植物生理學(xué)之成花實(shí)用教案

1、會(huì)計(jì)學(xué)1植物植物(zhw)生理學(xué)之成花生理學(xué)之成花第一頁(yè)，共68頁(yè)。第1頁(yè)/共68頁(yè)第二頁(yè)，共68頁(yè)。第2頁(yè)/共68頁(yè)第三頁(yè)，共68頁(yè)。第3頁(yè)/共68頁(yè)第四頁(yè)，共68頁(yè)。第4頁(yè)/共68頁(yè)第五頁(yè)，共68頁(yè)。8.2.1.1、春化作用的概念和反應(yīng)類(lèi)型 (一) 春化作用的概念 作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過(guò)(jnggu)一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度過(guò)寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春末夏初開(kāi)花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開(kāi)花或延遲開(kāi)花。 早在1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥(hi mi)進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥(hi mi)在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷

2、一個(gè)低溫階段才能開(kāi)花，而春黑麥(hi mi)則不需要。第5頁(yè)/共68頁(yè)第六頁(yè)，共68頁(yè)。1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子(zhng zi)經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開(kāi)花，他將這種處理方法稱(chēng)為春化，意指使冬小麥春麥化了。 這種低溫誘導(dǎo)促使植物開(kāi)花的作用稱(chēng)春化作用(vernalization)。 除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類(lèi)作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開(kāi)花也需要經(jīng)過(guò)春化作用。 二年生和多年生草本植物，不經(jīng)過(guò)一定天數(shù)的低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕對(duì)不開(kāi)花冬小麥等冬性

3、植物，低溫處理可促進(jìn)它們開(kāi)花，未經(jīng)低溫處理的植株雖然營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，但是最終也能開(kāi)花(二) 植物對(duì)低溫反應(yīng)的類(lèi)型第6頁(yè)/共68頁(yè)第七頁(yè)，共68頁(yè)。不同類(lèi)型小麥所要求的低溫范圍(fnwi)和時(shí)間都有所不同，一般來(lái)說(shuō)，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長(zhǎng)(表9-1)。根據(jù)原產(chǎn)地的不同(b tn)，可將小麥分為冬性、半冬性和春性三種類(lèi)型。中國(guó)華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶多為半冬性品種，而華南一帶一般為春性品種。植物對(duì)低溫的反應(yīng)與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)(yugun)，與起源有關(guān)(yugun)。第7頁(yè)/共68頁(yè)第八頁(yè)，共68頁(yè)。第8頁(yè)/共68頁(yè)第九頁(yè)，共68頁(yè)。春化天數(shù)對(duì)冬黑麥開(kāi)花(ki hu)

4、的影響 第9頁(yè)/共68頁(yè)第十頁(yè)，共68頁(yè)。相對(duì)開(kāi)花(ki hu)效率第10頁(yè)/共68頁(yè)第十一頁(yè)，共68頁(yè)。1.去春化(chn hu)作用（devernalization）。 在植物春化過(guò)程結(jié)束之前(zhqin)，如將植物放到較高的溫度下，低溫處理的效果就被消除。這種現(xiàn)象稱(chēng)去春化作用2.再春化作用（revernalization） 大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后。再進(jìn)行的春化作用稱(chēng)再春化作用。3.去春化與再春化的本質(zhì)解釋中間產(chǎn)物假說(shuō)前體物 中間產(chǎn)物 最終產(chǎn)物（完成春化）低溫III低溫中間產(chǎn)物分解（解除春化）高溫第11頁(yè)/共68頁(yè)第十二頁(yè)

5、，共68頁(yè)。第12頁(yè)/共68頁(yè)第十三頁(yè)，共68頁(yè)。8.2.1.4、植物在春化過(guò)程(guchng)中的生理生化變化 通過(guò)春化(chn hu)以后，雖然暫時(shí)在形態(tài)上沒(méi)有明顯地變化，但在代謝上變化明顯。其中包括呼吸代謝、核酸代謝、蛋白質(zhì)多謝以及新基因的表達(dá)等。第13頁(yè)/共68頁(yè)第十四頁(yè)，共68頁(yè)。第14頁(yè)/共68頁(yè)第十五頁(yè)，共68頁(yè)。GA對(duì)胡蘿卜開(kāi)花(ki hu)的影響對(duì)照(duzho)10 g GA/d 處理(chl)4周低溫處理6周第15頁(yè)/共68頁(yè)第十六頁(yè)，共68頁(yè)。植物在通過(guò)春化作用的過(guò)程(guchng)中，雖然在形態(tài)上沒(méi)有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化: 1、呼吸速率增強(qiáng)

