動(dòng)物生物學(xué)：第三章 動(dòng)物的類群及其多樣性

1、第三章第三章 動(dòng)物的類群及其多樣性動(dòng)物的類群及其多樣性 3.1 3.1 動(dòng)物的分類和系統(tǒng)發(fā)生動(dòng)物的分類和系統(tǒng)發(fā)生 3.2 3.2 單細(xì)胞真核生物單細(xì)胞真核生物原生動(dòng)物門原生動(dòng)物門 3.3 3.3 無脊椎動(dòng)物類群無脊椎動(dòng)物類群 3.4 3.4 脊索動(dòng)物類群脊索動(dòng)物類群3.1 3.1 動(dòng)物的分類和系統(tǒng)發(fā)生動(dòng)物的分類和系統(tǒng)發(fā)生 人類對(duì)動(dòng)物界物種多樣性的認(rèn)識(shí)是伴隨人類對(duì)動(dòng)物界物種多樣性的認(rèn)識(shí)是伴隨著生產(chǎn)和生活不斷深入進(jìn)行的。首先是著生產(chǎn)和生活不斷深入進(jìn)行的。首先是對(duì)動(dòng)物的物種進(jìn)行識(shí)別、鑒定、描述、對(duì)動(dòng)物的物種進(jìn)行識(shí)別、鑒定、描述、命名，并歸類和建立分類系統(tǒng)，把各個(gè)命名，并歸類和建立分類系統(tǒng)，把各個(gè)已知

2、物種放在該系統(tǒng)中的合適位置上，已知物種放在該系統(tǒng)中的合適位置上，這是分類學(xué)（這是分類學(xué)（taxonomytaxonomy）的任務(wù)。）的任務(wù)。 現(xiàn)在全世界已知大約有現(xiàn)在全世界已知大約有174174萬多種動(dòng)物，萬多種動(dòng)物，而每年大約有而每年大約有1500015000個(gè)個(gè)新種被命名和描述。新種被命名和描述。 在上述分類學(xué)工作的基礎(chǔ)上，以進(jìn)化論在上述分類學(xué)工作的基礎(chǔ)上，以進(jìn)化論為理論指導(dǎo)，比較研究各個(gè)物種類群的為理論指導(dǎo)，比較研究各個(gè)物種類群的逐項(xiàng)分類特征，進(jìn)一步探索物種類群的逐項(xiàng)分類特征，進(jìn)一步探索物種類群的系統(tǒng)發(fā)生和演化歷史，最終推斷動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生和演化歷史，最終推斷動(dòng)物的進(jìn)化譜系，這是系統(tǒng)學(xué)（進(jìn)

3、化譜系，這是系統(tǒng)學(xué)（systematicssystematics）的任務(wù)。的任務(wù)。 分類學(xué)從事物種的鑒定、命名和歸類，分類學(xué)從事物種的鑒定、命名和歸類，而系統(tǒng)學(xué)探究物種的系統(tǒng)發(fā)生和演化，而系統(tǒng)學(xué)探究物種的系統(tǒng)發(fā)生和演化，二者的概念和層次不同，又相輔相成，二者的概念和層次不同，又相輔相成，而且都與進(jìn)化論密切相關(guān)。而且都與進(jìn)化論密切相關(guān)。3.1.1 3.1.1 動(dòng)物分類的基本原則動(dòng)物分類的基本原則 物種（物種（speciesspecies）的概念）的概念 種是分類學(xué)的基本單元，是互交繁殖的種是分類學(xué)的基本單元，是互交繁殖的自然群體，與其它群體存在生殖隔離，自然群體，與其它群體存在生殖隔離，在自然界

4、占有特定的生態(tài)位（在自然界占有特定的生態(tài)位（nicheniche）。）。 這是生物學(xué)種的概念。但它不適合無性這是生物學(xué)種的概念。但它不適合無性生殖的動(dòng)物及化石動(dòng)物，并且在實(shí)際分生殖的動(dòng)物及化石動(dòng)物，并且在實(shí)際分類工作中很難應(yīng)用。因此許多動(dòng)物學(xué)家類工作中很難應(yīng)用。因此許多動(dòng)物學(xué)家從不同種群的形態(tài)學(xué)差異以及地理分布從不同種群的形態(tài)學(xué)差異以及地理分布范圍來區(qū)別各個(gè)種。范圍來區(qū)別各個(gè)種。 隨著進(jìn)化論和分類學(xué)研究的逐步深入，隨著進(jìn)化論和分類學(xué)研究的逐步深入，物種定義經(jīng)歷了一個(gè)不斷演進(jìn)的過程：物種定義經(jīng)歷了一個(gè)不斷演進(jìn)的過程： 林奈林奈表型種表型種概念：概念：“同種個(gè)體永遠(yuǎn)保持同種個(gè)體永遠(yuǎn)保持同一類型，物

5、種形態(tài)不變同一類型，物種形態(tài)不變 ” ”。 達(dá)爾文達(dá)爾文進(jìn)化種進(jìn)化種概念：概念：“物種是進(jìn)化單元，物種是進(jìn)化單元，進(jìn)化是物種的傳衍和演變的過程進(jìn)化是物種的傳衍和演變的過程”。 海尼格海尼格分支種分支種概念：概念：“物種的形成就是物種的形成就是祖先物種一分為二，形成兩個(gè)新的物種，祖先物種一分為二，形成兩個(gè)新的物種，兩者互為姐妹群，互稱姐妹種兩者互為姐妹群，互稱姐妹種” ” 。 物種的命名（物種的命名（nomenclaturenomenclature） 林奈在林奈在17581758年發(fā)表的年發(fā)表的自然系統(tǒng)自然系統(tǒng)第十版第十版中采用了目前國(guó)際通用的雙名法，用拉丁中采用了目前國(guó)際通用的雙名法，用拉丁文

