植物向光素的研究進展

1、植物向光素的研究進展錢善勤王忠顧蘊潔揚州大學農(nóng)學院農(nóng)學系植物學專業(yè)摘要：向光素是繼光敏色素、隱花色素之后發(fā)現(xiàn)的乂一種植物光受體，木文對今年來植物藍光受體 向光素方而的研究進展做一綜述：(1)向光素是一個分子量120kd,能夠結(jié)合fmn, 口能夠進行口動 磷酸化作用的藍光受體：(2)向光素是介導梢物向光性運動、葉綠體移動與氣孔開放等反應的主要 藍光受體:(3)向光素的在藍光信號傳導反應中能夠啟動牛長素載體的運動，以及啟動c/流的運 動，從而調(diào)節(jié)植物器官相關的生長運動。關鍵詞向光索藍光受體向光性葉綠體移動氣孔開放光是對植物調(diào)控作用最廣泛、最明顯的環(huán)境因子。光作為環(huán)境信號，對植物的器官 發(fā)生、形態(tài)建

2、成、向性運動等方面都有深刻的影響(pepper et al, 2001; campbell and liscum, 2001; briggs 和 olney, 2001 )。藍光反應是植物光形態(tài)建成的重要反應之一，也是研究得最為廣泛的一種反應。藍 光反應的發(fā)現(xiàn)最早要追溯到1881年達爾文發(fā)現(xiàn)藍光誘導的向光性反應。藍光反應主要 包括植物的向光性運動，葉綠體移動和氣孔開放等反應，而介導這三種反應的主要藍光 受體是向光素(lin, 2002)。向光素介導的植物藍光反應一般包括三個基本步驟：(1)刺激感受(stimuli perception ),即植物體感受細胞中的向光素接受單方向的光信號刺激；(2

3、)信號轉(zhuǎn)導 (signal transduction ),向光素把光信號刺激轉(zhuǎn)化為物理或化學的信號；(3 )運動反 應(motor response ),生長器官接受物理或化學的信號后，發(fā)生物理或生化反應，從 而引發(fā)相應的生長反應。以下就有關問題的研究進展進行介紹。1向光素的分子性質(zhì)1988年，gallagher等首先報道了藍光能夠激發(fā)豌豆黃化苗生長區(qū)一種120kd的質(zhì) 膜蛋白的磷酸化作用(gallagher et力,1988)。從野生型擬南芥黃化苗中分離出的這 種120kd質(zhì)膜蛋白進行光照，發(fā)現(xiàn)其發(fā)生強烈的磷酸化作用。但在擬南芥突變體jk224 中，這種蛋白幾乎不表達，從而顯示了這種蛋白在向

4、光性反應中的作用。1995年，li scum 和briggs發(fā)現(xiàn)了一個遺傳位點，并將其命名為nph1 (nonphototropic hypocotyl 1)(現(xiàn) 在稱為phot1 ),這個位點編碼擬南芥中對向光性反應十分重要的質(zhì)膜蛋白。而且擬南芥 向光性突變體jk224就是在nph1位點發(fā)生了突變(briggs et al. 2001; liscum and briggs, 1995; reymond et al, 1992)。而編碼這種120kd蛋白的基因就是從擬南芥 另一種向光性突變體nphl (nonphototropic hypocotyls 1 )中克隆出來的(huala et ”

5、，1997)。christie等在昆蟲細胞中表達的重組nph1/ph0t1能夠與fmn非共價結(jié)合，且在離 體狀態(tài)也能發(fā)生藍光依賴的自動磷酸化作用。重組蛋白的吸收光譜和熒光激發(fā)光譜與擬 南芥向光反應的作用光譜相似。結(jié)合相關的遺傳學研究結(jié)果顯示phot1是一個調(diào)節(jié)向光 性反應的光受體。根據(jù)這種蛋白在植物向光性反應的作用，christie將其命名為向光素 (christie et al, 1999)?，F(xiàn)在人們在擬南芥，水稻，玉米等植物中都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了編碼向光素的基因，主要有ph0t1和phot2 (以前稱為nph1和npl1 )。與向光素相關的蛋白存在于植物的不同器官 中，且能夠調(diào)節(jié)諸如光照、氧氣以及

