植物開花基因的研究進展

1、蘭州交通大學化學與生物工程學院綜合能力訓練文獻綜述題目：植物開花基因的研究進展作者：朱剛剛學號：201207730指導教師：謝放完成日期：2014-7-16植物開花基因的研究進展摘要:本文為了介紹植物開花基因的研究及進展，針對植物開花基因近十年的研究，重點從花分生組織特征基因、同源基因克隆、二個方面進行了論述。關鍵詞：花分生組織特征基因、花器官形態(tài)特征基因、同源基因克隆、植物。 引言：成花過程是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的關鍵轉折期，包括開花誘導、花的發(fā)端和花器官發(fā)育三個階段，受眾多基因調控。調控植物成花過程的基因可分為：花序分生組織特征基因、花分生組織特征基因、花器官形態(tài)特征基因等。AP1基因

2、即是花分生組織特征基因，又是花器官形態(tài)特征基因。【1】自模式植物擬南芥AP1基因和金魚草AP1同源基因SQUA基因被發(fā)現后，目前利用圖位克隆和同源克隆等方法從煙草、花椰菜、蘋果、葡萄、香脂楊、柳樹、杜果等多種植物中克隆到AP1同源基因。本文就AP1基因的結構、功能及表達模式等方面的研究進展進行綜述，并對其在物種中的進化進行分析，為今后該基因的研究提供參考。一、花分生組織決定基因1. 花分生組織決定基因的發(fā)現在前面提到的金魚草和擬南芥中都發(fā)現有一類影響花原基發(fā)育的突變體, 即不能完成從花序分生組織到花分生組織的轉變, 使在應該長花的位置長成了不確定的莖, 將影響這一轉變過程的基因稱作花分生組織決

3、定基因。花分生組織決定基因FLO ( f low icau la) 是最早利用轉座子突變方法從金魚草中分離出來的, 它的突變體使花完全轉變成了花序莖。它編碼的蛋白質的N 端有一段富含脯氨酸的區(qū)域和一段富含酸性氨基酸的區(qū)域, 另還含有一段每隔7 8個氨基酸就重復一次的亮氨酸序列, 與已知基因比較, 未發(fā)現它的DNA 或蛋白質序列與別的基因有同源性?！?】原位雜交顯.+.示FLO 基因僅在花發(fā)育的早期階段有短暫表達。A P1基因具有雙重角色, 它既是擬南芥的花分生組織決定基因, 又是一個同源異型基因。它的突變導致第一輪的花萼發(fā)育成葉子樣的器官, 而在它們的葉腋中常包含著第二輪花, 這種模式還可以重

4、復, 而它與LFY 的雙突變體可以更徹底地使花轉變成花序莖。利用MA DS區(qū)域作探針, 從擬南芥中克隆出了A P1基因, 它編碼的蛋白質除含有MA DS區(qū)外, 還有一個類似角蛋白的卷曲螺旋結構。A PI基因在幼齡的花原基上有均一的表達, 而后定位于花萼和花瓣上。【3】T FL1( term ina l f low e r 1)基因為擬南芥中的另一類花分生組織決定基因, 它阻止莖分生組織轉變成為確定的花序原基, 在tf l1突變體中, 通常應該被腋生的花序所占據的位置發(fā)育成了一只獨花, 而且莖的最頂端也發(fā)育成了一只獨花。【4】利用金魚草中的花分生組織決定基因CEN ( cen tro radia

5、 lis) 的cDNA 做探針從擬南芥的基因文庫中克隆出了TFL 1基因, 它編碼的蛋白質與動物中的磷脂酰乙醇胺結合蛋白( PBPs)在序列上有顯著的同源性, 后者與膜蛋白復合體有關, 但生物學功能尚不清楚。RNA原位雜交表明TFL 1基因除了主要在花序原基的頂點下面表達外, 在整個原基的莖部也有表達。【5】2. 花分生組織決定基因之間的關系為研究LFY 和A P1 之間的關系, 將C aM V 35S 啟動子控制下組成型表達的LFY基因轉入ap1突變體中, 結果發(fā)現, ap1突變體弱化了外源LFY 基因的表達, 而將C aM V 35S啟動子控制下組成型表達的A P1基因轉入lfy突變體中,

6、 結果發(fā)現, lfy 突變體并沒有弱化外源A P1基因的表達, 說明在決定分生組織性質上AP 1基因在LFY 基因下游起作用【6】。LFY 基因和A P1基因在正在發(fā)育的花原基上表達, 而TFL則在莖和花序原基部位抑制LFY 基因和A P 1基因的表達。3. 花分生組織決定基因對同源異型基因的影響通過比較花分生組織決定基因突變體植株與野生型植株中同源異型基因的RNA 表達量, 可探明花分生組織決定基因對同源異型基因的影響, 即LFY 是A P 3基因和P I基因的主要激活因子【7】; A P 1對A P3基因和P I基因的活化作用只有在LFY 的作用不存在時才得以顯露; A P1獨自缺失對同源