6、屬名和種名表示一個(gè)物種。文屬名和種名表示一個(gè)物種。 屬名在前，常為主格單數(shù)名詞，首字母要屬名在前，常為主格單數(shù)名詞，首字母要大寫；種名在后，常為形容詞，詞性要與大寫；種名在后，常為形容詞，詞性要與屬名相符。屬名相符。 拉丁學(xué)名通常以斜體或下劃線以示區(qū)別。拉丁學(xué)名通常以斜體或下劃線以示區(qū)別。如現(xiàn)代人的拉丁學(xué)名是如現(xiàn)代人的拉丁學(xué)名是Homo sapiensHomo sapiens。亞。亞種命名在種名后加上亞種名，稱為三名法。種命名在種名后加上亞種名，稱為三名法。學(xué)名后常附有命名人的姓氏或姓氏的縮寫。學(xué)名后常附有命名人的姓氏或姓氏的縮寫。 Cyprinus carpio Linnaeus Phasi

7、anus colchicus L 雉 Apodemus agrarius agrarius (Pallas,1771) Ophicephalus argus Cantor 1842 分類階元（分類階元（categorycategory） 林奈在林奈在17351735年發(fā)表的年發(fā)表的自然系統(tǒng)自然系統(tǒng)第一第一版中提出了目前國(guó)際通用的動(dòng)物分類階版中提出了目前國(guó)際通用的動(dòng)物分類階元。它是一個(gè)等級(jí)制度，具有不同等級(jí)，元。它是一個(gè)等級(jí)制度，具有不同等級(jí)，每個(gè)等級(jí)稱為階元（每個(gè)等級(jí)稱為階元（categorycategory），每一），每一階元中的類別包括一個(gè)或幾個(gè)下一階元階元中的類別包括一個(gè)或幾個(gè)下一階元中

8、的類別。不同階元之間有嚴(yán)格界限。中的類別。不同階元之間有嚴(yán)格界限。 現(xiàn)行的基本分類階元共有七個(gè)：現(xiàn)行的基本分類階元共有七個(gè)： 界（界（kingdomkingdom）、）、 門（門（phylumphylum）、）、 綱（綱（classclass）、）、 目（目（orderorder）、）、 科（科（familyfamily）、）、 屬（屬（genusgenus）、）、 種（種（speciesspecies）。）。 基本階元之間還可再分出更細(xì)的階元，基本階元之間還可再分出更細(xì)的階元，如亞綱、總目、亞目等。如亞綱、總目、亞目等。 在一個(gè)基本階元前加上前綴在一個(gè)基本階元前加上前綴supersuper即

9、為即為總或超，高于這個(gè)階元；總或超，高于這個(gè)階元； 加上前綴加上前綴subsub或或infreinfre即為亞或附即為亞或附，低于這個(gè)階元。，低于這個(gè)階元。 比如比如superordersuperorder為總目，為總目，subfamilysubfamily為亞為亞科，科，infrafamilyinfrafamily為附科。為附科。3.1.2 3.1.2 分類學(xué)的方法和特征分類學(xué)的方法和特征 各種動(dòng)物劃歸相同或不同類群，是基于各種動(dòng)物劃歸相同或不同類群，是基于形態(tài)解剖、分子、行為以及其它特征的形態(tài)解剖、分子、行為以及其它特征的相似與否來進(jìn)行分析的。隨著進(jìn)化理論相似與否來進(jìn)行分析的。隨著進(jìn)化理論

10、和分子生物學(xué)的發(fā)展，動(dòng)物分類學(xué)的理和分子生物學(xué)的發(fā)展，動(dòng)物分類學(xué)的理論和方法也有了很大進(jìn)步。下面簡(jiǎn)單介論和方法也有了很大進(jìn)步。下面簡(jiǎn)單介紹幾種分類學(xué)方法及其所依據(jù)的特征。紹幾種分類學(xué)方法及其所依據(jù)的特征。 傳統(tǒng)分類學(xué)方法：傳統(tǒng)分類學(xué)方法： 以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，即根據(jù)動(dòng)物表型特征以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，即根據(jù)動(dòng)物表型特征來識(shí)別和區(qū)分物種，并加以歸類。來識(shí)別和區(qū)分物種，并加以歸類。 數(shù)值分類學(xué)方法：數(shù)值分類學(xué)方法： 二十世紀(jì)六十年代，一些分類學(xué)家為了二十世紀(jì)六十年代，一些分類學(xué)家為了避免分類過程中的特征分析的主觀性，避免分類過程中的特征分析的主觀性，就把用于分類的各項(xiàng)表型特征數(shù)值化，就把用于分類的各項(xiàng)表型特征

11、數(shù)值化，并將所有數(shù)值輸入計(jì)算機(jī)，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)并將所有數(shù)值輸入計(jì)算機(jī)，運(yùn)用統(tǒng)計(jì)學(xué)原理進(jìn)行各項(xiàng)分類特征的相似性分析，原理進(jìn)行各項(xiàng)分類特征的相似性分析，根據(jù)運(yùn)算結(jié)果即相似性指導(dǎo)動(dòng)物分類。根據(jù)運(yùn)算結(jié)果即相似性指導(dǎo)動(dòng)物分類。 但是數(shù)值分類學(xué)采用的分類特征數(shù)值化但是數(shù)值分類學(xué)采用的分類特征數(shù)值化并沒有完全達(dá)到所要求的客觀性，因此并沒有完全達(dá)到所要求的客觀性，因此現(xiàn)在該方法已經(jīng)很少單獨(dú)采用，但它的現(xiàn)在該方法已經(jīng)很少單獨(dú)采用，但它的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法和計(jì)算機(jī)方法沿用至今。統(tǒng)計(jì)學(xué)方法和計(jì)算機(jī)方法沿用至今。 進(jìn)化分類學(xué)方法：進(jìn)化分類學(xué)方法： 達(dá)爾文在達(dá)爾文在物種起源物種起源一書中提出：一書中提出： 進(jìn)化進(jìn)化論的觀點(diǎn)為分類學(xué)

