能產(chǎn)生后 代，其余的個(gè)體產(chǎn)生較少的后代或不產(chǎn)生后 代。如在月季混雜群體中選擇白花植株留種，淘汰其 它花色的植株，也就是只有白花植株能產(chǎn)生后代, 其它花色的植株不能產(chǎn)生后代，這將使后代中表 現(xiàn)白花的植株比例增加，在群體遺傳組成中控制 白花基因的比例增加。選擇的實(shí)質(zhì)選擇的實(shí)質(zhì)就是造成成外別的的殖殖，從 而能定向的改變?nèi)后w的遺傳組成。所謂群體的遺傳組成就是指群體中的基因及 基因型的種

4、類和頻率。基因型頻率(Genetype frequency)與基因頻率(Gene frequency) 是群體遺傳組成的標(biāo)志。選擇的原理 變異是選擇的基礎(chǔ)； 遺傳是選擇的保證，沒(méi)有遺傳，選擇就失去了意 義。 通過(guò)選擇把有利的變異保留和鞏固下來(lái)，同時(shí)選 擇還促進(jìn)變異向有利的方向發(fā)展，使微小的變異 逐漸發(fā)展成為顯著的變異，從而創(chuàng)造出各式各樣 的類型和品種。選擇的原理達(dá)爾文的生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)，其核心是變異、 遺傳和選擇。遺傳、變異和選擇既是生物進(jìn)化的三個(gè)重 要因素，也是人工選育新品種的作用基礎(chǔ)。 育種過(guò)程實(shí)際上是發(fā)現(xiàn)或創(chuàng)造可遺傳的變 異，并對(duì)這些變異加以選擇和利用。變異有自然發(fā)生的變異和人工創(chuàng)造的變異。

5、選擇育種只是利用一定群體內(nèi)的自然變 異。只有在所選群體內(nèi)存在育種目標(biāo)所需要 的變異時(shí)，才能進(jìn)行選擇育種。在生產(chǎn)實(shí)踐 中，不論是農(nóng)家品種或育成的品種，在最初 種植時(shí)，性狀整齊一致，但經(jīng)長(zhǎng)期種植后， 由于各種原因，群體內(nèi)發(fā)生了多種多樣的變 異，這些變異為選擇提供了基礎(chǔ)。一般來(lái)講，花卉在自然群體中的變異通常 大于蔬菜及果樹，通過(guò)選擇育種?？蛇x出新 的栽培類型和品種。隨著品種更新速度的加快，僅僅依靠自然 變異已不能滿足生產(chǎn)的要求?，F(xiàn)代育種工作 既要充分利用自然界已有的變異，更要運(yùn)用 人工雜交、人工誘變和轉(zhuǎn)基因等方法，有計(jì) 劃有目的的創(chuàng)造變異，為選擇提供更符合人 類需要的豐富多采的材料。3.1.2連續(xù)定

6、向選擇的作用 有積累變異、加強(qiáng)變異的作用，能獲得開 始選擇時(shí)的原始群體內(nèi)不存在的變異類型。 因此，我們說(shuō)選擇具有創(chuàng)造性的作用。選擇創(chuàng)造性的表現(xiàn)：在某種性狀的變異的積累；能夠創(chuàng)造原始群體中間從未出現(xiàn)過(guò)的新類 型。 如水果的糖酸含量、大果型、早熟等方面，都曾進(jìn)行過(guò)長(zhǎng) 期連續(xù)的定向選擇，對(duì)改進(jìn)作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值起了巨大作用。 野生型西瓜中一般含糖量較低，多在4%以下。隨著人類 不斷選擇，目前栽培的西瓜中含糖量達(dá)到10%左右。 再如瑞典的歐利森對(duì)白芥“波瑞米克斯”連續(xù)進(jìn)行12年含油量的選擇，使含油量從7.64%增加到37.4%。例如英國(guó)育種家坎德曾用連續(xù)選擇的方法 把葉片邊緣不具皺折的唐菖蒲育成皺邊品 種