6、電位差等環(huán)境刺激誘導的反應(briggs etal, 2001) o 向光素藍光受體photl與phot2可以分為兩個重要的多肽區(qū)域(圖1 ): 一個具有兩 個l0v ( light, oxygen, voltage )的n末端感受區(qū)域，l0v1與l0v2,它們是fmn的結(jié) 合位點，以及一個c末端ser/thr蛋白激酶區(qū)域(campbell and li scum 2001; kasahara et al, 2002a)。cooh圖1向光素的分子形態(tài)n末端具冇兩個lov區(qū)域，c末端具冇一個激酶區(qū)域(lin, 2002)lcv1lotski最近，sakamoto等采用photl-gfp (綠色熒

7、光蛋白)融合蛋白對擬南芥進行轉(zhuǎn)基因處 理，發(fā)現(xiàn)在黃化苗頂端彎鉤處于分裂和伸長狀態(tài)的細胞中以及在根尖伸長區(qū)的細胞中， ph0t1表達很強烈，而且主要集中分布于下胚軸皮層的橫向細胞壁區(qū)域。光下生長的植 物中，ph0t1則主要分布在微管薄壁組織和葉片微管薄壁組織中。另外在葉片表皮細胞 的質(zhì)膜、葉肉細胞以及保衛(wèi)細胞中ph0t1也有不均勻的分布(sakamoto and briggs, 2002 )。a thaliana ph0t1lov1nl il0v2激酶擬南芥ph0t1的結(jié)構(gòu)a capillus-veneris phy3光敏色素l0v1 l0v2 激酶鐵線蕨phy3的結(jié)構(gòu)圖2擬南芥phot1分子和

8、鐵線蕨phy3的分子結(jié)構(gòu)的比較(nozue et al, 1998)另外，nozue等研究還發(fā)現(xiàn)一種很有趣的現(xiàn) 象，他在鐵線蕨(蕨類植物)(adiantum )中發(fā) 現(xiàn)了一種編碼光敏色素-向光素雜交蛋白的基 因phy3屜2)。phy3蛋白n末端與光敏色素生 色團結(jié)合區(qū)域相似，而c末端與全長度向光素相 似。另外在研究中發(fā)現(xiàn)phy3蛋白不僅能夠結(jié)合 吸收紅光/遠紅光生色團的前體藻膽青素，而且 能夠結(jié)合吸收藍光/uv-a的生色團fmn。從而為 鐵線蕨phy3是光敏色素-向光素雜交蛋白這一 假說提供了證據(jù)。與藍光誘導擬南芥向光性反應 所不同的是鐵線蕨的配子體和孑包子體的向光性 反應能夠被藍光和紅光誘導

9、，同時也表明了 phy3是調(diào)節(jié)鐵線蕨向光性反應的光受體(nozue et al. 1998) o2向光素介導的藍光反應向光素是介導植物向光性運動，葉綠體移動，氣孔開放等反應的藍光受體。胚芽鞘 向光彎曲是為了增加子葉的光合反應，而根對于藍光照射的背光生長是為了保證其生長 在土壤中以吸收水分和營養(yǎng)。弱光下，葉綠體向光照方向移動以增加光能的獲得量，但 在強光下便會移開以避免光傷害。氣孔，這一由表皮上兩個保衛(wèi)的保衛(wèi)細胞組成的孔， 同樣也會據(jù)光的刺激來對氣孔進行調(diào)節(jié)，白天氣孔張開以進行氣體交換，而在夜間關 閉以減少水分的散失(lin, 2002; kasahara et al, 2002a )o21向光