12、提供了自然基礎(chǔ)。論的觀點(diǎn)為分類學(xué)提供了自然基礎(chǔ)。 進(jìn)化分類學(xué)的目的是使每一類群的分類地位反進(jìn)化分類學(xué)的目的是使每一類群的分類地位反映出它的進(jìn)化歷史即系統(tǒng)發(fā)生，各個(gè)分類單元映出它的進(jìn)化歷史即系統(tǒng)發(fā)生，各個(gè)分類單元可以通過進(jìn)化聯(lián)系起來?？梢酝ㄟ^進(jìn)化聯(lián)系起來。 進(jìn)化分類學(xué)通過決定同源特征或同功特征、原進(jìn)化分類學(xué)通過決定同源特征或同功特征、原始特征或衍生特征以及估計(jì)兩個(gè)類群中的特征始特征或衍生特征以及估計(jì)兩個(gè)類群中的特征之間進(jìn)化差異度來分類，分類結(jié)果以進(jìn)化樹來之間進(jìn)化差異度來分類，分類結(jié)果以進(jìn)化樹來表示。表示。 進(jìn)化分類學(xué)注重的是各類群的進(jìn)化水平和進(jìn)化進(jìn)化分類學(xué)注重的是各類群的進(jìn)化水平和進(jìn)化地位。地位

13、。 支序系統(tǒng)學(xué)方法：支序系統(tǒng)學(xué)方法： 德國(guó)昆蟲學(xué)家海尼格德國(guó)昆蟲學(xué)家海尼格HennigHennig在在19501950年提出的。年提出的。 物種分裂總是一分為二，稱為姐妹群，新生物物種分裂總是一分為二，稱為姐妹群，新生物種保留的祖先特征稱為祖征，而衍生的變異特種保留的祖先特征稱為祖征，而衍生的變異特征稱為離征，通過特征分析可追溯其譜系分支，征稱為離征，通過特征分析可追溯其譜系分支，建立支序系統(tǒng)。支序系統(tǒng)要求一個(gè)分類單元應(yīng)建立支序系統(tǒng)。支序系統(tǒng)要求一個(gè)分類單元應(yīng)包括一個(gè)共同祖先的所有已知的后裔，即單系包括一個(gè)共同祖先的所有已知的后裔，即單系群，并用分支圖解來表示各分類單元的系譜關(guān)群，并用分支圖解

14、來表示各分類單元的系譜關(guān)系即系統(tǒng)發(fā)育。系即系統(tǒng)發(fā)育。 支序系統(tǒng)學(xué)比較嚴(yán)謹(jǐn)，但不能完全重現(xiàn)動(dòng)物界支序系統(tǒng)學(xué)比較嚴(yán)謹(jǐn)，但不能完全重現(xiàn)動(dòng)物界的具體演化歷程。的具體演化歷程。 分子系統(tǒng)學(xué)方法：分子系統(tǒng)學(xué)方法： 二十世紀(jì)五十年代以來，分類學(xué)家越來二十世紀(jì)五十年代以來，分類學(xué)家越來越多地采用不同動(dòng)物類群中生物大分子越多地采用不同動(dòng)物類群中生物大分子的同源性作為特征來源，如核苷酸的堿的同源性作為特征來源，如核苷酸的堿基序列或蛋白質(zhì)的氨基酸序列中的相似基序列或蛋白質(zhì)的氨基酸序列中的相似和差異數(shù)量可用于衡量?jī)蓚€(gè)類群之間進(jìn)和差異數(shù)量可用于衡量?jī)蓚€(gè)類群之間進(jìn)化上的差異?；系牟町?。 常用核糖體常用核糖體RNARNA

15、的堿基序列分析來推斷動(dòng)的堿基序列分析來推斷動(dòng)物類群的系統(tǒng)發(fā)生，這就是分子系統(tǒng)發(fā)物類群的系統(tǒng)發(fā)生，這就是分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)，與其他分類學(xué)方法相比，客觀性生學(xué)，與其他分類學(xué)方法相比，客觀性較強(qiáng)，這也是該方法的優(yōu)勢(shì)所在。較強(qiáng)，這也是該方法的優(yōu)勢(shì)所在。3.1.3 3.1.3 動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)生 地球上的生物出現(xiàn)于大約地球上的生物出現(xiàn)于大約3838億年前，在億年前，在元古宙前中期的元古宙前中期的1010多億年間，原核藍(lán)細(xì)多億年間，原核藍(lán)細(xì)菌是主要的生物類群，大量真核生物出菌是主要的生物類群，大量真核生物出現(xiàn)于現(xiàn)于8-108-10億年前的元古宙晚期，億年前的元古宙晚期，6.56.5億年億年前生物實(shí)現(xiàn)

16、多細(xì)胞化，前生物實(shí)現(xiàn)多細(xì)胞化，5.75.7億年前的寒武億年前的寒武紀(jì)發(fā)生了多門類有體腔的后生動(dòng)物的適紀(jì)發(fā)生了多門類有體腔的后生動(dòng)物的適應(yīng)輻射，形形色色的物種出現(xiàn)，動(dòng)物多應(yīng)輻射，形形色色的物種出現(xiàn)，動(dòng)物多樣性劇增，此后一直演化到目前的哺乳樣性劇增，此后一直演化到目前的哺乳類時(shí)代以及人類的出現(xiàn)。類時(shí)代以及人類的出現(xiàn)。 生物的五界分類系統(tǒng)生物的五界分類系統(tǒng) 地球上的生物按多數(shù)學(xué)者的觀點(diǎn)分為地球上的生物按多數(shù)學(xué)者的觀點(diǎn)分為5 5界：原界：原核生物界（核生物界（MoneraMonera）、原生生物界）、原生生物界 （ProtistaProtista）、真菌界（）、真菌界（FungiFungi）、植物界）

17、、植物界（PlantsPlants）和動(dòng)物界（）和動(dòng)物界（AnimalsAnimals）。）。 原生生物界包括單細(xì)胞原生動(dòng)物原生生物界包括單細(xì)胞原生動(dòng)物, ,動(dòng)物界包括動(dòng)物界包括原生動(dòng)物以外所有多細(xì)胞后生動(dòng)物。原生動(dòng)物以外所有多細(xì)胞后生動(dòng)物。 五界系統(tǒng)反映了地球上的生物進(jìn)化過程的幾個(gè)五界系統(tǒng)反映了地球上的生物進(jìn)化過程的幾個(gè)重要階段，即從非細(xì)胞到細(xì)胞、從原核生物到重要階段，即從非細(xì)胞到細(xì)胞、從原核生物到真核生物、從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低等到高等的進(jìn)真核生物、從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低等到高等的進(jìn)化歷程。化歷程。生物五界分類系統(tǒng)圖解生物五界分類系統(tǒng)圖解 也有人將生物界分為也有人將生物界分為6界系統(tǒng)（病毒、原界系

