原核生物基因的表達調控

1、原核生物基因的表達調控原核生物基因表達調控的特點乳糖操縱子乳糖操縱子的結構負調控機制正調控機制色氨酸操縱子色氨酸操縱子的結構啟動子調控衰減子調控其他操縱子主要是主要是適應性調節(jié)適應性調節(jié)主要是主要是轉錄轉錄水平的調節(jié)水平的調節(jié)以以操縱子操縱子為調控機制為調控機制存在其它調控機制存在其它調控機制 AYZOPI結構基因透酶 半乳糖苷酶調控區(qū)操縱序列啟動序列CAP結合位點調節(jié)基因乙酰轉移酶56AYZOPImRNA阻遏蛋白RNA pol乳糖缺乏時，阻遏物封閉操縱序列，乳糖缺乏時，阻遏物封閉操縱序列，RNARNA聚合聚合酶不能達到轉錄起點，酶不能達到轉錄起點， 轉錄停止；轉錄停止；當培養(yǎng)基中有誘導物當培

2、養(yǎng)基中有誘導物乳糖時，乳糖時， 乳糖進入細乳糖進入細胞中，與阻遏物結合并使其失活，胞中，與阻遏物結合并使其失活， 阻遏物脫離阻遏物脫離操縱子操縱子；7 有乳糖存在時有乳糖存在時AYZOPI阻遏蛋白mRNA 半乳糖苷酶乳糖半乳糖RNA pol葡萄糖水平葡萄糖水平CAP的關系的關系 CAP只有與只有與cAMP結合才有活性，而結合才有活性，而cAMP 受受葡萄糖水平的控制。葡萄糖水平的控制。 葡萄糖含量高葡萄糖含量高- cAMP水平低水平低 葡萄糖含量低葡萄糖含量低- cAMP水平高水平高9 CAPCAP的正性調節(jié)的正性調節(jié)AYZOPI無葡萄糖，cAMP濃度高時CAPRNA polcAMP10 有葡

3、萄糖，cAMP濃度低時AYZOPIRNA polCAP11細菌優(yōu)先利用葡萄糖作為碳源，抑制其他糖類代細菌優(yōu)先利用葡萄糖作為碳源，抑制其他糖類代謝的操縱子表達，如果有謝的操縱子表達，如果有葡萄糖存在，即使有乳糖等其它誘導物碳源的存葡萄糖存在，即使有乳糖等其它誘導物碳源的存在，也優(yōu)先利于葡萄糖。在，也優(yōu)先利于葡萄糖。OOOORNA pol無葡萄糖cAMP濃度高有葡萄糖cAMP濃度低有乳糖無乳糖RNA polRNA polRNA polcAMP trp操縱子的結構操縱子的結構 啟動子調控啟動子調控阻遏系統(tǒng)阻遏系統(tǒng)弱化子（衰減子）調控弱化子（衰減子）調控O 阻遏蛋白阻遏蛋白 （無活性無活性） mRNA

4、trpRPtrpEtrpDtrpCtrpBtrpA前導前導trpL衰減子衰減子 結結 構構 基基 因因 調控區(qū)調控區(qū)色氨酸操縱子結構色氨酸操縱子結構 色氨酸合成的酶蛋白色氨酸合成的酶蛋白l粗調粗調：可阻遏的負調控可阻遏的負調控，即由輔阻遏物（色氨酸）和，即由輔阻遏物（色氨酸）和阻遏蛋白阻遏蛋白R構成的活性阻遏復合物結合到操縱基因上，構成的活性阻遏復合物結合到操縱基因上，由于操縱基因和啟動子的重疊，造成由于操縱基因和啟動子的重疊，造成RNA聚合酶受阻，聚合酶受阻，操縱子不能轉錄，控制轉錄的起始。操縱子不能轉錄，控制轉錄的起始。l細調：細調：衰減系統(tǒng)衰減系統(tǒng)，通過核糖體對，通過核糖體對mRNA前導