7、。牡丹花型的演變過(guò)程：?jiǎn)伟晔揭恍∪餇罨ㄒ粏沃匕晔揭婚_花彈式一 皇冠式一薔薇式重瓣3.1.3選擇的依據(jù)與性狀鑒定選擇的依據(jù)：性狀的優(yōu)劣，是否符合育種目標(biāo)。性狀鑒定各種育種途徑中，從選用原始材料、后代選擇 到育成新品種，都離不開鑒定工作。既需要對(duì)單株 的結(jié)果習(xí)性、長(zhǎng)勢(shì)、抗病性等性狀進(jìn)行鑒定，也需 要對(duì)群體的一致性、生產(chǎn)性能等進(jìn)行鑒定和評(píng)價(jià)。鑒定的方法愈是快速簡(jiǎn)便和精確可靠，選擇的 效果就愈高。性狀鑒定的方法比較直觀的植物學(xué)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀等如物候期、植株長(zhǎng)勢(shì)、株型、水果的果型和著 色、花卉的色彩和產(chǎn)花量等性狀。常用的鑒定方法是目測(cè)法、計(jì)數(shù)法、測(cè)量法等。不能目測(cè)或田間觀察鑒定不能充分鑒定的的植物 學(xué)性

8、狀、經(jīng)濟(jì)性狀等用田間鑒定和實(shí)驗(yàn)室鑒定、自然鑒定和誘發(fā)鑒定、 形態(tài)鑒定和生化鑒定等相結(jié)合的方法。3.2選擇的方法和類型 3.2. 1根據(jù)選擇次數(shù)分：一次選擇和多次選擇一次選擇和多次選擇是指在一個(gè)選種計(jì)劃 中包括對(duì)幾個(gè)世代進(jìn)行選擇。一次選擇的作用常常僅限于對(duì)現(xiàn)有變異類 型的篩選，而多次選擇則能起到定向積累 變異的作用選擇的次數(shù)決定于材料的遺傳基礎(chǔ)。B自花授粉_2代的選擇就可以穩(wěn)定，異花授粉作物或雜交育種的后代，需要進(jìn)行多次選 擇。選擇的次數(shù)決定于材料的遺傳基礎(chǔ)決定于作物的生殖周期的長(zhǎng)短多年生果樹，從播種或托插到果實(shí)采收常常需要45 年甚至更長(zhǎng)，通常只能進(jìn)行一個(gè)或兩個(gè)世代選擇。生育期較短的大多數(shù)蔬菜

9、及一年生花卉作物，一個(gè)育 種計(jì)劃可以包括多代選擇。3.2. 2根據(jù)選擇的方法分:混合選擇法(mass selection)單果混合留種，下一代混播于混選區(qū)內(nèi),與標(biāo)準(zhǔn)品種或原始品種進(jìn)行比較鑒定。混合選擇法是根據(jù)植株表現(xiàn)的性狀，從原 始群體中選擇符合選種目標(biāo)的優(yōu)良單株、混合選擇和單株選擇根據(jù)選擇的次數(shù)又可分為一次混合選擇法 和多次混合選擇法。這是兩種最基本的選擇方法?；旌线x擇的程序混合選擇的特點(diǎn) 混合選擇法是最古老的一種選擇方法。 混合選擇是根據(jù)植株的表型進(jìn)行選擇的，而且混 收的種子不能進(jìn)行單株后代測(cè)驗(yàn)，所以又稱為表 型選擇。 混合選擇法具有操作簡(jiǎn)單，不需要隔離的優(yōu)點(diǎn)。 混合選擇法對(duì)異花授粉作物能