18、統(tǒng)（病毒、原核生物、真核生物、植物、真菌和動(dòng)核生物、真核生物、植物、真菌和動(dòng)物）。物）。 一些生物學(xué)家提出一些生物學(xué)家提出3界系統(tǒng)：植物、動(dòng)物界系統(tǒng)：植物、動(dòng)物和微生物。和微生物。后生動(dòng)物的主要門類后生動(dòng)物的主要門類 除單細(xì)胞的原生動(dòng)物外，動(dòng)物界的其他除單細(xì)胞的原生動(dòng)物外，動(dòng)物界的其他類群均稱為后生動(dòng)物（類群均稱為后生動(dòng)物（MetazoaMetazoa）。根據(jù)）。根據(jù)體制、胚層、體腔、分節(jié)、附肢等特點(diǎn)，體制、胚層、體腔、分節(jié)、附肢等特點(diǎn)，將后生動(dòng)物分為如下主要門類：將后生動(dòng)物分為如下主要門類： 中生動(dòng)物：中生動(dòng)物：中生動(dòng)物門中生動(dòng)物門 ( (約約5050種種) ) 側(cè)生動(dòng)物：側(cè)生動(dòng)物：海綿動(dòng)物

19、門海綿動(dòng)物門 ( (約約50005000種種) ) 真后生動(dòng)物：真后生動(dòng)物： 二胚層、輻射對(duì)稱動(dòng)物：二胚層、輻射對(duì)稱動(dòng)物： 腔腸動(dòng)物門腔腸動(dòng)物門 三胚層、兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物：三胚層、兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物： 無體腔動(dòng)物：扁形動(dòng)物門無體腔動(dòng)物：扁形動(dòng)物門 假體腔動(dòng)物：假體腔動(dòng)物： 輪蟲動(dòng)物門、輪蟲動(dòng)物門、 腹毛動(dòng)物門、動(dòng)吻動(dòng)物門、腹毛動(dòng)物門、動(dòng)吻動(dòng)物門、線蟲動(dòng)物門、線形動(dòng)物門、棘頭動(dòng)物門、線蟲動(dòng)物門、線形動(dòng)物門、棘頭動(dòng)物門、內(nèi)肛動(dòng)物門等。內(nèi)肛動(dòng)物門等。 真體腔動(dòng)物：真體腔動(dòng)物： 不分節(jié)原口動(dòng)物：軟體動(dòng)物門不分節(jié)原口動(dòng)物：軟體動(dòng)物門 分節(jié)原口動(dòng)物：環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)分節(jié)原口動(dòng)物：環(huán)節(jié)動(dòng)物門、節(jié)肢動(dòng)物門物門 分節(jié)后

20、口動(dòng)物：分節(jié)后口動(dòng)物： 無脊椎動(dòng)物：棘皮動(dòng)物門、半索動(dòng)物門無脊椎動(dòng)物：棘皮動(dòng)物門、半索動(dòng)物門 脊索動(dòng)物：脊索動(dòng)物門：脊索動(dòng)物：脊索動(dòng)物門： 尾索動(dòng)物亞門尾索動(dòng)物亞門 頭索動(dòng)物亞門頭索動(dòng)物亞門 脊椎動(dòng)物亞門脊椎動(dòng)物亞門動(dòng)物界動(dòng)物界原生動(dòng)物原生動(dòng)物(亞界亞界)后生后生動(dòng)物動(dòng)物(亞界亞界)側(cè)生動(dòng)物側(cè)生動(dòng)物(支支)原生動(dòng)物門原生動(dòng)物門海綿動(dòng)物門海綿動(dòng)物門真后生真后生動(dòng)物動(dòng)物(支支)輻射輻射對(duì)稱對(duì)稱(級(jí)級(jí))腔腸動(dòng)物門腔腸動(dòng)物門櫛水母動(dòng)物門櫛水母動(dòng)物門兩側(cè)兩側(cè)對(duì)稱對(duì)稱(級(jí)級(jí))原口原口動(dòng)物動(dòng)物(部部)無體腔無體腔動(dòng)物動(dòng)物( (群群) )扁形動(dòng)物門扁形動(dòng)物門紐形動(dòng)物門紐形動(dòng)物門假體腔假體腔動(dòng)物動(dòng)物( (群群)

21、 )輪蟲動(dòng)物門輪蟲動(dòng)物門 腹毛動(dòng)物門腹毛動(dòng)物門動(dòng)吻動(dòng)物門動(dòng)吻動(dòng)物門線蟲動(dòng)物門線蟲動(dòng)物門線形動(dòng)物門線形動(dòng)物門棘頭動(dòng)物門棘頭動(dòng)物門內(nèi)肛動(dòng)物門內(nèi)肛動(dòng)物門真體腔真體腔動(dòng)物動(dòng)物( (群群) )軟體動(dòng)物門軟體動(dòng)物門環(huán)節(jié)動(dòng)物門環(huán)節(jié)動(dòng)物門節(jié)肢動(dòng)物門節(jié)肢動(dòng)物門后口后口動(dòng)物動(dòng)物(部部)棘皮動(dòng)物棘皮動(dòng)物半索動(dòng)物半索動(dòng)物脊索動(dòng)物脊索動(dòng)物(不分節(jié)不分節(jié))(分節(jié)分節(jié)) 多細(xì)胞后生動(dòng)物的起源多細(xì)胞后生動(dòng)物的起源 多細(xì)胞的后生動(dòng)物起源于原始的單細(xì)胞真核生物。多細(xì)胞的后生動(dòng)物起源于原始的單細(xì)胞真核生物。 (1)(1)德國(guó)學(xué)者赫克爾提出后生動(dòng)物起源于多鞭毛蟲德國(guó)學(xué)者赫克爾提出后生動(dòng)物起源于多鞭毛蟲群體，多個(gè)鞭毛蟲聚集成為中空的球