6、 2、核酸代謝加速 在春化過(guò)程(guchng)中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。 3、蛋白質(zhì)代謝 可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。 4、GA含量增加一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理(chl)，若施用GA也能開(kāi)花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮與春化有關(guān)。第16頁(yè)/共68頁(yè)第十七頁(yè)，共68頁(yè)。 (1) 人工春化處理 農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對(duì)萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱(chēng)為春化處理。 中國(guó)農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在05低溫下4050d，就可用于在春天補(bǔ)種冬小麥； 在育種(y zhng)工作中利用春化處理，可以在一年

7、中培育34代冬性作物，加速育種(y zhng)過(guò)程； 為了避免春季倒春寒對(duì)春小麥的低溫傷害，可以對(duì)種子進(jìn)行人工春化處理后，適當(dāng)晚播，縮短生育期。第17頁(yè)/共68頁(yè)第十八頁(yè)，共68頁(yè)。（4）去春化(chn hu)作用:通過(guò)(tnggu)去春化處理還可以延緩開(kāi)花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)(2) 調(diào)種引種 不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國(guó)北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。 在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對(duì)低溫的要求，北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能滿(mǎn)足它對(duì)低溫的要求，致使植物只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不開(kāi)花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。 (3) 控制花期(huq) 在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)

8、石竹等花卉的花芽分化； 低溫處理還可使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開(kāi)花； 利用解除春化的效應(yīng)還能控制某些植物開(kāi)花，如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前用高溫處理以解除春化，可防止它在生長(zhǎng)期抽薹開(kāi)花而獲得大的鱗莖，以增加產(chǎn)量；解除春花的溫度一般是：2025 第18頁(yè)/共68頁(yè)第十九頁(yè)，共68頁(yè)。第19頁(yè)/共68頁(yè)第二十頁(yè)，共68頁(yè)。l緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分(chnfn)和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為12h。 l自然界一晝夜間的光暗交替稱(chēng)為光周期（photoperiod）。 l生長(zhǎng)在地球上不同地區(qū)的植物在長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化過(guò)程中表現(xiàn)出生長(zhǎng)發(fā)育的周期性

9、變化，植物對(duì)晝夜長(zhǎng)度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱(chēng)為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。 l植物的開(kāi)花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長(zhǎng)度的調(diào)節(jié)，但是，在植物的光周期現(xiàn)象中最為重要且研究最多的是植物成花的光周期誘導(dǎo)。 第20頁(yè)/共68頁(yè)第二十一頁(yè)，共68頁(yè)。8.2.2.1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 人們?cè)缇妥⒁獾皆S多植物的開(kāi)花具有明顯的季節(jié)性，同一植物品種在同一地區(qū)種植時(shí)，盡管在不同時(shí)間(shjin)播種，但開(kāi)花期都差不多；同一品種在不同緯度地區(qū)種植時(shí)，開(kāi)花期表現(xiàn)有規(guī)律的變化。 美國(guó)園藝學(xué)家加納和阿拉德（Garner and Allard）在1920年觀察到煙草的一個(gè)變種（ m

10、aryland mammoth ）在華盛頓地區(qū)夏季生長(zhǎng)時(shí)，株高達(dá)35m時(shí)仍不開(kāi)花，但在冬季轉(zhuǎn)入溫室栽培后，其株高不足1m就可開(kāi)花。 他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開(kāi)花的關(guān)鍵因素。 在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開(kāi)花；冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而不開(kāi)花。 由此他們得出結(jié)論，短日照是這種煙草開(kāi)花的關(guān)鍵條件。 后來(lái)的大量實(shí)驗(yàn)也證明，許多植物的開(kāi)花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)間(shjin)的適宜光周期后才能開(kāi)花，否則就一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。第21頁(yè)/共68頁(yè)第二十二頁(yè)，共68頁(yè)。圖24.17 煙草的馬里