10、素與向光性反應向光素是調(diào)節(jié)植物向光性反應的主要光受體，而且photl和phot2社調(diào)節(jié)向光性反 應過程中也發(fā)揮了不同的作用。photl調(diào)節(jié)了低光強下的光受體，而phot2僅能調(diào)節(jié)高 光強下植物的向光性反應(kasahara et al, 2002b )植物的向光性反應是由植物體內(nèi)的不同的藍光受體以及其信號反應途徑協(xié)同作用來 調(diào)節(jié)的。whippo等在研究中發(fā)現(xiàn)在高光強藍光下(100卩 mol 十 s-j下，經(jīng)過向光 素和隱花色素來協(xié)同作用使向光性反應減弱。相反，我們同時也表明向光素和隱花色素 一起增加了向光性反應(<1. ormol nr? s")?；谶@些結(jié)果，whippo認為

11、，我們認 為向光素和隱花色素則是依賴藍光的頻率并通過胚軸生長抑制作用與刺激作用的平衡 協(xié)同作用調(diào)節(jié)向光性反應(whippo and hangarter, 2003 )。除了在胚軸向光性反應中的作用photl同時也調(diào)節(jié)了根系的向光性反應。擬南芥根 系向光性突變體 ""(root phototropism) rpt為nph1!phot 1的等位基因)突變體，且 擬南芥的photl和rpt突變體在高光強和低光強藍光照射下，都不表現(xiàn)向光性反應 (ahmad et al,1998; lasceve et al,1999)。dark4d暗4dlight 3d abovelight4d

12、bebw從上方照光m從下方sr光4dpgml-1adgl-1圖3擬南芥根的向光性反應山上至下依次為擬南芥wt,野生型；pgmlt,無向匝性突變體；adgl-1,弱向匝性突變體由圖可見,野生型擬南芥根系向背光方向彎曲，地上部分則向光彎曲(vitha et c/7, 2000)我們在近年中的研究發(fā)現(xiàn)水稻的根系也具有負向光性反應的特性(圖4),且藍光是 最有效的誘導水稻根負向光性的單色光(圖5),這一點就可以說明水稻根的負向光性也 是由藍光受體控制的向光性反應(wang et al, 2002 )o400 450 500 550 600 650 700 750 波 k:/nm605040302010

13、0圖4水稻根的負向光性反應圖5光質(zhì)對水稻根負向光性的影響2. 2向光素與葉綠體移動反應植物葉片中的葉綠體會隨著所受光強的變化而改變其在細胞中的位置，在強光下， 它從細胞表面移動到細胞壁以避免強光的傷害，同時在弱光下，它聚集在細胞的表面以 增加光吸收來維持其光合作用所需的光能(kagawa和wada, 2002 )okasahara等在研究高光強下葉綠體移動反應實驗中采用了四種類型的擬南芥，野生 型(wt), phot2-1, phot 1-5與 c加刃-2(chloroplast unusual positioning)突變體。發(fā) 現(xiàn)wt與phot 1-5突變體中葉綠體發(fā)生移動反應,phot2

14、-l和chupl-2突變體中則不發(fā)生 反應(圖7), phot2-1突變體中的葉綠體仍位于細胞的表面，而chupl-2突變體的葉綠 體仍位于細胞的底部。另外，采用1, 400 umol m $異的強光對這幾種擬南芥照射處 理時發(fā)現(xiàn)光照10小時后phot2-1與chupl-2突變體便開始褪色，22小時后便嚴重褪色 以至壞死。相比之下，野生型與phot 1-5突變體卻忍耐住31小時的光照處理photl-5 與wt在處理后幾天內(nèi)便能恢復，而phot2-1與chupl-2突變體卻無法恢復了。從而 kasahara認為phot2 (以前稱npll)時調(diào)控葉綠體的移動反應(kasahara et al,