22、形群體，類群體，多個(gè)鞭毛蟲聚集成為中空的球形群體，類似于囊胚，然后以內(nèi)陷方式形成二胚層的原腸蟲。似于囊胚，然后以內(nèi)陷方式形成二胚層的原腸蟲。 (2)(2)吞噬蟲學(xué)說：俄國(guó)學(xué)者梅奇尼科夫提吞噬蟲學(xué)說：俄國(guó)學(xué)者梅奇尼科夫提出。多細(xì)胞動(dòng)物的祖先是單層多細(xì)胞球出。多細(xì)胞動(dòng)物的祖先是單層多細(xì)胞球形群體，個(gè)別細(xì)胞吞噬食物后發(fā)生內(nèi)移，形群體，個(gè)別細(xì)胞吞噬食物后發(fā)生內(nèi)移，從而形成內(nèi)胚層，類似于實(shí)心囊胚，梅從而形成內(nèi)胚層，類似于實(shí)心囊胚，梅奇尼科夫把這種多細(xì)胞動(dòng)物的祖先稱為奇尼科夫把這種多細(xì)胞動(dòng)物的祖先稱為吞噬蟲。吞噬蟲。( (囊蟲學(xué)說囊蟲學(xué)說) ) 生物發(fā)生律（重演律）生物發(fā)生律（重演律） 系統(tǒng)發(fā)育是動(dòng)物的進(jìn)

23、化歷史，個(gè)體發(fā)育系統(tǒng)發(fā)育是動(dòng)物的進(jìn)化歷史，個(gè)體發(fā)育是從受精卵開始到發(fā)育為成體的過程。是從受精卵開始到發(fā)育為成體的過程。 赫克爾認(rèn)為動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的每一階段都赫克爾認(rèn)為動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的每一階段都代表其進(jìn)化歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過的一種成代表其進(jìn)化歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過的一種成體形式，個(gè)體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的簡(jiǎn)短而體形式，個(gè)體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育的簡(jiǎn)短而迅速的重演。這一規(guī)律叫做迅速的重演。這一規(guī)律叫做生物發(fā)生律生物發(fā)生律，又稱重演律。如所有脊索動(dòng)物早期胚胎又稱重演律。如所有脊索動(dòng)物早期胚胎發(fā)育相似，均會(huì)出現(xiàn)鰓裂、脊索和背神發(fā)育相似，均會(huì)出現(xiàn)鰓裂、脊索和背神經(jīng)管。經(jīng)管。不同動(dòng)物的胚胎發(fā)育過程不同動(dòng)物的胚胎發(fā)育過程3.3 3.3

24、 單細(xì)胞真核生物單細(xì)胞真核生物原生動(dòng)物門原生動(dòng)物門 進(jìn)化地位進(jìn)化地位 原生生物是已知最原始的真核生物，它原生生物是已知最原始的真核生物，它包括一切單細(xì)胞和多細(xì)胞群體的生物。包括一切單細(xì)胞和多細(xì)胞群體的生物。原生生物界中既有明顯呈現(xiàn)植物特征的原生生物界中既有明顯呈現(xiàn)植物特征的衣藻和團(tuán)藻，又有明顯呈現(xiàn)動(dòng)物特征的衣藻和團(tuán)藻，又有明顯呈現(xiàn)動(dòng)物特征的草履蟲和變形蟲，還有介于動(dòng)物界、植草履蟲和變形蟲，還有介于動(dòng)物界、植物界和真菌界之間的眼蟲和粘菌。為了物界和真菌界之間的眼蟲和粘菌。為了方便起見，仍將它們歸在原生動(dòng)物門中。方便起見，仍將它們歸在原生動(dòng)物門中。 總之，原生動(dòng)物是自然界中最原始、最總之，原生動(dòng)物

25、是自然界中最原始、最簡(jiǎn)單的動(dòng)物類群。簡(jiǎn)單的動(dòng)物類群。 生物學(xué)特征生物學(xué)特征 1. 單細(xì)胞動(dòng)物，有群體現(xiàn)象。細(xì)胞內(nèi)有完成單細(xì)胞動(dòng)物，有群體現(xiàn)象。細(xì)胞內(nèi)有完成各種生理功能的胞器。各種生理功能的胞器。2. 具備生物各種營(yíng)養(yǎng)類型：光合自養(yǎng)性營(yíng)養(yǎng)具備生物各種營(yíng)養(yǎng)類型：光合自養(yǎng)性營(yíng)養(yǎng)（植物性營(yíng)養(yǎng)）、吞噬性營(yíng)養(yǎng)（動(dòng)物性營(yíng)（植物性營(yíng)養(yǎng)）、吞噬性營(yíng)養(yǎng)（動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)）、腐生性營(yíng)養(yǎng)。出現(xiàn)了基本的酶系。養(yǎng)）、腐生性營(yíng)養(yǎng)。出現(xiàn)了基本的酶系。3. 出現(xiàn)了在水中行動(dòng)的運(yùn)動(dòng)器出現(xiàn)了在水中行動(dòng)的運(yùn)動(dòng)器鞭毛、纖毛鞭毛、纖毛或偽足?；騻巫?。4. 具有無性生殖和有性生殖兩種生殖方式。具有無性生殖和有性生殖兩種生殖方式。5. 有些種類有

26、特有的外殼。有些種類有特有的外殼。原生動(dòng)物是最簡(jiǎn)單和最原始的，但是作為一原生動(dòng)物是最簡(jiǎn)單和最原始的，但是作為一個(gè)細(xì)胞來說，則又是非常復(fù)雜的。個(gè)細(xì)胞來說，則又是非常復(fù)雜的。 生態(tài)、體型和種類生態(tài)、體型和種類 原生動(dòng)物廣泛生活在海水和淡水中，在原生動(dòng)物廣泛生活在海水和淡水中，在土壤與空氣中也有分布，有些原生動(dòng)物土壤與空氣中也有分布，有些原生動(dòng)物營(yíng)寄生生活，寄生部位從植物的表面到營(yíng)寄生生活，寄生部位從植物的表面到內(nèi)部汁液，從動(dòng)物的體表、口腔、消化內(nèi)部汁液，從動(dòng)物的體表、口腔、消化道到組織器官乃至血液中。道到組織器官乃至血液中。 原生動(dòng)物個(gè)體很小，一般不超過原生動(dòng)物個(gè)體很小，一般不超過250250微米