10、避免自交繁殖引起 的生活力的衰退，使后代保持較高的活力。 混合選擇對(duì)改良品種的效果比較有限。 混合選擇可以一次選擇獲得大量種子。 混合選擇可不能追溯親緣關(guān)系。單株選擇法(individual selection) 單株選擇法是從原始群體中選出優(yōu)良 單株分別編號(hào)，單株采種，下一代每個(gè) 單株的后代分株系播種，在選種試驗(yàn) 圃內(nèi)，每一株系種一小區(qū)，通常每隔5 個(gè)或10個(gè)株系設(shè)一對(duì)照區(qū)。根據(jù)表現(xiàn)， 淘汰不良株系。單株選擇法的程序單株選擇法的特點(diǎn)單株選擇法是根據(jù)后代的表現(xiàn)來(lái)鑒定所選單株的優(yōu)劣，因 此，選擇的效率大大高于混合選擇。 依據(jù)選擇次數(shù)的多少可分為一次單株選擇法和多次單株選 擇法。多次單株選擇法又稱

11、系譜選擇法(pedigree selection)。 工作復(fù)雜，需要單株采種，對(duì)于異花授粉作物，還需要隔 離自交。 對(duì)于異花授粉作物多代自交易引起生活力的下降。 可以追溯親緣關(guān)系。 一次選擇獲得的種子量較少。多次單株選擇法結(jié)束的標(biāo)志 株系內(nèi)整齊一致。3.2.3根據(jù)選擇方式分：直接選擇和間接選擇直接選擇法(direct selection)是指對(duì)需 要改進(jìn)的性狀本身進(jìn)行直接的選擇。它對(duì)質(zhì)量性狀的選擇效果往往較高，在育 種過(guò)程中經(jīng)常采用。但當(dāng)目標(biāo)性狀是數(shù)量 性狀并且遺傳力較低時(shí)，如產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性 狀，直接選擇效果往往較差。間接選擇法(indirect selection)間接選擇法是通過(guò)選擇相關(guān)性狀

12、而達(dá)到提高 選擇效果而改良目標(biāo)性狀的選擇方法。由于作物的各性狀之間存在著不同程度 的相關(guān)性，通過(guò)對(duì)與經(jīng)濟(jì)性狀密切相關(guān)而遺 傳力又較高的性狀進(jìn)行選擇，從而達(dá)到目標(biāo) 性狀的選擇效果。間接選擇還可以用來(lái)對(duì)那些目標(biāo)性狀表現(xiàn) 較晚的材料提早進(jìn)行相關(guān)選擇，這對(duì)于多 年生果樹經(jīng)濟(jì)性狀的選擇有著特別的意義, 可以加速選擇的進(jìn)程，并且使后期選擇的 工作量大大減少。間接選擇的實(shí)例在櫻桃實(shí)生選種中可以早在一年生苗 期根據(jù)葉基腺體大小和果實(shí)大小的相關(guān), 淘汰大量未來(lái)小果型的單株。桃早熟基因(D)與果肉紅色基因(B2)之間表現(xiàn)緊密連鎖，實(shí)生苗在秋 季時(shí)葉片呈現(xiàn)部分紅色者與未來(lái)果實(shí)成 熟早亦存在密切相關(guān)。3.2.4根據(jù)選

13、擇的層次分形態(tài)標(biāo)記選擇 同工酶標(biāo)記選擇 分子標(biāo)記選擇形態(tài)標(biāo)記選擇形態(tài)標(biāo)記選擇：根據(jù)對(duì)植株或群體的形態(tài) 性狀及相關(guān)形態(tài)性狀的鑒定結(jié)果進(jìn)行選擇。果重、果數(shù)及株高、簡(jiǎn)單、效果好如開花期、座果節(jié)位、 花色、花型等性狀。形態(tài)標(biāo)記的特點(diǎn)：1）標(biāo)記直觀且容易鑒定2）標(biāo)記數(shù)量有限_有時(shí)難以找到與育種-目標(biāo)性狀相關(guān)的形態(tài)同工酶標(biāo)記同工酶是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中基因突變分化和 自然適應(yīng)的結(jié)果，酶譜的差異能在一定程度上反 映某些基因和性狀表現(xiàn)的差異。常用同工酶有過(guò)氧化物酶、酯酶、過(guò)氧化氫酶、 淀粉酶、亮氨酸氨肽酶、脫氫酶、磷酸酯酶、磷 酸化酶、氨基轉(zhuǎn)移酶、多酚氧化酶和細(xì)胞色素氧 化酶。同工酶標(biāo)記的特點(diǎn)分析手段較為簡(jiǎn)單