7、異型基因影響不大4、植物冷誘導基因對植物影響植物冷誘導基因（coldinduced）是一種誘發(fā)基因，只有在特定條件（主要是低溫和短日照）下才得以啟動和表達，進而使細胞表現出抗寒力。在這些基因表達前，植物抗寒力僅僅是一種潛能，一種基礎。因此，從抗寒性強的植物克隆冷誘導基因轉移到冷敏感植物中，成為提高冷敏感植物抗寒力的一種手段。Briggs和Siminovitch最早發(fā)現植物低溫誘導蛋白，在越冬期間的黑槐皮中發(fā)現23條新蛋白帶?！?】隨后Weiser提出了“植物抗冷性誘導過程是基因表達改變”的觀點。首次為Weiser等的假說提供直接依據的是Guy等，他發(fā)現菠菜在5誘導下有新mRNA出現，證實在低溫

8、條件下基因表達確實發(fā)生了變化。目前分離鑒定的低溫誘導基因有：擬南芥的lti140、lti78、lti68、rci14a、rab18、rd28、rd29和cor15a，大麥的hva1、blt101和blt14，苜蓿的cas18、cas15和msaci，小麥的wcs120、wcs200和cor39，以及水稻的lip15等，這些低溫誘導基因除受低溫應答外，有些還對激素、高鹽、水分脅迫等作出應答?！?】業(yè)已證實，在植物中轉入低溫誘導基因能提高細胞器的抗冷力。Autus等將一種編碼擬南芥葉綠體多肽冷誘導基因cor15a轉入未經冷馴化的擬南芥細胞中，結果證明轉基因植株葉綠體耐受低溫能力提高，同時，在58范

9、圍內，植株葉片原生質的成活率也得到提高。最近發(fā)現，目前已知的所有冷誘導基因都含有CRT(TGGCCGAC)/DRE(TACCGACAT)調控元件(c-repeat/droughtresponseelement)，它能轉化抗凍基因的轉錄因子，使植物不需經過冷馴化就具有高抗凍性，從本質上改變物種的遺傳性，使培育抗冷新品種成為可能?！?】轉基因實驗表明，從擬南芥得到的轉錄因子。【10】5、AP1基因與植物進化的關系在GenBank中查找植物AP1同源基因，經序列同源比對發(fā)現，AP1基因相當保守，但又有所發(fā)展。在物種進化過程中，親緣關系近的其同源性高，親緣關系遠的其同源性相對較低。利用DNAMAN軟件

10、對30多種植物AP1同源基因的開放閱讀框進行聚類分析，結果表明植物AP1基因的同源性基本反映了物種間的親緣關系?！?1】如毛果楊、香脂楊和銀柳都屬楊柳科植物，毛果楊和香脂楊也是同屬植物，毛果楊PfrAP基因、香脂楊PTAP1基因和銀柳SAP1J基因在AP1同源基因系統(tǒng)進化樹上的遠近關系基本反映了三者的物種親緣關系，同時也反映了它們和其它物種之間的親緣關系?！?2】同時還可看出，AP1基因在木本植物和非木本植物間、不同科屬植物間以及同種物種中存在分化。這表明植物在不斷的進化過程中，AP1基因也在不斷的發(fā)展，且可能在植物的進化中起著重要的作用。二、同源異型基因的發(fā)現1、同源異型基因的分離和MADS

11、 -BOX利用轉座子突變方法最早于1990年從金魚草中分離出同源異型基因DEF A(Def、iciens), 它的突變體屬于類型2。研究發(fā)現, 它編碼的蛋白質與兩個已知的轉錄因子, 哺乳動物中的SRF ( se rum response facto r) 和酵母中的M CM 1 (m inichrom o som em a intenanceg ene)的一個保守區(qū)域同源性很高, 這一區(qū)域參與二聚化和與DNA 的結合, 在推測的DNA 結合區(qū), 單個的氨基酸突變均會導致蛋白質與DNA 的結合能力下降, 并導致表型發(fā)生改變,說明DEF A 可能編碼一個具有調控功能的DNA 結合蛋白?！?3】2.

12、 同源異型基因的分類根據花器官的同源異型突變, 將同源異型基因分成三大類A、B和C, 花器官的性質便是由這三類同源異型基因所決定。在擬南芥中, A類以AP 2 ( apeta la2) 基因為代表, B類以A P 3( apeta la3) 基因和P I ( pistil lata) 基因為代表,C 類以AG ( ag am ou s) 基因為代表【14】。每一類同源異型基因對鄰近的兩個輪起作用, 這樣, 每一輪都對應著不同的同源異型基因的組合, 即A 類同源異型基因獨自作用于第一輪; A和B 類同源異型基因共同作用于第二輪; B 和C 類同源異型基因共同作用于第三輪; C 類同源異型基因獨自

13、作用于第四輪?！?5】4. 同源異型基因的表達調控在野生型花中, 同源異型基因僅在它們起作用的輪中大量表達, 這種區(qū)域特異性表達主要通過同源異型基因之間的拮抗作用來實現?！?6】例如, C 類基因AG 在最外一輪的表達被A類基因A P2所拮抗, 所以在ag 突變體中, A P 2基因在所有的輪中表達, 而在ap2突變體中,AG 基因在所有的輪中表達, 即, 使應長花萼的地方被心皮所替代, 而應長花瓣的地方長出了雄蕊狀的花瓣?！?7】參考文獻【1】、費云標,等.植物寒凍損傷與抗性細胞化學及生物化學J.生物工程進展,1994,14(3):4044.【2】、簡令成.植物凍害和抗凍性的細胞生物學研究J

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