27、，微米，肉眼難見，只有用顯微鏡才能看清楚。肉眼難見，只有用顯微鏡才能看清楚。 目前已經(jīng)命名的原生動(dòng)物超過目前已經(jīng)命名的原生動(dòng)物超過6400064000種，種，其中半數(shù)以上為化石種類其中半數(shù)以上為化石種類。原生動(dòng)物的結(jié)構(gòu)與功能原生動(dòng)物的結(jié)構(gòu)與功能 表膜、外殼與骨骼表膜、外殼與骨骼 原生動(dòng)物的體表是細(xì)胞膜，統(tǒng)稱為表膜。原生動(dòng)物的體表是細(xì)胞膜，統(tǒng)稱為表膜。表膜有保護(hù)和幫助蟲體運(yùn)動(dòng)等功能，還表膜有保護(hù)和幫助蟲體運(yùn)動(dòng)等功能，還可以保持身體的特有形狀。有些原生動(dòng)可以保持身體的特有形狀。有些原生動(dòng)物的體表會(huì)形成比較堅(jiān)硬的外殼，質(zhì)地物的體表會(huì)形成比較堅(jiān)硬的外殼，質(zhì)地因種類而異，有幾丁質(zhì)、硅質(zhì)、鈣質(zhì)、因種類而異

28、，有幾丁質(zhì)、硅質(zhì)、鈣質(zhì)、纖維質(zhì)等。有些原生動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還有纖維質(zhì)等。有些原生動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還有骨骼，如硅質(zhì)的骨針等。骨骼，如硅質(zhì)的骨針等。 細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核 細(xì)胞質(zhì)在光學(xué)顯微鏡下可以分成內(nèi)、外細(xì)胞質(zhì)在光學(xué)顯微鏡下可以分成內(nèi)、外兩部分。外面一層稱為外質(zhì)，相對(duì)透明，兩部分。外面一層稱為外質(zhì)，相對(duì)透明，質(zhì)地較密。里面一層稱為內(nèi)質(zhì)，具有很質(zhì)地較密。里面一層稱為內(nèi)質(zhì)，具有很多顆粒，沒有外質(zhì)透明，但比外質(zhì)易于多顆粒，沒有外質(zhì)透明，但比外質(zhì)易于流動(dòng)。流動(dòng)。 細(xì)胞核一般只有一個(gè)，位于內(nèi)質(zhì)中，核細(xì)胞核一般只有一個(gè)，位于內(nèi)質(zhì)中，核的外面具有核膜。有一些原生動(dòng)物具有的外面具有核膜。有一些原生動(dòng)物具有多個(gè)細(xì)

29、胞核。多個(gè)細(xì)胞核。 根據(jù)核內(nèi)染色質(zhì)的多寡和分布的狀況，根據(jù)核內(nèi)染色質(zhì)的多寡和分布的狀況，一般可以把核分成兩種：一般可以把核分成兩種： 一種是泡狀核，染色質(zhì)較少，分布不勻。一種是泡狀核，染色質(zhì)較少，分布不勻。一種是致密核，染色質(zhì)甚多，分布均勻一種是致密核，染色質(zhì)甚多，分布均勻而又致密。而又致密。 有些原生動(dòng)物（草履蟲）一個(gè)細(xì)胞內(nèi)可有些原生動(dòng)物（草履蟲）一個(gè)細(xì)胞內(nèi)可以同時(shí)具有兩種細(xì)胞核，一種是大核，以同時(shí)具有兩種細(xì)胞核，一種是大核，一種是小核。大核通常是致密核，與細(xì)一種是小核。大核通常是致密核，與細(xì)胞的代謝有關(guān)。小核通常是泡狀核，與胞的代謝有關(guān)。小核通常是泡狀核，與生殖有關(guān)。生殖有關(guān)。 鞭毛、纖毛

30、與偽足鞭毛、纖毛與偽足 一類原生動(dòng)物有鞭毛或纖毛這類固定的一類原生動(dòng)物有鞭毛或纖毛這類固定的運(yùn)動(dòng)胞器。鞭毛一般數(shù)目少而且長(zhǎng)，纖運(yùn)動(dòng)胞器。鞭毛一般數(shù)目少而且長(zhǎng)，纖毛則比較短但數(shù)目很多，常覆蓋細(xì)胞表毛則比較短但數(shù)目很多，常覆蓋細(xì)胞表面，是細(xì)胞表面的附屬物。它們的基本面，是細(xì)胞表面的附屬物。它們的基本結(jié)構(gòu)都是微管，結(jié)構(gòu)都是微管，與細(xì)胞質(zhì)中的基粒連接與細(xì)胞質(zhì)中的基粒連接。鞭毛與纖毛的結(jié)構(gòu)9（2）+2 排列眼蟲結(jié)構(gòu)圖解眼蟲結(jié)構(gòu)圖解眼蟲的運(yùn)動(dòng)肉足蟲結(jié)構(gòu)圖解肉足蟲結(jié)構(gòu)圖解另一類原生動(dòng)物沒有鞭毛或纖毛，通過另一類原生動(dòng)物沒有鞭毛或纖毛，通過原生質(zhì)中的溶膠質(zhì)和凝膠質(zhì)的轉(zhuǎn)換和流原生質(zhì)中的溶膠質(zhì)和凝膠質(zhì)的轉(zhuǎn)換和流動(dòng)

31、，使蟲體形成偽足而運(yùn)動(dòng)，動(dòng)，使蟲體形成偽足而運(yùn)動(dòng)，實(shí)質(zhì)是由實(shí)質(zhì)是由肌動(dòng)蛋白絲在肌球蛋白絲上的滑動(dòng)造成。肌動(dòng)蛋白絲在肌球蛋白絲上的滑動(dòng)造成。變形蟲的運(yùn)動(dòng)纖毛蟲結(jié)構(gòu)圖解纖毛蟲結(jié)構(gòu)圖解草履蟲的運(yùn)動(dòng) 排泄與滲透排泄與滲透 原生動(dòng)物為保持體內(nèi)水分的平衡，必須原生動(dòng)物為保持體內(nèi)水分的平衡，必須將多余的水分排出。有一種主要功能是將多余的水分排出。有一種主要功能是調(diào)節(jié)水分的胞器，稱為伸縮泡，伸縮泡調(diào)節(jié)水分的胞器，稱為伸縮泡，伸縮泡的周圍有數(shù)條收集管，收集管與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的周圍有數(shù)條收集管，收集管與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)收集細(xì)胞內(nèi)多余的水相通，通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)收集細(xì)胞內(nèi)多余的水分和代謝產(chǎn)物，經(jīng)收集管送入伸縮泡，分和代謝產(chǎn)物