15、2002 )圖5葉綠體的移動反應(葉片細胞表面圖)在強光下擬南芥野生型(wt), phot2-l突變體，photl-5突變體以及chupl-2突變體葉片細胞屮葉綠體移動反應(kasahara et a7, 2002)kagawa等在研究中也發(fā)現(xiàn)phot2/npll是調(diào)控葉綠體移動反應的光受體。jarillo 等發(fā)現(xiàn)在研究擬南芥phot2lnpll突變體的葉綠體移動反應中，發(fā)現(xiàn)phot2參與強光下 葉綠體移動，而在低光強下nphl突變體中葉綠體的聚集作用卻是正常。kagawa等認為 photl和phot2都能夠控制低光強下葉綠體的聚集作用，而phot2僅能夠控制高光強下 葉片葉綠體的避蔭作用。p

16、hotl調(diào)節(jié)了低光強與高光強藍光下葉綠體的聚集作用 (accumulation response )，而phot2則調(diào)節(jié)了低光強下葉綠體的聚集作用 (accumulation response ) 與高光強藍光下的避蔭反應 (avoidance response ) (jari 1 lo et al, 2001; kagawa et al, 2001; sakai, 2001) o2. 3氣孔開放運動氣孔開放也是一種典型的藍光反應。20多年前人們就已經(jīng)認識到調(diào)節(jié)氣孔的藍光受 體位于保衛(wèi)細胞中。最近的研究發(fā)現(xiàn)向光素是調(diào)節(jié)氣孔開放的主要光受體。在紅光背景 下用高光強藍光照射擬南芥photlphot

17、2雙突變體時，并沒有出現(xiàn)氣孔開放反應。而在 photl或phot2的單基因突變體中，氣孔開放反應的表現(xiàn)是正常的，photl和phot2似 乎均可以單獨調(diào)節(jié)氣孔開放反應(是以一種功能冗余的作用方式來調(diào)節(jié)氣孔開放的) (kinoshi ta et al, 2001; lin, 2002; zeiger 2000) okinoshita和shimazaki研究發(fā)現(xiàn)在氣孔開放的藍光反應中，氣孔保衛(wèi)細胞的形狀 和體積控制了氣孔的大小。在光下保衛(wèi)細胞中的鹽濃度升高，導致水分輸入和保衛(wèi)細胞 膨脹以及氣孔器開放。schroeder等認為藍光誘導了其中的質(zhì)膜h+ - atp酶的磷酸化作 用，h+ - atp酶的

18、作用提高了跨質(zhì)膜內(nèi)部的負的電勢梯度，這個電勢梯度驅(qū)動了電壓調(diào) 控的q通道，導致了鉀鹽在保衛(wèi)細胞內(nèi)的積累，最終導致氣孔開放(kinoshita和 shimazaki, 1999; schroeder et al, 2001; lin, 2002 )o向光素是一種質(zhì)膜光依賴型蛋白激酶，因此向光素極有可能參與藍光誘導的甫-atp 酶的磷酸化作用，而在photlphot2雙突變體中就未出現(xiàn)藍光誘導的h* - atp酶活力的表 現(xiàn)，可能就是由于缺少向光素激酶。從而也就表明向光素激酶參與了藍光誘導的h+ - atp 酶的作用(schroeder et al, 2001; christie and brig

19、gs 2001) o3向光素藍光反應的機制3. 1向光素的光化學反應起初人們采用在異體系統(tǒng)中表達和純化向光素分子的重組l0v區(qū)域蛋白來研究向光 素的光化學反應。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)在向光素藍光反應過程中，其l0v區(qū)域發(fā)生了一個fmn - cys 加合物形成和分解的光循環(huán)反應，同時它對藍光的吸收作用呈現(xiàn)出先降低，再恢復的現(xiàn) 象(crosson 和 moffat, 2002; lin, 2002 )o研究認為nph3可能是向光素的作用底物，對擬南芥刀力3突變體研究發(fā)現(xiàn)，它與 nphl! pho tl突變體具有相同的遺傳屏蔽，且他叨3作用的遺傳途徑與ph0t1相同。nph3 編碼了一個具有btb/p0z/雙螺旋