5、序列的結前導序列的結合，是否形成終止子結構對轉錄終止進行調控，控制合，是否形成終止子結構對轉錄終止進行調控，控制轉錄是否進行下去轉錄是否進行下去。阻遏型操縱子；阻遏型操縱子；主要參與調控一系列用于色氨酸合成代謝的酶蛋白的主要參與調控一系列用于色氨酸合成代謝的酶蛋白的轉錄合成。轉錄合成。當細胞內當細胞內缺乏缺乏色氨酸時，此操縱子色氨酸時，此操縱子開放開放；而當細胞內合成的色氨酸而當細胞內合成的色氨酸過多過多時，此操縱子被時，此操縱子被關閉關閉。 Trp Trp 高時高時 Trp 低時低時 mRNA OPtrpR調節(jié)區(qū)調節(jié)區(qū) 結構基因結構基因 RNARNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶 色

6、氨酸操縱子色氨酸操縱子 可阻遏的負調控可阻遏的負調控 弱化子（衰減子）調控弱化子（衰減子）調控 測序發(fā)現(xiàn)，在第一個結構基因（測序發(fā)現(xiàn)，在第一個結構基因（trpE）的）的5-端有一個長端有一個長160bp的的前前導序列導序列（leader sequence）。當此序列缺失）。當此序列缺失130160bp時，時，mRNA總是總是最高水平的。而當最高水平的。而當trp存在時，存在時，mRNA的表達水平降低。的表達水平降低。 前導序列能編碼出一個內含兩個并連的前導序列能編碼出一個內含兩個并連的trp的的14肽，由于這兩個肽，由于這兩個trp的的合成速度能控制核糖體在合成速度能控制核糖體在mRNA上的移

7、動，使得前導序列的轉錄產物上的移動，使得前導序列的轉錄產物mRNA可形成特殊的結構，類似轉錄終止信號，因此編碼該結構區(qū)域可形成特殊的結構，類似轉錄終止信號，因此編碼該結構區(qū)域的基因被稱為的基因被稱為弱化子（衰減子）弱化子（衰減子）。 終止密碼子UUUUUUUU調節(jié)區(qū)調節(jié)區(qū) 結構基因結構基因 trpROP前導序列前導序列 衰減子區(qū)域衰減子區(qū)域 UUUU前導前導mRNA1234衰減子結構衰減子結構 第第1010、1111密碼子為密碼子為trptrp密碼子密碼子 終止密碼子終止密碼子 14aa14aa前導肽編碼區(qū)前導肽編碼區(qū): 包含序列包含序列1 1 形成發(fā)夾結構能力強弱：形成發(fā)夾結構能力強弱： 序

8、列序列1/21/2 序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密碼子密碼子 UUUUUUUU34UUUU 334核糖體核糖體 前導肽前導肽 前導前導mRNA1. 1.當色氨酸濃度高時當色氨酸濃度高時 125 trp 密碼子密碼子 衰減子結構衰減子結構就是終止子就是終止子可使轉錄可使轉錄前導前導DNA UUUU 3 RNARNA聚合酶聚合酶 終止終止UUUU342423UUUU核糖體核糖體 前導肽前導肽 前導前導mRNA 15 trp 密碼子密碼子 結構基因結構基因前導前導DNA RNA RNA聚合酶聚合酶 2. 2.當色氨酸濃度低時當色氨酸濃度低時 Trp合成酶系相關合成酶系相關結構基因被轉錄結構基因被轉錄 序列序列3 3、4 4不能不能形成衰減子結構形成衰減子結構 半乳糖操縱子半乳糖操縱子阿拉伯糖操縱子阿拉伯糖操縱子(ara O)組氨酸操縱子組氨酸操縱子為啥需要阻遏系統(tǒng)和弱化子調控系統(tǒng)？ 細菌中為什么要有弱化子系統(tǒng)呢？一種可能是阻遏物從有活性向無活性的轉變速度極低，需要有一個能更快地做出瓜的系統(tǒng)，以保持培養(yǎng)基中適當?shù)纳彼崴健；蛘?，弱化子系統(tǒng)主要是對外源色氨酸濃度做出反應。外源色氨酸濃度很低的信號雖然足以引起trp操縱子的去