14、與形態(tài)標(biāo)記及以后發(fā)展起來(lái)的分子標(biāo)記和 比，能夠利用的同工酶系統(tǒng)的數(shù)量非常有 限。同工酶標(biāo)記也容易受到作物栽培環(huán)境及發(fā) 育階段的影響。分子標(biāo)記近年來(lái)隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展起 來(lái)的基于DNA多態(tài)性的標(biāo)記。分子標(biāo)記的特點(diǎn)山 分子標(biāo)記是遺傳物質(zhì)一DNA最根本上差異的反 映，它幾乎不受作物發(fā)育環(huán)境的影響；由 大多數(shù)分子標(biāo)記是共顯性的，有利于隱性農(nóng)藝 性狀的選擇；田 基因組變異極其豐富，分子標(biāo)記的數(shù)量幾乎是 無(wú)限的；用在發(fā)育的不同階段，不同組織的DNA都可用于 標(biāo)記分析，使得對(duì)植株基因型的早期選擇成為 可能，這一點(diǎn)對(duì)于生殖周期較長(zhǎng)園藝作物的選 育有著特別的意義。3.3遺傳力與選擇效果復(fù)習(xí) 什么是質(zhì)量

15、性狀？如抗病性、花色等性狀，受單基因或少 數(shù)基因控制，受環(huán)境的影響較小，后代 中不同類型容易區(qū)分選擇，選擇選擇效 果較高。3.3遺傳力與選擇效果復(fù)習(xí) 什么是質(zhì)量性狀？什么是數(shù)量性狀？數(shù)量性狀，如產(chǎn)量、品質(zhì)等大部分經(jīng) 濟(jì)性狀，受多基因控制，性狀變異連續(xù)， 不能分成明顯的類型，并且容易受環(huán)境影 響，影響選擇效果的因素較多。以下就數(shù)量性狀的選擇效果及影響因 素作以介紹。3.3.1遺傳力與遺傳進(jìn)展（隨傳p ）對(duì)作物數(shù)量性狀而言，變異既受基因型的 影響，也受環(huán)境的影響。一個(gè)性狀的表型 變異包括遺傳變異部分和環(huán)境變異部分，即：3.3.1遺傳力與遺傳進(jìn)展（）"?p=Yg + Ve、環(huán)境方差/ 。

16、x性狀變異遺傳方差的方差 KX3.3.1 遺傳力與遺傳進(jìn)展（） Vp=VG+VE Vg = Vd + Vh+ V| y-/ 八個(gè)上位性方差加性方邕而，3方差 I >3.3.1遺傳力與遺傳進(jìn)展（） Vp=VG+VE Vg = Vd + Vh+ V|柒顯性方差隨世代數(shù)的增加而遞減，在純合狀 態(tài)時(shí)要消失，不能固定。醺加性方差所占的比重大小更能反映親子間的 相似程度。3.3.1 遺傳力與遺傳進(jìn)展（占專 ） Vp = VG + VE vg=vd+vh+ V其中Vg在Vp中所占的比重反映了植株對(duì)該 性狀的遺傳能力大小，用遺傳力（h2）表示。遺傳方差又由加性方差（VD） 顯性方差（VH）和上位性方差（%）組成，后兩部分 又稱為非加性方差。遺傳力又可進(jìn)一步分為廣義遺傳力（hB2 ） 和狹義遺傳力（h）遺傳力的公式廣義遺傳力：2 =" X100=陽(yáng)X 10(k VPVG + VE狹義遺傳力磊 X100,狹義遺傳力代表了總變異中歸屬于基因的平 均效應(yīng)部分，反映了親子間的相似程度，它對(duì) 于后代表型的預(yù)測(cè)有重要意義選擇差： 對(duì)某一數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時(shí)