20、區(qū)域的蛋白。在酵母雙雜交等研究中發(fā)現(xiàn)nph3與ph0t1 發(fā)生相互作用，并且是ph0t1的l0v區(qū)域與nph3的btb/p0z/雙螺旋區(qū)域相互作用 (liscum and briggs 1995; liscum and briggs, 1996; motchoulski and liscum,1999)。向光素信號傳導反應中的另一個重要蛋白是rpt2.擬南芥""突變體的根系不具 有向光性反應，而且胚軸也不具有向光性。刃v2基因編碼了一個類似nph3的蛋白，這 個蛋白的n末端包含了一個btb/p0z區(qū)域，且c末端具有一個雙螺旋區(qū)域，但現(xiàn)在還不 清楚的是rpt2是否與ph0t1

21、作用并被ph0t1所修飾(sakai et al, 2000) o3. 2向光素信號傳導與生長素的關系現(xiàn)在有研究發(fā)現(xiàn)向光素下游的轉(zhuǎn)錄因子是生長素應答因子nph4/arf7.刀力彳突變體 最初是從無向光性的擬南芥突變體中分離中出來的，和nphl/phot 1突變體一樣，它不 具有向光性反應的特性。同時有研究顯示。力彳的突變不僅影響向光性反應，而且還影 響向重性生長素拮抗生長以及生長素調(diào)節(jié)的基因表達。但與刀。力/不同的是nph4的背光 性反應可以被乙烯所抑制，這就顯示了 nph4基因在激素作用中的作用。nph4基因編碼 了一個生長素應答因子arf7, arf7是屬于arf轉(zhuǎn)錄因子家族的，它們參與生

22、長素反應 并被生長素所調(diào)控。向光素信號反應過程中生長素信號傳導反應的發(fā)現(xiàn)，正好與生長素 參與向光性反應中藍光誘導生長素移動的理論有相似之處，可以認為nph4/arf7充當了 在光和其它環(huán)境刺激下調(diào)節(jié)分化生長的轉(zhuǎn)錄因子(stowe-evans et al, 1998; guilfoyle et al, 1998; harper et al, 2000; liscum and briggs, 1995) omannie liscum研究認為photl作用蛋白nph3可能充當了將photl與生長素載體蛋 白聚集到一起的支架。在這個反應中，活化的phot 1可能將生長素載體磷酸化，從而改 變了它的活力

23、并同時促進彎曲器官中產(chǎn)生側(cè)生生長素梯度的產(chǎn)生，而這是向性反應的一 個必要的先決條件(motchoulski and li scum, 1999; li scum and stowe-evans 2000)。 而植物細胞中的生長素載體在感受光、重力等刺激后便會發(fā)生運動而誘導相應的植物生 長運動(estelle, 2001; muday and murphy, 2002; morris, 2000 )在我們對水稻根系負向光性的研究過程中，我們采用elisa ( enzyme linked immunosorbent assay )法測定了水稻根在照光前與照光后1小時，水稻根向光側(cè)與背 光側(cè)的生長素

24、含量，結(jié)果顯示，照光前兩側(cè)的生長素含量相當，而在照光后，背光側(cè)的 生長素含量比向光側(cè)高出2-4倍，但兩側(cè)的生長素總量則基本上保持不變。從而也說 明了生長素在水稻根負向光性中的作用。3. 3向光素信號傳導與ca2+流的關系向光素(photl和phot2 )是調(diào)控擬南芥向光性，葉綠體運動以及氣孔開放的藍光受 體。近來人們的研究表明c尹在這些藍光誘導的反應發(fā)揮了關鍵的作用。babour ina發(fā)現(xiàn)在擬南芥野生型植株及phot2突變體植株中，藍光能夠迅速誘導ca" 的輸入，但在°力突變體和photlphot2雙突變體中，藍光并不引起ca"水平的變化， 從而表明ph0t1能