32、，經(jīng)收集管送入伸縮泡，并通過蟲體表面固定的開口排出體外。并通過蟲體表面固定的開口排出體外。 水與代謝廢物也可以借擴(kuò)散作用從細(xì)胞水與代謝廢物也可以借擴(kuò)散作用從細(xì)胞的表面直接排到周圍的水中。的表面直接排到周圍的水中。伸縮泡結(jié)構(gòu)與機(jī)理圖解伸縮泡結(jié)構(gòu)與機(jī)理圖解排泄排遺排遺 三種營(yíng)養(yǎng)類三種營(yíng)養(yǎng)類型型 一種是一種是植物植物性營(yíng)養(yǎng)性營(yíng)養(yǎng)，通，通過色素體利過色素體利用光能將二用光能將二氧化碳和水氧化碳和水合成糖類，合成糖類，如綠眼蟲。如綠眼蟲。 第二種是第二種是動(dòng)物性動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)，通過胞口，通過胞口吞食其它生物或吞食其它生物或有機(jī)碎片，食物有機(jī)碎片，食物由表膜包圍形成由表膜包圍形成食物泡，食物泡食物泡，食物

33、泡在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)被消在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)被消化和吸收，殘?jiān)臀?，殘?jiān)砂嘏懦鲶w外，由胞肛排出體外，如草履蟲。如草履蟲。 第三種是腐生性第三種是腐生性營(yíng)養(yǎng)，即通過體營(yíng)養(yǎng)，即通過體表的滲透作用，表的滲透作用，攝取溶于水中的攝取溶于水中的有機(jī)物質(zhì)，如各有機(jī)物質(zhì)，如各種孢子蟲。種孢子蟲。 無性生殖與有性生殖無性生殖與有性生殖 無性生殖無性生殖有二裂生殖和出芽生殖兩種。有二裂生殖和出芽生殖兩種。 大多數(shù)原生動(dòng)物采用二裂生殖，即細(xì)胞大多數(shù)原生動(dòng)物采用二裂生殖，即細(xì)胞經(jīng)過有絲分裂，形成兩個(gè)相等的個(gè)體，經(jīng)過有絲分裂，形成兩個(gè)相等的個(gè)體，如眼蟲的縱二裂、草履蟲的橫二裂等。如眼蟲的縱二裂、草履蟲的橫二裂等。 有的原生動(dòng)物

34、采用出芽生殖，即母體的有的原生動(dòng)物采用出芽生殖，即母體的一部分發(fā)育成為新的小個(gè)體，稱為芽體。一部分發(fā)育成為新的小個(gè)體，稱為芽體。有時(shí)候母體可以同時(shí)產(chǎn)生許多個(gè)芽體，有時(shí)候母體可以同時(shí)產(chǎn)生許多個(gè)芽體，如夜光蟲。如夜光蟲。草履蟲的橫二裂圖解草履蟲的橫二裂圖解 有性生殖分為配子生殖和接合生殖兩種。有性生殖分為配子生殖和接合生殖兩種。 配子生殖中，大小形狀相同的配子結(jié)合配子生殖中，大小形狀相同的配子結(jié)合稱同配生殖，如有孔蟲、某些鞭毛蟲等。稱同配生殖，如有孔蟲、某些鞭毛蟲等。大小形狀不相同的配子結(jié)合稱異配生殖，大小形狀不相同的配子結(jié)合稱異配生殖，大的稱大配子或卵，小的稱小配子或精大的稱大配子或卵，小的稱小

35、配子或精子，很多群體鞭毛蟲，如團(tuán)藻就是典型子，很多群體鞭毛蟲，如團(tuán)藻就是典型的異配生殖。的異配生殖。 接合生殖就是兩個(gè)生殖型的纖毛蟲個(gè)體接合生殖就是兩個(gè)生殖型的纖毛蟲個(gè)體口面相貼，接觸處的細(xì)胞膜融合，交換口面相貼，接觸處的細(xì)胞膜融合，交換小核的部分遺傳物質(zhì)，然后行分裂生殖。小核的部分遺傳物質(zhì)，然后行分裂生殖。兩蟲口溝相接小核分裂小核再分裂3個(gè)消失，小核再分裂成2個(gè)較小的核相互交換蟲體分開結(jié)合的核3次分裂形成4大核4小核,3個(gè)消失小核分裂一次,蟲體分裂一次蟲體再分裂一次接合生殖接合生殖 呼吸呼吸 原生動(dòng)物的呼吸過程就是通過擴(kuò)散作用，原生動(dòng)物的呼吸過程就是通過擴(kuò)散作用，從周圍的水中吸收氧，分解體內(nèi)

36、復(fù)雜的從周圍的水中吸收氧，分解體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)物而釋放能量，進(jìn)行各種生理活動(dòng)，有機(jī)物而釋放能量，進(jìn)行各種生理活動(dòng)，產(chǎn)生的二氧化碳、水和含氮廢物排出體產(chǎn)生的二氧化碳、水和含氮廢物排出體外，稱為有氧呼吸。外，稱為有氧呼吸。 一部分腐生性或寄生性的原生動(dòng)物可以一部分腐生性或寄生性的原生動(dòng)物可以在低氧或缺氧的環(huán)境下生活。寄生性的在低氧或缺氧的環(huán)境下生活。寄生性的原生動(dòng)物主要靠糖酵解作用獲取能量，原生動(dòng)物主要靠糖酵解作用獲取能量，稱為無氧呼吸。稱為無氧呼吸。 應(yīng)激性應(yīng)激性 原生動(dòng)物可以對(duì)外界的刺激作出反應(yīng)，原生動(dòng)物可以對(duì)外界的刺激作出反應(yīng)，既可以趨向有利刺激（例如食物等），既可以趨向有利刺激（例如食物等）