11、蘭猛犸（Maryland Mammoth）突變體（右）與野生型煙草（左）的對(duì)比。這兩個(gè)(lin )植株在夏天都是在溫室中生長(zhǎng)的。光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們(rn men)認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號(hào)調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過(guò)程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。第22頁(yè)/共68頁(yè)第二十三頁(yè)，共68頁(yè)。人們通過(guò)用人工延長(zhǎng)或縮短光照的方法，廣泛地探測(cè)了各種植物開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物開(kāi)花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)有以下幾種類(lèi)型(lixng)： 1.長(zhǎng)日植物（long-day plant，LDP） 指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。 對(duì)這些植物延長(zhǎng)光照可促進(jìn)或提早開(kāi)花

12、，相反，如延長(zhǎng)黑暗則推遲開(kāi)花或不能成花。屬于長(zhǎng)日植物的有：小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。 典型的長(zhǎng)日植物天仙子必須滿(mǎn)足一定天數(shù)的8.511.5h日照才能開(kāi)花，如果日照長(zhǎng)度短于8.5h它就不能開(kāi)花。第23頁(yè)/共68頁(yè)第二十四頁(yè)，共68頁(yè)。l 2.短日植物（short-day plant，SDP） l指在24h晝夜周期中，日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物。對(duì)這些植物適當(dāng)延長(zhǎng)黑暗或縮短光照可促進(jìn)或提早開(kāi)花(ki hu)，相反，如延長(zhǎng)日照則推遲開(kāi)花(ki hu)或不能成花。 l屬于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、蒼耳、紫

13、蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。如菊花須滿(mǎn)足少于10h的日照才能開(kāi)花(ki hu)。 l 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） l這類(lèi)植物的成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿(mǎn)足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開(kāi)花(ki hu)。 l如月季、黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子蘭、向日葵、蒲公英等。第24頁(yè)/共68頁(yè)第二十五頁(yè)，共68頁(yè)。612 182024相對(duì)開(kāi)花反應(yīng) 每日光照長(zhǎng)度（h）612182024相對(duì)開(kāi)花反應(yīng) 每日光照長(zhǎng)度（h）612182024相對(duì)開(kāi)花反應(yīng) 每日光照長(zhǎng)度（h）第25頁(yè)/共68頁(yè)第二十六頁(yè)，共68頁(yè)。第26頁(yè)/共68頁(yè)第二十七

14、頁(yè)，共68頁(yè)。第27頁(yè)/共68頁(yè)第二十八頁(yè)，共68頁(yè)。第28頁(yè)/共68頁(yè)第二十九頁(yè)，共68頁(yè)。在理解長(zhǎng)、短日照植物時(shí)要注意以下幾個(gè)(j )問(wèn)題：1.長(zhǎng)日植物(zhw)的臨界日長(zhǎng)不一定比短日植物(zhw)長(zhǎng)，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開(kāi)花；2.長(zhǎng)、短日照植物并不意味著一生都生活在長(zhǎng)、短日照條件下，只是(zhsh)在成花誘導(dǎo)階段需要長(zhǎng)、短日照；3.長(zhǎng)日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長(zhǎng)開(kāi)花越早，連續(xù)光照，開(kāi)花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對(duì)日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（Maryland Mammot

15、h），而有些品種是長(zhǎng)日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長(zhǎng)日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。第29頁(yè)/共68頁(yè)第三十頁(yè)，共68頁(yè)。8.2.2.4、光周期誘導(dǎo)(yudo) 植物在達(dá)到一定(ydng)的生理年齡時(shí)，經(jīng)過(guò)足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開(kāi)花，這叫做光周期誘導(dǎo)（ photoperiodic induction）。 不同種類(lèi)的植物通過(guò)光周期誘導(dǎo)的天數(shù)(tinsh)不同，受植物種類(lèi)、年齡及環(huán)境條件的影響。8.2.2.5、臨界暗期與暗期間斷臨界暗期（critical dark period）或稱(chēng)臨界夜長(zhǎng)（critica night