25、夠調(diào)節(jié)ca"從質(zhì)外體向細胞質(zhì)的輸入。此外，babourina也發(fā)現(xiàn)藍光 還能誘導其中it的變化(babourina et al pnas, 2001 )。baum等在研究表達重組結(jié)合ca"的熒光蛋白水孔素(recombinant calcium-binding fluorescent protein aequorin )的轉(zhuǎn)基因擬南芥中發(fā)現(xiàn)藍光能夠誘導細胞質(zhì)中細胞質(zhì) 中ca"水平的上升，而在nphi!photl突變體中，這種ca"水平的變化減弱。在”或 突變體就不會表現(xiàn)這種情況。由此可見，這種ca"水平的變化是與向光素是密切相 關的，因此，ph

26、otl可能催化了質(zhì)膜上c尹載體的磷酸化作用，并啟動了細胞中其它反 應的發(fā)生以及胚軸的分化生長(baum et al, 1999; stoelzele, 2002 )。0 ca?通道固ca?釋放通道圖7向光素藍光信號反應過程中ca*的運動(harada et al, 2000)(lnsp3, 1,4, 5-三磷酸肌醇,cicr ca2+ induced ca2' release, ca"誘導的 ca"釋放)harada等在研究藍光對細胞質(zhì)中ca"的誘導作用中，采用擬南芥野生型植株，photl 和phot2單基因突變體，以及表達ca"敏感性的熒光蛋白

27、水孔素的photl phot2雙突變 體植株，發(fā)現(xiàn)藍光誘導了的其葉片細胞質(zhì)中ca*水平暫時上升。photl和phot2具有不 同光敏感性,photl在低光強(0. 1-50 p mol m-2 s")下提高細胞質(zhì)中的ca"水平,而phot2 則在高光強(1 - 250卩!1101匯,7)下提高細胞質(zhì)中ca"水平。通過使用ca"通道抑制劑， ca"螯合劑以及磷脂酶c抑制劑進行試驗，它們進一步又發(fā)現(xiàn)photl和phot2都能夠通 過質(zhì)膜中的ca"的輸入，而單一的phot2僅能夠誘導磷脂酶c調(diào)節(jié)的磷酸肌醇信號反應， 它能夠?qū)е耤a"

28、;從內(nèi)部ca"庫中.釋放(圖7)。從而顯示了 photl和phot2以不同的方式 調(diào)節(jié)了細胞質(zhì)中自由ca“水平的增加(harada 2000 )。藍光受體向光素可能在接受藍光信號之后催化不同組織中的不同質(zhì)膜蛋白的藍光 依賴的磷酸化作用，例如保衛(wèi)細胞中h-atp酶的磷酸化作用，葉片其它細胞中離子載 體或離子通道蛋白的磷酸化作用，以及莖細胞中的生長素載體的磷酸化作用，從而導致 植物不同部分的不同運動反應，胚芽鞘或地上部分的向光彎曲反應，葉綠體的移動以及 氣孔開放運動。近幾年科學工作者在以擬南芥為模式植物的研究中，已經(jīng)在向光素信號 傳導的機理方面取得了很大的進展，但在現(xiàn)在的研究中也發(fā)現(xiàn)了很

29、多的新的問題，這還 需要進一步的研究。參考文獻ahmcid m, jarillo ja, smirnova 0, cashmore ar, 1998 crytochrome blue 1 ight photoreceptors of arabidopsis implicated in phototropism. nature, 392:720-723baum g, long jc, jenkins gi, trcwavas aj, 1999 stimulation of the blue light phototropic receptor nph1 causes a transient in

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