37、，也可以避開有害刺激（例如有毒物質(zhì)）。也可以避開有害刺激（例如有毒物質(zhì)）。原生動(dòng)物的這種對(duì)于不同物質(zhì)以及光線原生動(dòng)物的這種對(duì)于不同物質(zhì)以及光線等刺激的趨避反應(yīng)稱為應(yīng)激性，應(yīng)激性等刺激的趨避反應(yīng)稱為應(yīng)激性，應(yīng)激性對(duì)原生動(dòng)物的取食和生存有重要意義。對(duì)原生動(dòng)物的取食和生存有重要意義。 19921992年我國(guó)科學(xué)家首先在原生動(dòng)物棘尾年我國(guó)科學(xué)家首先在原生動(dòng)物棘尾蟲的體內(nèi)發(fā)現(xiàn)多種神經(jīng)肽，這是應(yīng)激性蟲的體內(nèi)發(fā)現(xiàn)多種神經(jīng)肽，這是應(yīng)激性的作用物質(zhì)之一。的作用物質(zhì)之一。原生動(dòng)物的分類原生動(dòng)物的分類 目前，動(dòng)物分類學(xué)家對(duì)原生動(dòng)物的分類目前，動(dòng)物分類學(xué)家對(duì)原生動(dòng)物的分類有各種不同看法，有的原生動(dòng)物學(xué)家甚有各種不同看

38、法，有的原生動(dòng)物學(xué)家甚至主張將原生動(dòng)物單獨(dú)列為一個(gè)至主張將原生動(dòng)物單獨(dú)列為一個(gè)“界界”。 本書采用目前多數(shù)動(dòng)物分類學(xué)家的觀點(diǎn)，本書采用目前多數(shù)動(dòng)物分類學(xué)家的觀點(diǎn)，將原生動(dòng)物作為動(dòng)物界中的一個(gè)將原生動(dòng)物作為動(dòng)物界中的一個(gè)“門門”， 而將原生動(dòng)物門分為五個(gè)綱：而將原生動(dòng)物門分為五個(gè)綱： 鞭毛蟲綱、肉足蟲綱、孢子蟲綱、絲孢鞭毛蟲綱、肉足蟲綱、孢子蟲綱、絲孢子蟲綱和纖毛蟲綱，分別簡(jiǎn)單介紹如下。子蟲綱和纖毛蟲綱，分別簡(jiǎn)單介紹如下。 鞭毛蟲綱鞭毛蟲綱 成體有一根至多根鞭毛；行植物性營(yíng)養(yǎng)、成體有一根至多根鞭毛；行植物性營(yíng)養(yǎng)、動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)和腐生性營(yíng)養(yǎng)動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)和腐生性營(yíng)養(yǎng)3 3種方式；無性種方式；無性繁殖方式為

39、縱二分裂。繁殖方式為縱二分裂。 植鞭亞綱：體內(nèi)多有色素體，可行植物植鞭亞綱：體內(nèi)多有色素體，可行植物性營(yíng)養(yǎng)，多數(shù)自由生活。綠眼蟲，性營(yíng)養(yǎng)，多數(shù)自由生活。綠眼蟲， 動(dòng)鞭亞綱：體內(nèi)無色素體，異養(yǎng)生活，動(dòng)鞭亞綱：體內(nèi)無色素體，異養(yǎng)生活，少數(shù)自由生活，多數(shù)與多細(xì)胞動(dòng)物共生少數(shù)自由生活，多數(shù)與多細(xì)胞動(dòng)物共生或寄生。錐蟲，利什曼原蟲，原海綿蟲或寄生。錐蟲，利什曼原蟲，原海綿蟲黑熱病黑熱病 杜氏利什曼原蟲（黑熱病原蟲杜氏利什曼原蟲（黑熱病原蟲)：寄生在：寄生在人或犬內(nèi)臟的巨噬細(xì)胞內(nèi)人或犬內(nèi)臟的巨噬細(xì)胞內(nèi),可引起黑熱病可引起黑熱病(發(fā)熱發(fā)熱, 肝脾腫大肝脾腫大, 貧血貧血)。由。由1種吸血小昆種吸血小昆蟲蟲白

40、蛉子傳播。曾是我國(guó)白蛉子傳播。曾是我國(guó)5大寄生蟲之大寄生蟲之一。一。鞭毛蟲綱的各種動(dòng)物鞭毛蟲綱的各種動(dòng)物 肉足蟲綱肉足蟲綱 具有偽足，可做變形運(yùn)動(dòng)，均為異養(yǎng)生具有偽足，可做變形運(yùn)動(dòng)，均為異養(yǎng)生活。多數(shù)種類自由生活，有些種類具有活。多數(shù)種類自由生活，有些種類具有各種各種“骨骼骨骼” ” 。 根足亞綱：具有指狀、葉狀、錐狀或網(wǎng)根足亞綱：具有指狀、葉狀、錐狀或網(wǎng)狀偽足，但沒有軸絲，少數(shù)可以寄生在狀偽足，但沒有軸絲，少數(shù)可以寄生在昆蟲或脊椎動(dòng)物體內(nèi)。痢疾內(nèi)變形蟲昆蟲或脊椎動(dòng)物體內(nèi)。痢疾內(nèi)變形蟲 輻足亞綱：偽足針狀，有軸絲，一般營(yíng)輻足亞綱：偽足針狀，有軸絲，一般營(yíng)漂浮生活。太陽蟲，輻球蟲漂浮生活。太陽蟲，輻球蟲痢疾內(nèi)變形蟲肉足蟲綱的各種動(dòng)物肉足蟲綱的各種動(dòng)物 孢子蟲綱孢子蟲綱 均有頂復(fù)合器結(jié)構(gòu)（由極環(huán)、類錐體、均有頂復(fù)合器結(jié)構(gòu)（由極環(huán)、類錐體、棒狀體和微線體組成，作用不明）。全棒狀體和微線體組成，作用不明）。全部營(yíng)寄生生活，