16、）：在光暗周期中，使短日植物能開(kāi)花的最小暗期長(zhǎng)度或者使長(zhǎng)日植物能開(kāi)花的最大暗期長(zhǎng)度, 稱(chēng)為臨界暗期。第30頁(yè)/共68頁(yè)第三十一頁(yè)，共68頁(yè)。第31頁(yè)/共68頁(yè)第三十二頁(yè)，共68頁(yè)。SDP（長(zhǎng)夜）LDP（短夜）暗期間(qjin)斷實(shí)驗(yàn)第32頁(yè)/共68頁(yè)第三十三頁(yè)，共68頁(yè)。第33頁(yè)/共68頁(yè)第三十四頁(yè)，共68頁(yè)。第34頁(yè)/共68頁(yè)第三十五頁(yè)，共68頁(yè)。第35頁(yè)/共68頁(yè)第三十六頁(yè)，共68頁(yè)。第36頁(yè)/共68頁(yè)第三十七頁(yè)，共68頁(yè)。第37頁(yè)/共68頁(yè)第三十八頁(yè)，共68頁(yè)。第38頁(yè)/共68頁(yè)第三十九頁(yè)，共68頁(yè)。LDPPfr/PrPfr/Pr高低開(kāi) 花不開(kāi)花PrPfr“中心代謝反應(yīng)”活化基因開(kāi)花SD

17、PPfr/PrPfr/Pr高低不開(kāi)花開(kāi) 花第39頁(yè)/共68頁(yè)第四十頁(yè)，共68頁(yè)。第40頁(yè)/共68頁(yè)第四十一頁(yè)，共68頁(yè)。第41頁(yè)/共68頁(yè)第四十二頁(yè)，共68頁(yè)。葉片和營(yíng)養(yǎng)芽的光周期處理(chl)對(duì)菊花開(kāi)花的影響第42頁(yè)/共68頁(yè)第四十三頁(yè)，共68頁(yè)。第43頁(yè)/共68頁(yè)第四十四頁(yè)，共68頁(yè)。第44頁(yè)/共68頁(yè)第四十五頁(yè)，共68頁(yè)。第45頁(yè)/共68頁(yè)第四十六頁(yè)，共68頁(yè)。DNP有有開(kāi) 花LDPLS有合成開(kāi) 花SDPSL無(wú)有合成無(wú) 有開(kāi) 花不開(kāi)花不開(kāi)花有反應(yīng)第46頁(yè)/共68頁(yè)第四十七頁(yè)，共68頁(yè)。第47頁(yè)/共68頁(yè)第四十八頁(yè)，共68頁(yè)。高開(kāi) 花低不開(kāi)花適用范圍：不適合(shh)SDP第48頁(yè)/共68

18、頁(yè)第四十九頁(yè)，共68頁(yè)。第49頁(yè)/共68頁(yè)第五十頁(yè)，共68頁(yè)。第50頁(yè)/共68頁(yè)第五十一頁(yè)，共68頁(yè)。第51頁(yè)/共68頁(yè)第五十二頁(yè)，共68頁(yè)。第52頁(yè)/共68頁(yè)第五十三頁(yè)，共68頁(yè)。第53頁(yè)/共68頁(yè)第五十四頁(yè)，共68頁(yè)。第54頁(yè)/共68頁(yè)第五十五頁(yè)，共68頁(yè)。第55頁(yè)/共68頁(yè)第五十六頁(yè)，共68頁(yè)。第56頁(yè)/共68頁(yè)第五十七頁(yè)，共68頁(yè)。GAIAA第57頁(yè)/共68頁(yè)第五十八頁(yè)，共68頁(yè)。l正?；ǖ? 輪結(jié)構(gòu)，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C 4 組基因控制(kngzh)。lA組基因控制(kngzh)第1輪和第2輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C 和BC組基因控制(kngzh)的第4輪（雌蕊）和第3輪（雄蕊）花器官。第58頁(yè)/共68頁(yè)第五十九頁(yè)，共68頁(yè)。l